Capítulo 12 Porifera – Placozoa - Recinto Universitario de Mayagüez
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Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Esponjas y Placozoarios (Cap. 12) Dr. Fernando J. Bird-Picó Departamento de Biología Recinto Universitario de Mayagüez Una demospongia del Caribe, Aplysina fistularis. Orígenes de la Multicelularidad Las células son las unidades elementales de la vida Las esponjas son los animales multicelulares más simples pero su organización de célular es distinta a la de otros metazoos. Las esponjas tienen células enclavadas en una matriz extracelular con el apoyo de un esqueleto con espículas y proteínas. Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 Orígen de Metazoa Evolución de los metazoos (animales) Las células eucariotas evolucionaron y se diversificaron en muchos linajes que llevaron a los descendientes de hoy en día Incluye todos los protozoos unicelulares, coloniales y plantas multicelulares, animales y hongos Los organismos multicelulares fueron llamados colectivamente metazoos y ahora se denominan también "animales" Metazoos se colocan en el clado Opisthokonta que incluyen hongos, coanoflagelados, y otros grupos 1 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Orígen de Metazoa Orígen de Metazoa Coanoflagelados Solitarios o coloniales Cada célula posee un flagelo rodeado por un collar de microvellos Flagelo bate y atrae agua al collar collar; microvellos capturan materia suspendida (bacterias, detrito orgánico) La mayoría son sésiles; una especie se une a colonias flotantes de diatomeas y se alimenta en medio de la corriente de agua Se asemejan a los coanocitos de las esponjas, de las cuales se cree son sus ancestros Evidencias de un ancestro común entre Coanoflagelados y metazoos Comparación de genomas y proteomas de esponjas con taxones más complejos, los científicos pueden descubrir qué transmisores celulares o morfógenos los primeros metazoos poseían. Características compartidas habrían sido heredadas del ancestro común más reciente de los animales. La filogenia molecular indica que formas coloniales se desarrollaron a principios del linaje. 12-6 12-5 Orígen de Metazoa Orígen de Metazoa Esponjas modernas son menos complejas que sus antepasados Investigación reciente indica proteínas utilizadas por coanoflagelados coloniales para la comunicación celular y la adhesión son homólogas a las que metazoos utilizan en la señalización de célula a célula. Las esponjas tienen cuerpos simples compuestos de agregados de varios tipos de células unidas por la matriz extracelular Cuerpos de las esponjas no son simétricos y no tienen boca o tracto digestivo Genoma de la esponja contiene elementos que codifican para rutas de regulación de metazoos más complejos Placozoos comparten características con otros grupos de animales. Las esponjas tienen proteínas que codifican para patrones espaciales que especifican polo anterior y posterior de las larvas. 12-7 Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 Genoma nuclear pequeño y el mayor genoma mitocondrial en el reino animal Cuerpos son tan desconcertantes como las esponjas: tampoco tienen cabezas o colas 12-8 2 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Características generales de las esponjas Mayormente sésiles Cuerpo diseñado para la alimentación por filtración acuática eficiente Porifera significa "portador de poros"; cuerpos de saco, están perforadas por muchos poros Coanocitos= "células acollaradas" para mover el agua, llevar alimentos y oxígeno, mientras que lleva a cabo la eliminación de residuos de forma simultánea La mayoría de las 8600 especies de esponjas son marinas, que se encuentra en todos los mares y todas las profundidades, mientras que unas pocas viven en aguas salobres y 150 viven en agua dulce Figura 12.2 Coanocitos de esponjas poseen collar ode microvellos que rodean el flagelo. Figura 12.1 Algunos hábitos de crecimiento y formas de las esponjas. 