9 Organización y diversidad de la biosfera

36
CEREBELO. ESTRUCTURA DE LA
LAMINILLA CEREBELOSA
ESTRUCTURA DEL TEMA:
36.1. Generalidades.
36.2. Neuronas:
-
Células de Purkinje (capa intermedia)
-
Células estrelladas (capa molecular o externa).
-
Gránulos cerebelosos (capa interna o de los granos).
36.3. Glía.
36.4. Fibras nerviosas aferentes.
36.5. Conexiones sinápticas.
36.1. GENERALIDADES
El cerebelo presenta una serie de surcos macroscópicamente visibles, grandes
(hendiduras primarias), otras más pequeñas (hendiduras secundarias) también macroscópicas
y surcos microscópicos (hendiduras terciarias), que surgen a partir de los secundarios.
Rodeando esa superficie cerebelosa (vérmix y hemisferios cerebelosos) existe una
lámina de 1 mm de grosor que recibe el nombre de corteza cerebelosa (de sustancia gris) y
que dibujará las hendiduras. Además hay múltiples núcleos de sustancia gris en el cerebelo.
La sustancia blanca (central) recorre toda la estructura cerebelosa y se contornea por
esta estructura. Constituye lo que los clásicos denominaban el árbol de la vida. La sustancia
blanca divide el cerebelo, junto con la morfología de la sustancia gris formando la laminilla
cerebelosa. Por esto, definimos LAMINILLA CEREBELOSA como el “parénquima
comprendido entre dos hendiduras terciarias compuesto por corteza (sustancia gris) y un eje
central de sustancia blanca”. Por fuera de la corteza encontramos la piamadre (meninges).
Viendo la laminilla cerebelosa, en fresco, podemos ver ya con lupa que en la corteza
aparece una zona externa más pálida que recibe el nombre de capa externa o molecular
(eosinófila y con pocas células) y una capa interna o de los granos (con múltiples neuronas –
granos– entre las cuales hay zonas que reciben el nombre de glomérulos de Held o
parenquimatosos). Con el microscopio vemos que entre la capa externa e interna hay una
capa intermedia o capa de las células de Purkinje. Por tanto, ya podemos adelantar que la
corteza cerebelosa tiene 3 capas.
- 173 -
36.2. NEURONAS
CÉLULAS DE PURKINJE
La capa de estas células está constituida por una hilera de neuronas que tienen una
distancia entre ellas de unas 50 micras. Cada neurona tienen unas 50 – 70 micras de altura,
por unas 35 micras de grosor. Por tanto, son neuronas grandes.
Tienen morfología piriforme. De la porción apical surgen 1, 2 ó 3 gruesos troncos
dendríticos. Estos troncos dendríticos se dirigen hacia la capa molecular o capa externa. Estos
troncos tienen múltiples ramificaciones, que son perpendiculares al eje longitudinal de la
laminilla cerebelosa (en el corte longitudinal no se ven las ramificaciones tan profusas, pero si
se vería el tronco). Estas ramificaciones van a presentar múltiples espinas sinápticas, de
80.000 – 100.000 sinapsis (la que más).
El axón (mielinizado) surge de la base de estas neuronas. Este axón atraviesa la capa
de los granos y sale a la sustancia blanca, para hacer sinapsis con los núcleos cerebelosos
profundos (fibras nerviosas eferentes). Suele tener una rama recurrente antes de salir de la
capa de los granos y que inhibe su propio soma, por tanto, inhibiendo la inhibición, provoca
estimulación.
CÉLULAS ESTRELLADAS
Estas células se encuentran en la capa molecular, que es la más externa. Esta capa
molecular tiene gran cantidad de neuropilo. Miden entre 10 – 12 micras. Aparecen diferentes
tipos celulares:
- Neuronas en cesto:
Se sitúan en el 1/3 inferior de la capa molecular. Son neuronas estrelladas que
van a emitir múltiples prolongaciones dendríticas perpendiculares al eje longitudinal de
la laminilla.
Emite múltiples dendritas, perpendiculares al eje longitudinal de la laminilla,
como las células de Purkinje.
Del soma emerge un axón amielínico que es paralelo a la superficie cerebelosa
y que emite colaterales para las células de Purkinje. Estas colaterales rodean el soma
de las células de Purkinje, formando múltiples sinapsis en pasant. Cada axón puede
realizar sinapsis con hasta 50 células de Purkinje. Estas sinapsis son sinapsis
inhibitorias para las células de Purkinje.
-
Células estrelladas externas:
Se sitúan estas neuronas en los 2/3 externos de la capa molecular. Tienen
- 174 -
múltiples ramificaciones dendríticas, en el mismo plano que el anterior. El axón también
se ramifica profusamente en la capa molecular.
Estas células hacen sinapsis con las espinas sinápticas de las ramificaciones
de las células de Purkinje y son también inhibitorias.
La capa molecular se caracteriza porque hay muchísimo neuropilo por la gran profusión
de las células de Purkinje y la gran profusión de las células estrelladas. Es una zona muy
eosinófila, pues así lo es el neuropilo. Veremos los somas de las neuronas y glía.
