Tema 2.- Tamaño y vida animal.

Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
¾ La vida animal presenta una gran variedad de tamaños y formas.
¾ Importancia de ambos sobre:
9 Las características funcionales de los animales
9 Las relaciones de éstos con su medio ambiente.
¾ Interrogantes:
9 Un animal grande necesita un mayor intercambio energético con su
medio ambiente, pero ese aumento ¿es lineal en relación con lo que
ocurre en uno pequeño?
9 La forma y tamaño de las distintas partes del cuerpo de un animal
dependen de muchos factores, siendo los más importantes el propio
tamaño del cuerpo del animal y el medio donde viva éste.
¾ Objetivos:
9 Conocer las características generales de las relaciones dimensionales
de las partes del cuerpo de un animal con el todo.
9 Conocer la naturaleza de la relación que existe entre el tamaño
corporal de un animal y las demandas de intercambio energético con su
entorno y las consecuencias que tiene sobre los aspectos cuantitativos
de sus funciones.
9 Aplicaciones.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Tomado de McMahon y Bonner, 1986
Open Courseware.
El arca de Noé. Jan Brueghel el joven.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
2.1.- Conceptos de relaciones isométrica y alométrica. Ecuaciones que las
definen.
2.1.1.- Diferencias de tamaño y forma en el reino animal.
2.1.2.- Escala: tamaño y proporción.
2.1.2.1.- Relaciones isométricas y alométricas. Escalas lineal y logarítmica.
2.1.2.2.- Variación de diversos factores con el peso corporal.
2.1.3.- Relación superficie/volumen en el reino animal: ∝ V0,63 (∝ V 2/3) Ley de la
superficie de Rubner.
2.1.3.1.- Explica varias relaciones de intercambio entre animal y medio
ambiente (ej., térmicas).
2.1.3.2.- No explica satisfactoriamente otras relaciones alométricas.
2.1.4.- Proporción de órganos y tejidos respecto al peso corporal en
vertebrados.
2.2.- La resistencia de los huesos y los esqueletos. Los animales mayores
tienen esqueletos más robustos en proporción para soportar la mayor masa
corporal.
2.3.- Relación alométrica de la Tasa Metabólica con el peso corporal.
2.3.1.- Dependencia de la masa corporal de los requerimientos energéticos de
los vertebrados (TM = a·Peso b; b ≈≤ 0,75, es decir, 3/4). Métodos de
representación. Universalidad y variabilidad.
2.3.1.1.- Variabilidad intra e interespecífica en los distintos grupos de
mamíferos: ¿es correcta la aproximación?
2.3.1.2.- Aves: diferencias entre paseriformes y el resto.
2.3.1.3.- Reptiles, anfibios y peces.
2.3.1.4.- Invertebrados.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Paedocypris progenetica
7,9 mm. (Kottelat et al. 2006)
(Tomadas de McMahon y Bonner, 1986)
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
Tabla I. Rangos de tamaños en animales.
Especie
Peso (g)
Unidades de escala
Ameba
10-4
0,1 mg
Rotífero
10-4
0,1 mg
Áfido
10-3
1 mg
Abeja
10-1
100 mg
Musaraña
100
1g
Hamster
102
100 g
Hombre
105
100 kg
Elefante
5·106
5.000 kg (5 toneladas)
Ballena azul
108
100.000 kg (100 toneladas)
Fuente: Willmer et. al., 2005
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
Diferencias de tamaño en animales
100000000
90000000
80000000
60000000
50000000
40000000
30000000
20000000
10000000
en
Am a
eb
a
R
ot
íf e
ro
Áf
id
o
Ab
ej
M
us
a
ar
añ
H
am a
st
e
H
om r
br
El
e
B a e fa
n
lle
n a te
az
ul
Diferencias de tamaño en animales
en
Am a
eb
R
ot a
íf e
ro
Áf
id
o
Ab
ej
M
us
a
ar
añ
H
am a
st
e
H
om r
br
El
e
e
Ba
fa
n
lle
n a te
az
ul
ym
er
Te
tr
ah
ct
Ba
ic
o
pl
as
m
a
ia
1000000000
10000000
100000
1000
10
0,1
0,001
0,00001
0,0000001
0,00000000
1E-11
1E-13
M
Escala logarítmica
Peso (g)
ym
er
Te
tr
ah
ct
Ba
ic
o
pl
as
m
a
ia
0
M
Peso (g)
70000000
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomadas de Kardong, 1999)
Open Courseware.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
Varias relaciones alométricas vs. isométrica (=X1)
b
Fmf = a ⋅ Fi(M )
Factor morfológico o funcional
=a·X1,5
=a·X0,75
=a·X0
=a·X-1
=a·X-0,75
=a·X-0,33
=a·X-0,25
=a·X0,63
=a·X0,5
=a·X1
31,6x
10x
5,6x
0
10
20
30
40
50
0
10
20
Factor independiente (peso)
30
40
50
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
Fmf = a ⋅ Fi(M)b ⇒ log Fmf = log a + b ⋅ log Fi(M)
Relaciones alométricas vs. isométrica. Escala log.