12-9 Phylum Porifera Tamaño desde unos pocos milímetros hasta más de 2 metros de diámetro Muchas especies son de colores brillantes a causa de pigmentos en las células dérmicas Los embriones son de vida libre, mientras que las esponjas adultas son siempre sésiles Algunas aparentan simetría radial, pero muchas de ellas son de forma irregular Algunas erectas, algunos ramificadas, y otras son formas incrustantes Los patrones de crecimiento dependen de la forma del sustrato, la dirección del agua, la velocidad de flujo y la disponibilidad de espacio 12-11 Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 Phylum Porifera Muchos animales como cangrejos, nudibranquios, peces y otras especies viven como comensales o parásitos en o sobre las esponjas Las esponjas también pueden crecer en una variedad de otros organismos vivos con algunos cangrejos utilizando esponjas para el camuflaje y protección Esponjas y microorganismos que viven en ellos a menudo tienen un olor nocivo y producen una variedad de compuestos bioactivos Ciertos extractos de esponja han manifestado propiedades médicas y potencial de uso farmacéutico. 12-12 3 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Phylum Porifera Estructura esquelética de una esponja puede ser fibrosa y/o rígida que consta de espículas calcáreas o silíceas Porción fibrosa viene de fibrillas de proteína de colágeno en la matriz intercelular Hay varios tipos de colágeno, que varían en su composición química; esponjas contienen espongina Composición y forma a las espículas forman la base de la clasificación de la esponja Ciencia de materiales ve las espículas como posibles productos de nanopartículas El exterior simplista de las esponjas a menudo enmascara su composición química y la sofisticación funcional Las esponjas se remontan a principios del Cámbrico y posiblemente al Precámbrico (más de 550 millones de años) Tradicionalmente se agrupan en tres clases sobre la base de las espículas y composición química Calcarea: espículas de carbonato de calcio con uno, tres, o cuatro rayos Hexactinellida: esponjas de cristal con espículas silíceas de seis rayos Demospongiae: espículas silíceas alrededor de un filamento axial, fibras espongina, o ambos Homoscleromorpha, se formó para incluir las esponjas sin un esqueleto o con espículas silíceas y sin un filamento axial Figura 12.3 Diversas formas de espículas que pueden formar parte del cuerpo de una esponja. 12-13 12-14 Phylum Porifera Phylum Porifera Forma y función Aberturas del cuerpo se componen de pequeños poros incurrentes u ostios dermales en la capa externa de células llamada pinacodermo Esponjas se alimentan mediante captura de partículas suspendidas en el agua a través de sistemas de canales internos Esponjas consumen las partículas de alimentos de forma no selectiva (detrito, plancton y bacterias) Las partículas más pequeñas (80%) se ingieren en coanocitos por fagocitosis Moléculas de proteínas pueden ser absorbidas por pinocitosis Dos otros tipos de células, pinacocitos y arqueocitos, facilitan la alimentación Nutrientes disueltos también pueden ser absorbidos por las esponjas El agua se dirige más allá de los coanocitos, que mantienen la corriente que fluye a través del batido de flagelos Microvellosidades en el collar atrapan y fagocitan las partículas que pasan. La eficiencia de captura de alimentos depende de movimiento del agua a través del cuerpo de la esponja 12-15 Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 12-16 4 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 PhylumPorifera Hay tres tipos de diseños corporales de esponja Asconoide Organización del cuerpo más simple Esponjas pequeñas y en forma de tubo para permitir que el agua fluya directamente a través de las células así que no hay "espacio muerto" Coanocitos están en una gran cámara interna, el espongiocele Figura 12.5 Tres tipos de estructura en las esponjas. Flagelos de los coanocitos atraen agua a través de los poros y traen las partículas de alimentos El agua usada se expulsa a través de un solo ósculo Todas las Calcarea son asconoides Leucosolenia sp. y Clathrina sp, por ejemplo, 12-18 Clathrina canariensis Phylum Porifera Phylum Porifera Siconoide Se asemejan a asconoides pero más grandes y con una pared corporal más gruesa y compleja Pared del cuerpo se dobla hacia el exterior con canales radiales forrado de coanocitos que desembocan en espongiocele Evidencia del desarrollo señala que siconoides se derivan a partir de ancestros asconoides Siconoides pasan a través de una etapa asconoide en desarrollo, pero no forman colonias altamente ramificadas Canales flagelados se forman por evaginación de la pared del cuerpo Plan corporal siconoide no es homólogo entre todas las esponjas que lo tienen Las clases Calcarea y Hexactinellida tienen algunas especies siconoides (por ejemplo: Sycon sp.) El agua entra a través ostios dérmicos y se mueven en pequeños orificios llamados prosópilos en los canales radiales La comida se