GRANOS CEREBELOSOS
La capa interna o de los granos está caracterizada por múltiples neuronas, granos. Hay
millones de granos, y entre ellos existen unas zonas denominadas glomérulos de Held o
glomérulos parenquimatosos. Los gránulos cerebelosos se dividen en:
- Granos pequeños:
Predominan en número. Tienen 8 micras. Son redondos, con un núcleo grande
y poco citoplasma.
Al microscopio óptico se ve como una zona granular basófila, muy azul. Tienen
unas dendritas (3 – 4) que terminan en tridente. Estos tridentes formarán parte del
glomérulo de Held.
El axón de estas neuronas es ascendente hacia la capa externa. A diferentes
alturas, sobre todo en el 1/3 inferior, se desdobla en T, formando las fibras paralelas.
Estas fibras paralelas son paralelas a la superficie cerebelosa. Hace sinapsis con
múltiples dendritas de las células de Purkinje. Las sinapsis son estimulantes.
-
Granos grandes -Golgi II-:
Son menos numerosas. Suelen ser neuronas Golgi II (axón más corto). Son
algo más grandes que los granos pequeños. Tienen dendritas ramificadas en la capa
de los granos y sobre todo en la capa molecular, hasta la cual ascienden. Algunas de
ellas, las que quedan en la capa de los granos, forman el glomérulo de Held.
El axón va a ramificarse profusamente y a veces dan el final en tridente
(aunque no es tan típico). El axón ramificado también forma parte del glomérulo de
Held.
Dentro de estas neuronas existen las neuronas de Lugaro algo especiales, ya
que su axón puede salir hacia la sustancia blanca, pero otros investigadores
consideran que el axón queda en la corteza, junto con las dendritas.
Esta capa es muy celular. Entre los granos quedan los islotes parenquimatosos
(glomérulos de Held). Por tanto, el glomérulo de Held no es una célula, sino una estructura.
Presentan un axón, una fibra nerviosa denominada fibra musgosa. Estas fibras son aferentes,
ya que van al cerebelo y actúan de
presinapsis, ya que reciben a las
dendritas en tridente de los granos
pequeños (fibras paralelas) que
transmitirían la información que les
proporciona las fibras musgosas, a
través de su axón, a las células de
Purkinje.
Además, en esta estructura,
hay prolongaciones axónicas de los
granos grandes Golgi II. También
pueden formar parte de esta
estructura dendritas del Golgi II.
A estas estructuras se le unen
células de la glía que van a rodear
estos glomérulos de Held (glía en
velo).
- 175 -
36.3. GLÍA
Vamos a encontrar dos tipos de glía: la glía en velo de Held, que recubre los
glomérulos de Held, y la glía de Bergmann o en candelabro, que sigue la morfología de las
dendritas de las células de Purkinje.
También encontramos los demás tipos de glía propios del sistema nervioso central.
- 176 -
36.4. FIBRAS NERVIOSAS AFERENTES
FIBRAS MUSGOSAS
El soma de estas fibras está en la protuberancia, en el tálamo o en los núcleos
vestibulares. Alejadas por tanto del cerebelo.
Sus axones quedan rodeados de mielina, son fibras mielínicas. Los axones forman la
estructura central de los glomérulos de Held. Estas fibras, cuando entran a formar parte del
glomérulo de Held, pierden la mielina. Una fibra musgosa puede formar parte de varios
glomérulos de Held y además, dentro de cada glomérulo puede haber más de una de estas
fibras.
La sinapsis es excitadora. Esta actividad excitatoria se transmitiría a través de las
dendritas de los granos pequeños hasta múltiples dendritas de células de Purkinje, a través del
axón de los granos.
Los axones de Golgi II inhiben la actividad excitatoria de la fibra musgosa (inhibición
del relé fibra musgosa-granos).
FIBRAS TREPADORAS
Entra a través de la sustancia blanca desde la oliva bulbar contralateral. Es una gruesa
fibra mielínica. Atraviesa la capa molecular y “trepa” a través de las ramificaciones de las
células de Purkinje y hacen sinapsis axo-dendríticas proximales en pasant. Pierde la mielina
cuando va a hacer sinapsis con la célula de Purkinje.
36.5. CONEXIONES SINÁPTICAS
VÍA EFERENTE
El axón de las células de Purkinje, con información inhibitoria sinapsa con el núcleo
profundo del cerebelo. De este axón, que rápidamente se mieliniza se producen ramas
recurrentes antes de salir. Se sinapsa con el soma o la dendrita de la célula de Purkinje, que
inhibe la inhibición, por lo que en realidad es una sinapsis excitadora.
VÍA AFERENTE
- Excitadotas: ambas estimulan a las células de Purkinje.
o Fibras musgosas, estimulan indirectamente mediante el “relé”.
o Fibras trepadoras, estimulan directamente.
-
Inhibidoras:
o Células en cesto (inhiben el soma).
o Células estrelladas (sinapsa con dendritas, inhibiéndolas).
o Granos golgi II, que a través de inhibiciones del grano (relé), inhiben células de
Purkinje.
“LAS SINAPSIS DEL CEREBELO SON PARA LA COORDINACIÓN”
- 177 -