8
=log a+log X
=log a+1,5·logX
=log a+0,75·logX
=log a+0,63·logX
=log a+0,5·logX
=log a+0·logX
=log a-1·logX
=log a-0,75·logX
=log a-0,33·logX
=log a-0,25·logX
6
4
2
0
-2
-4
Factor independiente (peso)
1e
+5
4
1e
+
1e
+3
1e
+2
1e
+1
1e
+0
1e
-1
1e
-2
-6
1e
-3
log Factor morfológico o funcional
10
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de Calder, 1996)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Superficie ∝ Peso0,63
Ley de la superficie de Rubner.
(Tomada de Randall et al. 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomado de Randall et al. 2002)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
b
b
Fmf = a ⋅ Fi(M ) ; b =<
>1
(Tomada de Calder, 1996)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomada de Calder, 1996)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomada de Calder, 1996)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de McMahon y Bonner, 1986)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
L = 24,04 ⋅ d 0,66 ⇒ d = 0,0087 ⋅ L1,5
Open Courseware.
(Tomada de McMahon y Bonner, 1986)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de McMahon y Bonner, 1986)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de Calder, 1996)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomada de Calder, 1996)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Relación isométrica
0,75
&
M O2 = a ⋅ Peso corporal
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Relación alométrica Tasa metabólica-peso corporal
700
600
1
&
M O2 = a ⋅ Peso corporal
400
Elefante
300
200
Caballo
b
&
M O2 = a ⋅ Peso corporal ; b ≈≤ 0,75
Hombre
100
50
0
10
00
15
00
20
00
25
00
30
00
35
00
40
00
45
00
50
00
l O2 /h
500
Peso corporal (kg)
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
2,5
Ratón de campo
Relación isométrica
Relación alométrica
1,5
Ratón
1,0
Rata
Ardilla
Peso c.
M& O2
=a⋅
=a
Peso c.
Peso c.
0,5
Gato
0,0
M& O2
b −1
= a ⋅ Peso corporal ; b ≈≤ 0,75
Peso c.
Peso corporal (kg)
10
00
10
0
10
1
0,
1
-0,5
Hombre Caballo
Elefante
Perro
Oveja
0,
01
l O2 /h/peso corporal
2,0
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
Log relación alométrica Tasa metabólica-peso corporal
1e+5
1e+4
log TM = log a + b ⋅ log M; b ≈≤ 0,75
Ballena
1e+3
Elefante
Caballo
Hombre
Oveja
Perro
Gato
1e+1
1e+0
1e-1
1e-2
Rata
Musaraña Ardilla
Ratón
Ratón de campo
1e-3
Isométrica
1e
-1
1e
+0
1e
+1
1e
+2
1e
+3
1e
+4
1e
+5
1e
+6
1e
-2
1e
-3
1e-4
1e
-4
l O2 /h
1e+2
Peso corporal (kg)
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
10
1
Ratón de campo
Ratón
Rata
Ardilla
Relación isométrica
Relación alométrica
Gato
Oveja
Perro
Hombre
0,1
Caballo
Elefante
TM
log
= log a + (b − 1) ⋅ log M; b ≈≤ 0,75 Ballena
M
1e
-1
1e
+0
1e
+1
1e
+2
1e
+3
1e
+4
1e
+5
1e
+6
1e
-2
1e
-3
0,01
1e
-4
l O2 /h/peso corporal
Musaraña
Peso corporal (kg)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomadas de Randall et al. 2002)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
log M& O2 = log a + b ⋅ log Peso
a = Euterios > Metaterios > Prototerios
(Tomada de Calder, 1996)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Relación alométrica peso-tasa metabólica basal en mamíferos:
Si se tiene en cuenta la temperatura corporal, la alta tasa metabólica
basal (TMB) de humanos, carnívoros domésticos y rumiantes grandes,
0,66 ≤ b < 0,75 (White y Seymour, 2003).
TMB: medida con el animal:
• En reposo.
• En ayuno corto.
• Despierto.
• En zona termoneutra.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomado de Randall et al. 2002)
(Tomado de Hill et al. 2006)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Tabla II. Valores de a y b en las relaciones alométricas de la TMB
con el peso corporal.
