La cognición social y la corteza cerebral (PDF Available)

COGNICION SOCIAL Y CORTEZA CEREBRAL
ISSN 0325-0938
117
Revista Neurológica Argentina 2001; 26: 117-122
REVISIÓN
LA COGNICIÓN SOCIAL Y LA CORTEZA CEREBRAL
JUDITH BUTMAN
Laboratorios de Investigación de la Memoria, Hospital Abel Zubizarreta, (GCBA)
Resúmen
La cognición social es el proceso que maneja las conductas frente a otros individuos de la misma
especie. Varias estructuras cerebrales juegan un rol clave en guiar las conductas sociales: la corteza
prefrontal ventromedial, la amígdala, la corteza somatosensorial derecha y la ínsula. La corteza prefrontal
ventromedial está comprometida en el razonamiento social y en la toma de decisiones, la amígdala en el juicio
social de rostros, la corteza somatosensorial derecha en la empatía y simulación y la ínsula en la respuesta autonómica. Estos hallazgos se corresponden con la hipótesis del marcador somático, o los mecanismos particulares
por medio de los cuales se adquiere, representa y recuerda los valores de nuestras acciones. Estas estructuras
cerebrales actúan de mediadores entre las representaciones preceptúales de los estímulos sensoriales y la recuperación del conocimiento que el estímulo puede gatillar. El sistema límbico es la zona limítrofe donde la psiquiatría se encuentra con la neurología. La correcta sincronización de estas zonas ubica al adulto en una situación
libre de patología.
Palabras claves: cognición social, prefrontal, amygdala, razón, emoción, corteza cerebral.
Social Cognition and the brain cortex. Social cognition refers to the processes that subserve
behavior in response to other individuals of the same species. Several brain structures play a key
role in guiding social behaviors: ventromedial prefrontal cortex, amygdala, right somatosensory cortex and insula.
The ventromedial prefrontal cortex is most directly involved in social reasoning and decision making; the amygdala
in social judgment of faces, the right somatosensory cortex in empathy and simulation and the insula in autonomic
responses. These findings are corresponding to the somatic marker hypothesis, particular mechanism by which
we acquire, represent and retrieve the values of our actions These brain structures appear to mediate between
perceptual representation of social stimuli and retrieval of knowledge that such stimuli can trigger. The limbic
system is the border zone where psychiatry meets neurology. The synchronization of this functions and structures
is the key for an human free of pathology.
Summary
Key words: social cognition, prefrontal, amygdala, reasoning, emotion, brain cortex.
La “cognición social” es el proceso neurobiológico que
permite, tanto a los humanos como a los animales, interpretar adecuadamente los signos sociales y responder
de manera apropiada en consecuencia. Otra definición
podría corresponder a aquel proceso cognitivo que elabora la conducta adecuada en respuesta a los otros sujetos de la misma especie y en particular aquellos procesos cognitivos superiores que sostienen las extremadamente diversas y flexibles conductas sociales1.
Las estructuras anatómicas implicadas en estos procesos, basándose en estudios experimentales en animales y en pacientes lesionados, corresponderían a
Recibido: 15/03/01
Aceptado: 18/06/01
Dirección postal: Dra. Judith Butman - Laboratorio de Memoria, Hospital Abel Zubizarreta (GCBA), Nueva York 3852, (1431) Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected]
amígdala, corteza pre-frontal ventromedial, ínsula y corteza somatosensorial derecha.
Corteza prefrontal ventromedial
La implicancia de la corteza prefrontal en la cognición
social se conoce desde el caso de Phineas Gage quien
luego de un accidente de trabajo en las vías del ferrocarril se volvió despreocupado, con una conducta social
inapropiada, en palabras de su médico Harlow “se destruyo el equilibrio entre sus facultades intelectuales y sus
inclinaciones animales”2. En 1888 Leonor Welt publica
en su doctorado la correlación entre lesión orbitaria vecina a la línea media y cambios de carácter, en base a la
observación de 12 pacientes, uno de los cuales era
Phineas Gage. Kleist en 19313 observó que los pacientes con lesiones en áreas orbitarias mostraban una dificultad en inhibir los impulsos. Este autor ubicaba en
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corteza orbitaria medial (area 11 de Brodmann) al “yo
social”.
Varios autores4-6 refieren que el neocortex ventral y
estructuras paralímbicas ventrales se ocupan de otorgar un valor a los sentimientos y a los actos que ejecuta
el neocortex dorsal.
