METABOLISMO ENERGÉTICO BACTERIANO

METABOLISMO ENERGÉTICO
BACTERIANO
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Estadíos del catabolismo
RESPIRACIONES ANAEROBIAS
Aceptor Æ prod. reducido Procariotas (Ejemplos)
NO3- Æ NO2-Æ N2
Pseudomonas, Bacillus (desnitrificación)
NO3- Æ NO2-
Enterobacterias
SO42- Æ S0Æ SH2
Sulfatorreductoras (Desulfovibrio, Desulfotomaculum)
Anaeróbicos estrictos
fumarato Æ succinato
Enterobacterias
CO2 Æ CH4
Arqueas metanogénicas
Fe3+ Æ Fe2+
Alteromonas, Shewanella, Geobacter
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9 El uso de nitratos, sulfatos y CO2 como aceptores finales de electrones se denomina
metabolismo disimilativo (o desasimilativo) para distinguirlo del asimilativo (nutricional).
El producto reducido se excreta al ambiente de la bacteria.
9 El uso disimilativo de nitrato se llama desnitrificación
NO3 Æ NO2 (nitrito) Æ NO (óxido nítrico) ÆN2O (óx. nitroso) Æ N2
9 Las enzimas que catalizan esta ruta son reprimidas por el oxígeno molecular y se inducen
(en ausencia de oxígeno) por el nitrato
9 Los productos intermediarios se acumulan cuando el NO3 está en exceso y la
concentración de dadores de H limita la transformación.
Nitrato hasta nitrito: se lleva a cabo por la nitrato-reductasa disimilatoria (semejante al citocromo
terminal, citocromo-oxidasa) de cadenas que usan oxígeno molecular como aceptor. Es de
localización intramembranosa.
En las bacterias Gram-negativas la nitrito-reductasa es de localización periplásmica. Las nitritoreductasas de Pseudomonas constan de citocromos c+d1.
La óxido nítrico-reductasa es un complejo de citocromo b+c integral de membrana.
La óxido nitroso-reductasa es una enzima de localización periplásmica.
Cadena de transporte de electrones de Paracoccus denitrificans
El nitrato es reducido a N2 por la acción colectiva de 4 reductasa que reciben electrones de la
CoQ y elcitocromo c.
FP: flavoproteínas; MD: metanol deshidrogenasa; Nar: nitrato reductasa; Nir: nitrito reductasa;
Nor: oxido nítrico reductasa; Nos: oxido nitroso reductasa
La cadena de transporte de electrones aeróbica es similar a la de mitocondrias.
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El uso disimilatorio del sulfato: sulfatorredutoras (Desulfovibrio,
Desulfotomaculum). Para que el sulfato (SO42-) pueda recibir los
electrones, primero se tiene que “activar” con ATP (mediante la ATPsulfurilasa), formándose la adenosina-fosfo-sulfato (APS). La parte
sulfato de la APS recibe dos primeros electrones y se reduce (por la
APS-reductasa) hasta sulfito (SO32-), con liberación de AMP. Luego el
sulfito es reducido (aceptando otros seis electrones) hasta sulfuro (S2-)
mediante la sulfito-reductasa. La mayoría de sulfatorreductoras son
quimiorganotrofos, pero algunos pueden usar también H2 como
donador de electrones (quimiolitotrofos).
Vía de las pentosas
Funciones catabólicas y anabólicas:
9NADPH como dador de e en biosíntesis
9Eritrosa 4P para síntesis de aa aromáticos y
vit B6
9Ribosa 5P componente de ácidos nucleicos
9Producción de ATP
Transcetolasa
Transaldolasa
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Vía de Entner-Doudoroff
Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium, E. faecalis
La mayoría de las bacterias presentan vía
glucolítica y vía de las pentosas. En algunas
la vía glucolítica puede ser sustituida por la
vía de ED (por ausencia de
fosfofructokinasa).
•
•
Fermentación
Uso de piruvato o derivados como aceptores internos de e para reoxidar NADH.
Proceso anaeróbico en el que el sustrato se oxida sólo parcialmente y se produce
fosforilación a nivel de sustrato.