Grupo
Temperatura
corporal
Factor a*
Exponente b
Mamíferos euterios
Normal
3,3
0,76-0,65
Aves paseriformes
Normal
6,3
0,72-0,73
Aves no paseriformes
Normal
3,6
0,69-0,75
Lagartos
37ºC
0,68
0,82
Reptiles
20ºC
0,13
0,77-0,80
Anfibios
20ºC
Peces
20ºC
0,43
0,70-0,88
Crustáceos
20ºC
0,27
0,78-0,81
Anélidos
20ºC
0,61-0,82
Moluscos
20ºC
0,75
Organismos unicelulares
20ºC
0,75-0,86
0,055
0,83
* El valor de a corresponde a TMB expresada en Watios
La ecuación tiene la forma TMB = a·Peso(kg)b (Fuentes: Alexander, 1999, Willmer, 2005)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
2.3.- Relación alométrica de la Tasa Metabólica con el peso corporal.
2.3.2.- Dependencia del metabolismo tisular. Realmente, 1 g de tejido de ratón
utiliza más energía por unidad de tiempo que un gramo de tejido de elefante.
2.3.2.1.- Metabolismo de la glucosa en diversos tejidos de mamíferos.
2.3.2.2.- Actividades enzimáticas. Mamíferos y peces.
2.3.2.2.1.- Relación alométrica con b = 0,75 (o con -0,25 si es/peso) en las
relacionadas con el metabolismo aerobio.
2.3.2.2.2.- Relación alométrica con b>1 (o positiva si/peso) en las
relacionadas con el metabolismo anaerobio.
2.3.3.- Límites superiores del consumo de O2: la tasa máxima de consumo de O2.
2.3.3.1.- Relación alométrica con b = 0,81 en mamíferos.
2.3.3.2.- Relación lineal entre el metabolismo aerobio máximo y el volumen
mitocondrial tisular.
2.3.4.- Relación alométrica del coste del transporte y el peso corporal.
2.4.- Fisiología respiratoria y tamaño corporal.
2.4.1.- Diseño de la estructura pulmonar de mamíferos. Estructura branquial en
peces. ↑ superficie en volumen↓ → muchas ramificaciones → estructuras
fractales.
fractales
2.4.2.- Relaciones alométricas de estructuras y funciones respiratorias. ∝ TM=
a·M0,75.
2.5.- Fisiología circulatoria y tamaño corporal.
2.5.1.- Diseño de la estructura circulatoria de mamíferos y otros vertebrados:
fractal.
2.5.2.- Relaciones alométricas de estructuras y funciones circulatorias. ∝ TM=
a·M0,75.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomadas de Willmer et al. 2005)
(Tomadas de Goolish, 1995)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomadas de Hochachka, 1989)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de McMahon y Bonner, 1986)
(Tomada de Calder, 1996)
(Tomada de Willmer et al. 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Mamíferos
° Especies sedentarias
• Especies “atléticas”
(Tomada de Weibel et al., 1998)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomadas de Randall et al. 2002)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de Levitzky, 1995)
(Tomadas de Weibel, 2000)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de Calder, 1996)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomada de Dejours, 1981)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomada de Dejours, 1981)
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomadas de Goldberger et al. 1990)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
(Tomada de Calder, 1996)
• Longitudes y diámetros de capilares: casi independientes del peso.
• Longitudes y diámetros de grandes vasos: dependientes del peso.
• Mayor número de ramificaciones y vasos intermedios en los animales
grandes.
• Mayor densidad en animales pequeños.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomadas de Dawson, 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
2.6.- Fisiología digestiva y tamaño corporal.
2.6.1.- Tamaño del tracto digestivo ≈ M=<1.
2.6.2.- Ingesta ≈ M0,75 ∝ TM= a·M0,75.
2.7.- Fisiología de la excreción y tamaño corporal.
2.8.- Origen de las relaciones alométricas.
2.8.1.- Teoría fractal: un aporte tisular de O2 más restringido en animales
grandes.
2.8.2.- Teoría de causas múltiples (TMB y TMmax. dependen de una cadena de
funciones, cada una con su relación alométrica y su peso, Darveau et al., 2002).
2.8.3.- Otros: relaciones alométricas de tejido adiposo y esqueleto (baja tasa
metabólica).
2.9.- Consecuencias de las relaciones alométricas estudiadas.
2.9.1.- Ventajas e inconvenientes de ser grande o pequeño.
2.9.1.1.- El tamaño depende de:
2.9.1.1.1.- Herencia genética que determina el diseño de:
2.9.1.1.1.1.- las estructuras tisulares: sin sistema circulatorio o con uno
muy abierto o con el sistema traqueal de insectos no se puede ser
muy grande.
