Segregación para dos genes ligados en descendencias tipo F2 Los heterozigotos para dos genes situados en el mismo cromosoma forman gametos parentales y recombinantes con frecuencias 1/2(1-r) y 1/2r, despectivamente, siendo 2r la probabilidad de que se produzca al menos un sobrecruzamiento entre los dos genes ( véase deducción ). En esta página se deducen esquemáticamene las probabilidades de los distintos fenotipos (Pfenotipo) para dos genes ligados en diferentes tipos de descendencias F2, teniendo en cuenta los siguientes aspectos: 1.- Fase de los heterozigotos que generan la F2: AB/ab (acoplamiento), o Ab/aB (repulsión). 2.- Relaciones de dominancia entre los dos genes ligados: dos genes con alelos codominantes; un gen con codominancia y el otro con dominancia completa; y los dos genes con dominancia completa. 3.- Diferencias en la frecuencia de sobrecruzamiento meiótico entre sexos, siendo 2r1 y 2r2 las probabilidades de que se forme al menos un sobrecruzamiento entre los genes A,a y B,b en el sexo homogamético y en el sexo heterogamético, respectivamente. En este sentido, se han considerado tres posibilidades: existencia de diferencias entre sexos (r1° r2); sin diferencias entre sexos (r 1= r2= r); y el sexo heterogamético aquiasmático (r1= r; r2= 0). Individuo del sexo homogamético, heterozigoto AB/ab (acoplamiento). La probabilidad de que se forme al menos un sobrecruzamiento entre A,a y B,b es 2r1 Individuo del sexo heterogamético, heterozigoto AB/ab (acoplamiento). La probabilidad de que se forme al menos un sobrecruzamiento entre A,a y B,b es 2r2 AB Gametos parentales A B a b Gametos parentales AB ab a AB AABB AABb AaBB 1 (1-r )(1-r ) 1 2 4 1 r (1-r ) 2 4 1 1 r (1-r ) 2 4 1 AaBb (AB/ab) 1 (1-r )(1-r ) 1 2 AABb AAbb 1 (1-r1)r2 4 1 r r 4 12 AaBb (Ab/aB) 1 r1 r2 1 (1-r1)r2 4 AaBB AaBb (Ab/aB) aaBB aaBb 1 (1-r )r 1 2 4 1 r r 4 12 1 r r 4 12 1 (1-r )r 1 2 4 Aabb aaBb aabb 1 r (1-r ) 2 4 1 1 r (1-r ) 2 4 1 1 (1-r )(1-r ) 1 2 4 1r 2 2 aB 1r 2 2 AaBb (AB/ab) 1 (1-r ) 1 (1-r )(1-r ) 2 1 2 2 4 PAABB= 1/4(1-r)2 PAABb= 1/4 (2r-2r 2) PAaBB= 1/4 (2r-2r 2) PAaBb= 1/2 (1-2r+2r 2) PAAbb= 1/4 r 2 PAabb= 1/4 (2r-2r 2) PaaBB= 1/4 r 2 PaaBb= 1/4 (2r-2r 2) Paabb= 1/4(1-r)2 PAAB= 1/4 (1-r 2) PAaB= 1/2 (1-r)2 PAAb= 1/4 r 2 PAab= 1/4 (2r-2r 2) PaaB= 1/4 [1-(1-r) 2] Paab= 1/4 (1-r)2 Dos genes con dominancia completa r1° r 2 r 1= r2= r PAB= 1/4 [2+(1-r 1)(1-r2)] PAb= 1/4 [1-(1-r 1)(1-r2)] PaB= 1/4 [1-(1-r 1)(1-r2)] Pab= 1/4 (1-r 1)(1-r2) b a B aB PAB= 1/4 [2+(1-r) 2] PAb= 1/4 [1-(1-r) 2] PaB= 1/4 [1-(1-r) 2] Pab= 1/4 (1-r) 2 AB A b a B Aabb r1= r; r2= 0 PAABB= 1/4 (1-r) PAABb= 1/4 r PAaBB= 1/4 r PAaBb= 1/2 (1-r) PAAbb= 0 PAabb= 1/4 r PaaBB= 0 PaaBb= 1/4 r Paabb= 1/4 (1-r) PAAB= 1/4 PAaB= 1/4 (2-r) PAAb= 0 PAab= 1/4 r PaaB= 1/4 r Paab= 1/4 (1-r) r1= r; r2= 0 PAB= 1/4 (3-r) PAb= 1/4 r PaB= 1/4 r Pab= 1/4 (1-r) Ab 1r 2 1 AB 1 r 2 2 4 Un gen con codominancia (A,a) y otro con dominancia completa (B,b) r1° r 2 r 1= r2= r r1= r; r2= 0 PAAB= 1/4 (1-r 1r 2) PAaB= 1/4 (2-r 1-r2+2r1r2) PAAb= 1/4 r 1r2 PAab= 1/4 (r1 + r2 - 2r1r2) PaaB= 1/4 [1-(1-r 1)(1-r2)] Paab= 1/4 (1-r 