1-Lactobacillus, Streptoccocus, Bacillus
2- Levaduras, Zymomonas
3- Propionibacterium
4-Enterobacter, Serratia, Bacillus
5- Bacterias entéricas: E. coli, Proteus, Salmonella
6- Clostridium
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Fermentación heteroláctica
Fosfocetolasa
Tipo de fermentación
Producto(s)
Fermentación láctica
Lactato
Fermentación alcohólica
etanol, CO2
Fermentación ácida-mixta
etanol, succinato, acetato, formiato, lactato, CO2, H2
Fermentación butilénglicólica
butilénglicol, CO2
Fermentación aceto-butírica
acetato, acetona, butirato, butanol, etanol, CO2, H2
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QUIMIOLITOTROFÍA
9 En los quimiolitotrofos, el donador de electrones es una molécula
inorgánica reducida. Esta capacidad sólo ha evolucionado en ciertos
grupos de procariotas
9 Quimiolitotrofos “típicos”: son por lo general respiradores aerobios
9 Fijan CO2 por el ciclo de Calvin, disponen de reservas de RuBisCo
(oxidan el H2 hasta H2O) Alcalígenes
eutrophus, Pseudomonas facilis,
Aquaspirillum autotrophicum, etc
Nitrobacter
del hierro
(pasan Fe2+ a férrico, Fe3+)
Thiobacillus ferrooxidans, lixiviación
del azufre
de sulfuros (S2-) y azufre elemental
(S0) ácido sulfúrico (SO4H2)
Thiobacillus thiooxidans, Sulfolobus
acidocaldarius
oxidadoras de amoniaco (nitrosas)
respiran NH3 para convertirlo en NO2Nitrosomonas
oxidadoras del nitrito (nítricas)
respiran NO2- para convertirlo en NO3Nitrobacter
Nitrificantes
Bacterias del hidrógeno (facultativas)
Mecanismo de generación de ATP en
quimiolitotrofos
9Los electrones extraídos del donador exógeno (inorgánico)
pasan a una cadena transportadora de electrones hasta un
aceptor final (que suele ser el oxígeno en los litotrofos típicos, y
que es nitrito en los anammox), generando una fuerza protónmotriz que se transforma en ATP por ATP-sintasas.
9A excepción del H2, los demás donadores inorgánicos de
electrones tienen un potencial de reducción E0’ menor que el del
NADH, por lo que la oxidación de estos donadores inorgánicos
sólo puede generar energía, pero no poder reductor de modo
directo. Para obtener poder reductor emplean transporte
inverso de electrones
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Flujo inverso de electrones
(genera poder reductor)
Flujo de electrones en la cadena de transporte de Nitrobacter. A la derecha: La fuerza protón
motriz se produce cuando los electrones son transportados desde el NO2 hasta el O2 y se
acopla con la generación de ATP. A la izquierda: parte de la fpm se utiliza para forzar electrones
a fluir desde el nitrito hasta el NAD+. Se utilizan para ello el citocromo c y cuatro complejos más:
1: NADH-Ubiquinona oxidoreductasa, 2: ubiquinol-citc oxidoreductasa, 3:nitrito oxidasa y 4:
citocromo aa3 oxidasa.
Lixiviación de minerales
9 Obtención de Zn, Co, Ni, Mo, Sb, Co, Pb etc, a partir de minerales de baja riqueza (sulfuros
metálicos) para transformarlos en los SO4= metálicos solubles en agua por acción de
bacterias oxidadoras de hierro y azufre.
9 A cielo abierto, el agua se filtra a través de gruesas capas de material rocoso que contiene
el mineral desmenuzado.
9 Se recoge la solución que contiene las sales sulfatadas y a partir de allí se obtienen los
metales por procesos de concentración y precipitación.
9 La disolución de los sulfuros tiene lugar por varios procesos: oxidación bacteriana de los
compuestos reducidos de azufre o azufre metálico a ácido sulfúrico y del hierro ferroso a
férrico, como así también por oxidación química, que requiere sulfúrico o hierro.
9 Las bacterias aseguran suministros de sulfúrico y la regeneración del hierro férrico.
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oxidación anaerobia del amoniaco (ANAMOX)
9 Proceso que acopla en anaerobiosis la oxidación del
amoniaco con la reducción de los nitritos, produciendo
N2 + 2 H2O)
nitrógeno molecular y agua (NH4+ + NO29 Brocadia anammoxidans, del phylum de los
Planctomicetos (compartim con membrana; pared
proteica).
9 Autótrofas, aunque carecen de ciclo de Calvin, aún se
desconoce el mecanismo de fijación del CO2.
Generación de energía por oxidación del azufre
a) Oxidación directa de sulfito
CTE y fosforilación oxidativa
b) Formación de adenosina 5-fosfosulfato (APS)
Producción de ATP por fosforilación
a nivel de sustrato
CTE y fpm
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Arqueas metanogénicas
9 Capaces de obtener energía acoplando la oxidación del
hidrógeno molecular con el uso de CO2 como aceptor de
electrones
4H2 + CO2 Æ CH4 + 2H2O
9 Fijan autotróficamente el carbónico, aunque por rutas
especiales diferentes al ciclo de Calvin.
Bacterias anaeróbicas quimiolitotróficas
Dador inorg. de e
Grupo
Especies
H2 + CO2 Æ CH4
Resp. de carbonatos,
metanogénicas
Methanobacterium
thermoautotrophicum
H2 + CO2 Æ CH3-COOH
Resp. de carbonatos,
acetogénicas
Acetobacterium woodii
H2 + SO4= Æ SH2
Resp. de sulfatos,
sulfurogénicas
Desulfovibrio
desulfuricans,
Desulfobacterium
autotrophicum
H2 + S0 Æ SH2
Resp del azufre,
sulfurogénicas
Desulfuromonas
acetoxidans
H2 + NO3- Æ N2
Resp de nitratos,
desnitrificación
Paracoccus denitrificans
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FOTOFOSFORILACIÓN
• Produce también un gradiente electroquímico de
protones a ambos lado de una membrana, el cual a su
vez alimenta ATP-sintasas. Estrictamente hablando, la
fotosíntesis alude a la fotoautotrofía, es decir, la
combinación de fototrofía o captación de esa energía
lumínica (obtenida en la “fase luminosa”) con su empleo
para fijar el CO2 (autotrofía) hasta material celular (“fase
oscura”).