2.9.1.1.1.2.- el esqueleto: con un exoesqueleto no se puede ser muy
grande.
2.9.1.1.2.- El medio ambiente al que se ha adaptado la especie: en el
aéreo/terr. no se puede ser muy grande sin un esqueleto muy pesado.
2.9.1.2.- La captación de polutantes y el metabolismo de fármacos ≈ a·M0,75.
2.9.2.- El significado del tiempo. Duración media del ciclo vital en cautividad:
2.9.2.1.- Mamíferos euterios: Años = 10,2 · M0,22 → humanos = 26 años.
2.9.2.2.- Aves: Años = 19,7 · M0,20.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomadas de Calder, 1996)
(Tomadas de Goldberger et al. 1990)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de Calder, 1996)
Open Courseware.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Ecofisiología animal.
Open Courseware.
Teoría de las causas múltiples
Condición Procesos
Reposo (basal)
Na-K-ATPasa
Ca-ATPasa
Relación
alométrica
= a1 ⋅ M b1
= a2 ⋅ M b 2
Síntesis de proteínas
= a3 ⋅ M b3
Síntesis de urea
= a4 ⋅ M b 4
= a5 ⋅ M b5
Otros
Relación
global (Σ
ponderado)
Ejercicio aerobio máximo
Aporte de O2 respiración
= a6 ⋅ M b6
Aporte de O2 circulación
= a7 ⋅ M b7
Uso de ATP en
contracción muscular
Ca-ATPasa
= a8 ⋅ M b8
Otros
= a10 ⋅ M b10
= a9 ⋅ M b9
Fuentes: Darveau et al., 2002; Hill et al., 2006
= a11 ⋅ M 0, 75
= a12 ⋅ M 0,85
Ecofisiología animal.
(Tomada de Kardong, 1999)
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de Hulbert et al., 2007)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de Hulbert et al., 2007)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
(Tomada de Willmer et al. 2005)
Open Courseware.
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
2.9.- Consecuencias de las relaciones alométricas estudiadas.
2.9.3.- Densidad ecológica: es proporcional a M-3/4.
2.9.4.- Concepto de sinmorfosis.
sinmorfosis
2.9.4.1.- Los tres principios que determinan el diseño de los seres
vivos son: adaptación (al entorno), integración (de todas las
partes en el todo) y economía (no hay estructuras o funciones
mayores que las necesarias para el animal).
2.9.4.2.- συν = sin: equilibrio; µορφωσις = morfosis: formación ⇒
formación equilibrada.
“Estado del diseño estructural conmesurado para satisfacer las
necesidades funcionales, resultante de una morfogénesis
regulada, mediante la cual la formación de elementos
estructurales está orientada a satisfacer, pero no a exceder, los
requerimientos de los sistemas funcionales.” (Taylor y Weibel).
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
2.10.- Una cuestión doble.
1. De las siguientes afirmaciones sobre la relación superficie volumen
corporal hay una que es falsa:
a. Es alométrica.
b. Es tal que la superficie es proporcional al volumen elevado a un
exponente de 2/3.
c. Es responsable de que los animales de mayor tamaño se enfríen
más rápidamente.
d. Es conocida también como la Ley de la superficie de Rubner.
e. No explica satisfactoriamente la relación alométrica entre la tasa
metabólica específica del peso corporal y éste.
2. ¿Por qué?
Ecofisiología animal.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Bibliografía de consulta.
Open Courseware.
1. Textos básicos.
1. Alexander, R.M. 1999. Energy for animal life. Oxford University Press, Oxford. 165
págs.
2. Calder, W.A., III 1996. Size, function, and life history.Dover Publications, Inc.,
Mineola, New York. 431 págs.
3. Hill, R.W., Wyse, G.A. y Anderson, M. 2006. Fisiología animal. 3ª ed. Editorial
Médica Panamericana, Madrid. 655 págs. http://www.sinauer.com/detail.php?id=3158
4. Kardong, V.K. 1999. Vertebrados: anatomía comparada, función y evolución. 2ª ed.
McGraw-Hill / Interamericana de España, S.A., Madrid. 900 págs.
5. McMahon, T.A. y Bonner, J.T. 1986. Tamaño y vida. Labor, Barcelona. 256 págs.
6. Moyes, C.D. y Schulte, P.M. 2007. Fisiología animal. Pearson/Addison Wesley,
Madrid. 769 págs. ISBN: 9788478290826
7. Randall, D.J., Burggren, W.W., French, K. y Fernald, R. 2002. Eckert's animal
physiology.