1)(1-r2) A 1 (1-r ) 1 2 4 Dos genes con alelos codominantes (AB/ab) r1° r 2 r 1= r2= r PAABB= 1/4 (1-r 1)(1-r2) PAABb= 1/4 (r1+r2-2r1r2) PAaBB= 1/4 (r1+r2-2r1r2) PAaBb= 1/2 (1-r 1-r2+2r1r 2) PAAbb= 1/4 r 1r 2 PAabb= 1/4 (r1+r2-2r1r 2) PaaBB= 1/4 r 1r 2 PaaBb= 1/4 (r1+r2-2r1r 2) Paabb= 1/4 (1-r 1)(1-r2) Gametos parentales ab 1r 2 1 Ab ab aB 1r 2 1 AB 1 (1-r ) 2 2 Ab Gametos parentales Ab b Ab 1 (1-r ) 1 2 ab B A Individuo del sexo homogamético, heterozigoto Ab/aB (repulsión). La probabilidad de que se forme al menos un sobrecruzamiento entre A,a y B,b es 2r1 Individuo del sexo heterogamético, heterozigoto Ab/aB (repulsión). La probabilidad de que se forme al menos un sobrecruzamiento entre A,a y B,b es 2r2 Ab 1 (1-r ) 2 2 aB 1 (1-r ) 1 2 ab 1 r 2 2 aB ab 1 (1-r ) 1 2 1r 2 1 AABB AABb AaBB AaBb (AB/ab) 1 r r 4 12 1 (1-r1)r2 4 1 (1-r1)r2 4 1 r r 4 12 AABb AAbb AaBb (Ab/aB) 1 r (1-r ) 2 4 1 AaBB 1 (1-r ) 2 2 aB 1 r (1-r ) 2 4 1 1 (1-r )(1-r ) 1 (1-r )(1-r ) 1 2 4 1 2 4 AaBb aaBB (Ab/aB) 1 (1-r )(1-r ) 1 (1-r )(1-r ) 1 2 1 2 4 4 Aabb 1 r (1-r ) 2 4 1 aaBb 1 r (1-r ) 2 4 1 AaBb (AB/ab) Aabb aaBb aabb 1 r r 4 12 1 (1-r1)r2 4 1 (1-r1)r2 4 1 r r 4 12 Dos genes con alelos codominantes (AB/ab) r1° r 2 r1= r2= r PAABB= 1/4 r 1r2 PAABb= 1/4 (r1+r2-2r1r2) PAaBB= 1/4 (r1+r2-2r1r2) PAaBb= 1/2 (1-r 1-r2+2r1r 2) PAAbb= 1/4 (1-r 1)(1-r2) PAabb= 1/4 (r1+r2-2r1r 2) PaaBB= 1/4 (1-r 1)(1-r2) PaaBb= 1/4 (r1+r2-2r1r 2) Paabb= 1/4 r 1r 2 PAABB= 1/4 r 2 PAABb= 1/4 (2r-2r 2) PAaBB= 1/4 (2r-2r 2) PAaBb= 1/2 (1-2r-2r 2) PAAbb= 1/4 (1-r)2 PAabb= 1/4 (2r-2r 2) PaaBB= 1/4 (1-r)2 PaaBb= 1/4 (2r-2r 2) Paabb= 1/4 r 2 r1= r; r2= 0 PAABB= 0 PAABb= 1/4 r PAaBB= 1/4 r PAaBb= 1/2 (1-r) PAAbb= 1/4 (1-r) PAabb= 1/4 r PaaBB= 1/4 (1-r) PaaBb= 1/4 r Paabb= 0 Un gen con codominancia (A,a) y otro con dominancia completa (B,b) r1° r 2 r1= r2= r r1= r; r2= 0 PAAB= 1/4 [1-(1-r 1)(1-r2)] PAaB= 1/4 (2-r 1-r2+2r1r2) PAAb= 1/4 (1-r 1)(1-r2) PAab= 1/4 (r1+r2-2r1r2) PaaB= 1/4 (1-r 1r 2) Paab= 1/4 r 1r2 PAAB= 1/4 [1-(1-r) 2] PAaB= 1/2 (1-r)2 PAAb= 1/4 (1-r)2 PAab= 1/4 (2r-2r2) PaaB= 1/4 (1-r2) Paab= 1/4 r 2 Dos genes con dominancia completa r1° r 2 r1= r2= r PAB= 1/4 (2+r 1r2) PAb= 1/4 (1-r 1r2) PaB= 1/4 (1-r 1r2) Pab= 1/4 r 1r2 PAB= 1/4 (2+r 2) PAb= 1/4 (1-r2) PaB= 1/4 (1-r2) Pab= 1/4 r 2 PAAB= 1/4 r PAaB= 1/4 (2-r) PAAb= 1/4 (1-r) PAab= 1/4 r PaaB= 1/4 Paab= 0 r1= r; r2= 0 PAB= 1/2 PAb= 1/4 PaB= 1/4 Pab= 0 En el caso de dos genes con dominancia completa, pueden establecerse fórmulas generales, fáciles de recordar, correspondientes a las probabilidades de los cuatro fenotipos posibles: PAB= 1/4 (2+X); PAb= 1/4 (1-X); PaB= 1/4 (1-X); Pab = 1/4 X; en donde X= (1-r1)(1-r2) en el caso de acoplamiento y X= r1r2 en el caso de repulsión. Asímismo, es interesante destacar que, en especies como Drosophila con uno de los sexos aquiasmático (r1= r; r2= 0), si los dos genes presentan dominancia completa y se trata de una F2 obtenida a partir de heterozigotos en repulsión, las frecuencias de los cuatro fenotipos son independientes de la distancia a la que se encuentren los genes en el cromosoma. © Ramón Giráldez