• Existen procariotas fotótrofos que captan la energía de
la luz, pero emplean materia orgánica como fuente de
carbono, por lo que se denominan fotoheterotrofos.
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COMPONENTES DEL APARATO
FOTOSINTÉTICO
9 Fotosistemas: catalizan la conversión de la energía de la luz,
capturada en moléculas excitadas de clorofila o bacterioclorofila en
una forma útil de energía. Están constituidos por complejo antena
(con pigmentos captadores de luz) y centro de reacción (con las
clorofilas o bacterioclorofilas fotoactivas). Los centros de reacción
suelen estar situados dentro de estructuras membranosas
(tilacoides en cianobacterias, cromatóforos o invaginaciones de MC
en bacterias púrpuras o la propia membrana citoplásmica en
bacterias anoxigénicas verdes y heliobacterias).
9 Cadenas transportadoras de electrones: situadas en membranas
están ligadas de forma estrecha al centro de reacción, crean una
fuerza protón-motriz.
Principales moléculas implicadas
9 Clorofilas y bacterioclorofilas (pueden formar parte tanto
de los pigmentos antena como de los centros de
reacción)
9 Carotenoides. Forman parte del complejo antena,
función principal de protección.
9 Ficobiliproteínas (complejo antena en Cianobacterias)
9 Feofitinas y bacteriofeofitinas. Son similares a las
respectivas (bacterio)clorofilas, excepto que no están
queladas con Mg++. Actúan como aceptores inmediatos
del electrón que pierde cada (bacterio)clorofila del centro
de reacción.
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Estructura de la clorofila
Pigmentos accesorios
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FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
9 El flujo de electrones sirve para generar f.p.m. y por lo tanto ATP, y
equivalentes de reducción [NAD(P)H+H+] que hacen falta para la
fijación del CO2. Esos electrones deben de proceder de una fuente
exógena para poder regenerar la forma basal del pigmento
fotoactivo.
9 bacterias purpúreas (o rojas) -transporte inverso de electrones
9 bacterias verdes del azufre
9 heliobacterias
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
Esquema del
funcionamiento del
fotosistema de la
bacteria purpúrea
Rhodopseudomonas
viridis
Los dadores externos No
regeneran la bacterioclorofila, la
producción de equiv de reducción
no va ligada a fase luminosa
Fijan CO2 por Ciclo de Calvin
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FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
Chlorobium limicola, bacteria verde del
azufre
Tanto la producción de equivalentes de
reducción como la fotofosforilación son
resultado de la fase luminosa (el aceptor
estable de e, FeS, tiene potencial
suficientemetne electronegativo para
refucir NAD+).
Fijación de CO2 por ciclo reductivo de
ácidos tricarboxílicos
MK: menaquinona
Fd: ferredoxina
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
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Heliobacterias
• Las heliobacterias (bacterias esporulantes
fototrofas) al igual que las bacterias verdes,
tienen como primer aceptor estable de
electrones una Fe/S proteína con potencial
redox suficientemente bajo (DE0' = -0.5 V) como
para reducir NAD+. Por lo tanto, su poder
reductor deriva igualmente de la reacción
luminosa. La regeneración de la bacterioclorofila
oxidada es mediante un aceptor exógeno
orgánico (son fotoheterotrofos, y parece que no
son capaces de fijar CO2).
Fotofosforilación en Cianobacterias
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Carácterísticas de los sistemas fotosintéticos
microbianos
Halobacterium salinarium
Capacidad de síntesis de ATP mediada por la luz,
pero sin implicación de clorofilas ni fijación de
CO2. Cuando estas bacterias se encuentran en
condiciones de baja aireación (bajas tensiones de O2),
sintetizan una cromoproteína especial llamada
bacteriorrodopsina, que forma “parches” de color
púrpura en sus membranas citoplásmicas.
Bacteriorrodopsina, incluye la molécula
retinal fotosensitiva (en púrpura) y los aa
involucrados en el transporte iónico,
bombeo de H+ (flechas: igual dirección,
números: igual secuencia)
Retinal (el mismo de la rodopsina retiniana de los
vertebrados), es un carotenoide C20 que puede
absorber la luz y catalizar la transferencia de protones
a través de la membrana. Se encuentra unido como
una base de Schiff a una lisina de la bacteriopsina
(porción proteica)
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Rendimiento de ATP por oxidación aeróbica de la glucosa en
eucariotas
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