ingiere por coanocitos y el agua utilizada se bombea a través de poros internos llamados apópilos luego hacia el exterior a través de ósculo Espongiocele esta tapizado con células epiteliales en lugar de coanocitos como 12-19 en asconoides Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 12-20 5 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Phylum Porifera Leuconoides Más compleja y de mayor tamaño, para mas de captura de alimentos Tienen coanocitos que tapizan cámaras pequeñas que filtran con eficacia toda el agua presente Las agrupaciones de cámaras flageladas se llenan de los canales incurrente y descarga a canales excurrentes que conducen al ósculo Después de capturar el alimento, el agua utilizada de varias cámaras flageladas se combina para formar una corriente de salida que sale a velocidad alta Esta alta tasa de flujo de salida impide que la esponja vuelva a utilizar esta agua con deshechos y residuos La mayoría de las esponjas son de tipo 12-21 leuconoide Phylum Porifera Tipos de células en las esponjas Las células de la esponja están dispuestas en una matriz gelatinosa llamada mesohilo extracelular o mesénquima “Tejido conectivo" de esponjas: fibrillas, elementos esqueléticos y células ameboides Ausencia de órganos requiere que todos los procesos fundamentales ocurran a nivel de células individuales Respiración y la excreción a través de la difusión y la regulación del agua a través de vacuolas contráctiles en los arqueocitos y coanocitos El sistema leuconoide tiene un alto valor de adaptación para satisfacer eficazmente las demandas de alimentos en esponjas de un mayor tamaño corporal Tiene la mayor proporción de superficie de células flageladas por volumen de tejido celular Más células acollaradas (coanocitos) pueden filtrar más partículas El flujo de agua disminuye en el interior debido a la mayor superficie dentro de las cámaras Esponjas grandes filtran 1500 litros de agua por día para la recolección máxima de alimentos El sistema leuconoide ha evolucionado independientemente en muchas ocasiones en las esponjas Figura 12.8 Esta demospongia anaranjada, Mycale laevis, crece debajo de colonias tipo placas del coral pétreo Montastrea annularis. Phylum Porifera Actividades visibles que se han observado en las esponjas incluyen alteraciones ligeras en la forma, contracción local, contracciones que se propagan, y cierre y la apertura de los poros incurrente y excurrentes Esponjas pueden cerrar sus ósculos cuando la carga de sedimentos es muy grande Movimientos se producen muy lentamente pero sugieren una respuesta de todo el cuerpo en organismos que carecen de organización compleja por encima del nivel celular Aparentemente excitación se propaga de célula a célula por estímulos mecánicos y moléculas de señalización como hormonas o por medio de impulsos eléctricos 12-23 Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 6 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Coanocitos Células ovaladas con un extremo empotrado en mesohilo y extremo expuesto tiene un flagelo rodeado de un collar Collar consta de microvellosidades conectados entre sí por microfibrillas finas Forma una estructura de filtrado fino de alimentos Partículas demasiado grandes para entrar en el cuello se atrapan en las mucosas y se deslizan hacia abajo a la base para ser fagocitadas Alimento se pasa a arqueeocitos para la digestión intracelular sin necesidad de cavidad intestinal Figura 12.9 Corte a través de sección de pared corporal de una esponja, ilustrando cuatro tipos de células encontradas en esponjas. Phylum Porifera Arqueocitos Células ameboides que se mueven en el mesohilo con muchas funciones Fagocitan partículas en el pinacodermo Recibe las partículas para la digestión de coanocitos Pueden diferenciarse en muchos otros tipos de células más especializadas Esclerocitos: secretan espículas Espongiocitos: secretan espongina Colencitos: secretan fibras de colágeno Lofocitos: secretan grandes cantidades de colágeno Phylum Porifera Pinacocitos Células delgadas y planas, de tipo epitelial que cubren las superficies exteriores e interiores de las esponjas casi como tejidos reales Forman el pinacodermo con una variedad de uniones intercelulares, pero no la membrana basal para la mayoría de las esponjas Ingieren comida por fagocitosis y son contráctiles para regular el área de superficie de la esponja Forma miocitos: bandas circulares alrededor ósculo que ayudan a regular el flujo de agua 12-27 Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 7 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Phylum Porifera ¿Cómo funcionan las gémulas? Tipos de reproducción asexual Fragmentación Esponja se fragmentaen partes que son capaces de formar una nueva esponja La formación de yemas (“buds”) Yemas externas Porciones pequeñas que se desprenden de la colonia que han alcanzado un cierto tamaño Yemas internas o gémulas Formadas por arqueocitos que se acumulan en mesohilo y que se cubren con capa dura de espongina y espículas; pueden sobrevivir condiciones ambientales adversas Phylum Porifera Reproducción sexual La mayoría son monoicas (células sexuales masculinas y femeninas en un solo cuerpo) En algunas Demospongias y Calcarea Los gametos se desarrollan a partir coanocitos Algunos de los gametos arqueocitos Mayoría de las esponjas son vivíparas; cigoto es retenido dentro del cuerpo de la esponja y provisto de alimento hasta que se libera como una larva ciliada Una esponja libera espermatozoides que entran en los poros de otra esponja Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 Cuando la esponja muere, las gémulas sobreviven y permanecen latentes durante las situaciones adversas Las células vivas dentro de gémulas escapan a través de abertura llamada micrópilos especiales y se convierten en nuevas esponjas La formación de gémulas es una adaptación a los cambios de estaciones y para la colonización de nuevos hábitats Gémulas son controladas por el clima, los productos químicos internos, y al permanecer dentro de la esponja materna. Phylum Porifera Existen diferentes tipos de fecundación y formación del cigoto en las esponjas esponjas vivíparas tienen coanocitos que fagocitan el esperma y se transforman en células portadoras que transportan los espermatozoides a través del mesohilo y los llevan a ovocitos para formar cigotos esponjas ovíparas liberan esperma y ovocitos en el agua para la fecundación externa La larva de nado libre de la mayoría de las esponjas es una parenquímula de cuerpo sólido; existen otras seis formas larvales. Las células flageladas dirigidas hacia fuera de la parenquímula se convierten coanocitos 8 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Patrones de desarrollo únicos en Calcarea y algunos Demospongiae Desarrollo de estomoblástula hueca con células flageladas orientadas hacia el interior Blástula luego se invagina (inversión) y las células flageladas ahora se orientan hacia afuera Células flageladas pequeñas (micrómeros) situadas en el extremo anterior, células no flageladas más grandes (macrómeros) se encuentran en el extremo posterior Macrómeros crecen en exceso ocasionando que los micrómeros se invaginen durante la metamorfosis y el asentamiento (etapa sésil) Micrómeros se convierten en coanocitos, arqueocitos y colencitos mientras macrómeros dan lugar a pinacodermo y esclerocitos Figura 12.12 A) Desarrollo de demospongias, B) Desarrollo de esponja calcarea siconoide Sycon sp.. 12-33 Phylum Porifera Clase Calcarea (Calcispongiae) Esponjas calcáreas con espículas de carbonato de calcio Las espículas son rectas (monaxonas) o pueden tener tres o cuatro rayos La mayoría son pequeñas con formas tubulares o de florero Muchas de ellas son de colores apagados, pero algunas son de color amarillo brillante, verde, rojo, o lavanda Leucosolenia sp. y Sycon sp. son especies marinas de poca profundad Formas asconoide, siconoide y leuconoide Figura 12.13 Algunas formas corporales de esponjas Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 . 9 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Clase Hexactinellida (Hyalospongiae) esponjas de cristal con espículas de seis rayos de sílice unidas entre sí para formar la red Casi todas son formas de aguas profundas La mayoría son radialmente simétricas con cuerpos en forma de embudo unidas por las espículas en forma de raíces en el sustrato Estructura celular sincitial: células con muchos núcleos que se producen por la fusión de muchas células o división de núcleos sin dividir el citoplasma Phylum Porifera Phylum Porifera La mayoría de Hexactinellida tienen retículo trabecular de capa doble, similar a una lámina y forma tubular con células de mesohilo colágenas puentes citoplasmáticos conectan coanoblastos y arqueocitos con retículo trabecular Coanoblastos: células que hacen excrecencias flageladas llamadas cuerpos acollarados cuyos flagelos baten para mover el agua como coanocitos Alimento se captura dirigiendo el agua a través de las capas del retículo primarias y secundarias Phylum Porifera Demospongias de agua dulce Clase Demospongiae Contiene 95% de especies de esponjas vivientes; incluyen las más grandes esponjas Las espículas son silíceas, pero no hexarayadas y pueden estar ausentes o unidos por fibras de espongina La forma del cuerpo Leuconoide para todas las especies Todos marina a excepción de Spongillidae, las esponjas de agua dulce Demospongias marinas son muy variadas en color y forma, algunas creciendo varios metros de diámetro. Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 Ampliamente distribuidas en los lagunetas y arroyos bien oxigenados Se incrustan en tallos de plantas y madera sumergida Parece como escoria arrugada, con fosas y porosas de colores marrón y verde Abundan en verano y principios de otoño Se reproducen sexualmente, pero genotipos existentes también pueden reaparecer anualmente de gémulas Esponjas mueren a finales de otoño y asexualmente liberan gémulas para prepararse para la población del próximo año. Spongilla lacustris 10 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Clase Homoscleromorpha Figura 12.15 Demospongias marinas en arrecifes de coral del Caribe. A) Pseudoceratina crassa, B) Aplysina fistularis, C) Monanchora unguifera Phylum Porifera Filogenia y diversificación adaptativa Esponjas aparecieron antes del Cámbrico y dos organismos similares a esponjas calcáreas estaban en los arrecifes del Paleozoico. Esponjas comparten muchos rasgos con otros animales y son consideradas el taxón hermano Las proteínas de adhesión celular y de señalización celular son homólogas a otros animales Algunas esponjas tienen membrana basal con uniones de colágeno y adherentes con moléculas de cadherina que conectan las células epiteliales Esponja tiene blástula y algunas forman la etapa de gástrula al igual que muchos animales Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 Mayormente marinas con variedad de colores, pero viven en hábitats crípticos Generalmente se encuentra cerca de la costa, pero tienen formas de aguas profundas Separado de Demospongiae debido a la presencia de la membrana basal verdadera debajo del pinacodermo o matriz extracelular También tienen uniones de las células adherentes que forma tejidos verdaderos a diferencia de otras esponjas Dividido en dos clados basado en la ausencia o presencia de espículas Phylum Porifera La diversificación adaptativa Poríferos son un grupo de gran éxito con miles de especies en diversos hábitats Centros de diversificación en su sistema de agua corriente única y su grado de complejidad El tipo de alimentación nueva se ha desarrollado para las esponjas que se encuentran en aguas profundas en cuevas con bajos nutrientes Ilustra la naturaleza no direccional de la evolución 11 Biol 3425 - Porifera y Placozoa 19/09/2016 Phylum Porifera Características únicas de esponjas de aguas profundas 12-45 Pequeñas espículas en forma de gancho cubriendo cuerpo muy ramificados Capa de espícula puede enredar las patas de los crustáceos que vienen cerca de la esponja Filamentos del cuerpo de la esponja crecen sobre la presa, poco a poco la envuelve y luego la digieren La mayoría del grupo son carnívoras y Figura 12.16 Esponja carnívora, no filtradoras Chondrocladia lyra , llamada “esponja harpa.” Algunas tienen bacterias simbióticas metanotrópicas Poseen espículas silíceas, pero carecen de coanocitos y canales internos de manera muy diferente a las esponjas regulares Phylum Placozoa Propuesto por K. G. Grell (1971) sobre la base de una sola especies- Trichoplax adhaerens Forma marina (2-3 mm), sin simetría y en forma de placa No posee sistema nervioso, muscular u órganos Sin lámina basal debajo de epidermis; sin matriz extracelular pero con genes para ésta Cuerpo consiste de epitelio dorsal cubriendo células; epitelio ventral grueso de células monociliadas y células glandulares sin cilios Phylum Placozoa Espacio entre epitelios consiste de células fibrosas multinucleadas en un sincitio contráctil Se deslizan sobre la comida y secretan enzimas digestivas; luego absorben los nutrientes Se dividen asexualmente y producen etapas múltiples por gemación. No se conoce etapa sexual, pero se han encontrado huevos aislados en laboratorio Se consideran diploblásticos con el epitelio dorsal representando el ectodermo y el ventral representando el endodermo Genoma mitocondrial es el más grande que se conoce en el reino animal Dr. Fernando J. Bird-Picó - 2016 12