5ª
ed.
W.H.
Freeman,
New
York.
768
págs.
http://www.whfreeman.com/animalphys5/
8. Schmidt-Nielsen, K. 1984. Scaling: why is animal size so important? Cambridge
University Press, Cambridge. 242 págs.
9. Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: adaptation and environment. 5ª ed.
Cambridge University Press, Cambridge. 624 págs.
10. Willmer, P.G., Stone, G.N. y Johnston, I.A. 2005. Environmental physiology of
animals. 2ª ed. Blackwell Science, Oxford, U.K. 816 págs.
Ecofisiología animal.
2. Textos complementarios.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Tema 2.- Tamaño y vida animal.
Open Courseware.
Brown, J.H. y West, G.B. 2000. Scaling in biology. Oxford University Press, Oxford. 352 págs.
Clauss, M., Schwarm, A., Ortmann, S., Streich, W.J. y Hummel, J. 2007. A case of non-scaling in mammalian
physiology? Body size, digestive capacity, food intake, and ingesta passage in mammalian herbivores. Comparative
Biochemistry and Physiology, 148A (2):249-265. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6VNH-4NX8N1X1/2/15555fa4b6d88507dc2b4d7db33dc8e5
Darveau, C.A., Suárez, R.K., Andrews, R.D. y Hochachka, P.W. 2002. Allometric cascade as a unifying principle of
body mass effects on metabolism. Nature, 417 (6885):166-170. http://dx.doi.org/10.1038/417166a
Dawson, T.H. 2005. Modeling of vascular networks. Journal of Experimental Biology, 208 (9):1687-1694.
http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/208/9/1687
Dejours, P. 1981. Principles of comparative respiration physiology. 2ª ed. Elsevier-North-Holland, Amsterdam. 266
págs.
Enquist, B.J., Economo, E.P., Huxman, T.E., Allen, A.P., Ignace, D.D. y Gillooly, J.F. 2003. Scaling metabolism
from organisms to ecosystems. Nature, 423 (6940):571-667. http://www.nature.com/cgitaf/DynaPage.taf?file=/nature/journal/v423/n6940/abs/nature01671_fs.html
Gillooly, J.F., Brown, J.H., West, G.B., Savage, V.M. y Charnov, E.L. 2001. Effects of size and temperature on
metabolic rate. Science, 293 (5538):2248-2251. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/293/5538/2248
Goldberger, A.L., Rigney, D.R. y West, B.J. 1990. Caos y fractales en la fisiología humana. Investigación y Ciencia,
163:30-38.
Goolish, E.M. 1995. The metabolic consequences of body size. En: Metabolic biochemistry, (Hochachka, P.W. y
Mommsen, T.P. Eds.) Elsevier Science Publishers, págs. 336-366.
Hochachka, P.W. 1989. Upper and lower limits to energy demand in homoiotherms. En: Comparative pulmonary
physiology. Current concepts (Wood, S.C. Ed.) Marcel Dekker, págs. 13-26.
Hulbert, A.J., Pamplona, R., Buffenstein, R. y Buttemer, W.A. 2007. Life and death: Metabolic rate, membrane
composition, and life span of animals. Physiological Reviews, 87 (4):1175-1213.
http://physrev.physiology.org/cgi/content/abstract/87/4/1175
Kottelat, M., R. Britz, H.H. Tan Y K.-E. Witte 2006. Paedocypris, a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a
remarkable sexual dimorphism, comprises the world's smallest vertebrate Proc. Royal Soc. Biol. Sci. 273:895-899.
http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/273/1589/895.abstract
Levitzky, M.G. 1995. Pulmonary physiology. 4ª ed. McGraw-Hill, New York. 320 págs.
Packard, G.C. and Boardman, T. 2008. A comparison of methods for fitting allometric equations to field metabolic
rates of animals. Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology, En prensa.
http://dx.doi.org/10.1007/s00360-008-0300-x
Packard, G.C. y Boardman, T.J. 2008. Model selection and logarithmic transformation in allometric analysis.
Physiological and Biochemical Zoology, 81 (4):496-507. http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/589110
Weibel, E.R., Taylor, C.R. y Bolis, C.L. 1998. Principles of animal design. The optimization and symmorphosis
debate.Cambridge University Press, Cambridge. 336 págs.
Weibel, E.R. 2000. Symmorphosis. On form and function in shaping life. Harvard University Press, Harvard. 256 págs.
White, C.R. y Seymour, R.S. 2003. Mammalian basal metabolic rate is proportional to body mass2/3. Proceedings of
the National Academy of Sciences, 100 (7):4046-4049. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/100/7/4046