Se debe hacer una disquisición anatómica: estructuras paralímbicas ventrales corresponderían a la corteza
prefrontal ventromedial, amígdala, ínsula ventral y polo
temporal7. La corteza prefrontal orbitaria más anterior y
lateral correspondería al neocortex8 y según Cummings9,
su lesión también ocasionaría un trastorno en las conductas sociales
Del estudio de pacientes lesionados surge que estos
tienen dificultades en la toma de decisiones y el razonamiento social. Según Damasio2 tomar decisiones es decidir una opción de respuesta entre las muchas posibles
en un momento en relación con una situación determinada. Supone conocer 1) la situación que la exige, 2) las
distintas opciones de acción, 3) las consecuencias inmediatas o futuras de cada una de las acciones. Como
realizar estos pasos desde una perspectiva lógica
deductiva llevaría mucho tiempo Damasio propone la
hipótesis del “marcador somático”: una situación se liga
a un estado somático particular, y es ese patrón
somatosensorial o marcador somático el que califica la
situación como buena o mala. Dicho estado somático
dirige la atención hacia las eventuales consecuencias
negativas de las conductas por lo que ayuda a que las
decisiones sean más rápidas y efectivas. Una lesión en
corteza prefrontal ventromedial ocasionaría que los pacientes fallen en la utilización de señales somáticas o
emocionales para guiar la conducta y se muestren por
lo tanto ajenos a las futuras consecuencias de sus actos
por lo que actuarían según sus perspectivas inmediatas. En otras palabras “el prevenirse para “seguir siendo” implica el poder sentir desde las entrañas el llamado
interoceptivo de peligro”10. Numerosos investigadores han
probado esta hipótesis: usando un paradigma de juego
de cartas Bechara y cols11-13 demostraron que pacientes
con estas lesiones preferían las jugadas más peligrosas
para sus apuestas, pero además no desencadenaban
una respuesta electrodérmica ante la expectativa de
ganar o perder como lo hacían los controles, sugiriendo
que no despertaban el “marcador somático” adecuado
por lo que sus elecciones en el juego eran ajenas a las
futuras consecuencias de sus actos. Para destacar que
el lóbulo prefrontal no es una unidad funcional también
Bechara y cols14 demostraron una disociación doble:
pacientes con lesión prefrontal dorsolateral derecha tenían déficits en las tareas que involucraban la memoria
de trabajo pero tenían una respuesta electrodérmica
anticipatoria adecuada ante la expectativa de ganar o
perder en el paradigma del juego de cartas, mientras
Revista Neurológica Argentina - Volumen 26 - Nº 3, 2001
que los pacientes con lesiones prefrontales
ventromediales bilaterales rindieron bien en tareas que
involucraban a la memoria de trabajo pero tenían abolida la respuesta electrodérmica anticipatoria ante la expectativa de ganar o perder en el juego de cartas.
Siguiendo esta línea de razonamiento en cuanto a la
disociación de las distintas funciones prefrontales y su
correlación anatómica Davidson15 propone que así como
en la corteza prefrontal dorsolateral se encontraría la
representación cognitiva de la meta de una acción en
ausencia de su descencadenante inmediato, (lo que todos conocemos como memoria de trabajo) en la corteza
prefrontal ventromedial se encontraría la representación
emocional de la meta de una acción en ausencia de su
descencadenante inmediato o “memoria de trabajo emocional”. Como la corteza prefrontal ventromedial está
interconectada con la corteza orbitaria lateral y ésta con
el prefrontal dorsolateral, esta “memoria de trabajo emocional” interactuaría con la memoria de trabajo convencionalmente conocida por todos.
En el modelo atencional de Norman y Schallice16 existiría un Sistema Supervisor Atencional, conciente, explícito que se encargaría de las conductas no rutinarias, y
un Programa de Contención, automático, implícito que
intervendría en el mantenimiento de las conductas sociales y emocionales apropiadas al medio.
Este programa de contención involucra una especie
de atención dirigida hacia componentes emocionales. Si
pensamos en la organización anatómica prefrontal
ventromedial podemos deducir que está íntimamente ligada a los núcleos basales de Meynert y núcleos de la
Banda Diagonal de Broca, que regulan la focalización de
la atención por sus eferencias hacia tálamo, no solo por
proyecciones colinérgicas sino también gabaérgicas y
glutamatérgicas, y no solo a estructuras dorsolaterales
ejecutivas y áreas sensoriales, sino también canalizaría
la atención hacia componentes que regulan el estado afectivo, como amígdala17-19 y corteza cingular subcallosa20.
Con respecto al razonamiento social se realizaron
estudios con el paradigma de Wason que evalúa el razonamiento deductivo. Dicho paradigma consiste en darle
al paciente una frase condicional del tipo “Si P, entonces
Q”, en un contexto que puede ser abstracto (por ejemplo “si un alumno saca una nota de 10, entonces la carta
debe tener el número 3”) o tener que ver con situaciones sociales (por ejemplo “si Ud. toma cerveza, entonces debe ser mayor de 18 años). Se expone al paciente
a decidir si las frases son verdaderas o falsas mientras
se le muestra la situación en un dibujo. Los pacientes
con lesión prefrontal ventromedial rinden mal cuando tienen que decidir acerca de situaciones sociales, y si la
corteza prefrontal dorsolateral está indemne rinden bien
cuando tienen que decidir acerca de una situación abstracta, mostrándose una disociación1.
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Fig. 1.- Telencéfalo mediobasal. Representación semiesquemática. Arriba, superficie medial. Abajo, superficie ventral. En
la leyenda: B: Brodmann, E: Economo
1)
2)
3)
4)
Región prefrontomedial dorsal; B 9; E FD.
Región prefrontomedial intermedia; B 10; E FE.
Región prefrontomedial ventral oral; B 11; E FG
Región prefrontomedial ventral caudal; B 12; E FH. 4´)
Gyrus subcalloso; B 25; E FL.
5, 6 y 7) Región frontolímbica o región frontal intermedia medial;
B 32.
5) Región frontolímbica dorsal; E FDL.
6) Región frontolímbica intermedia; E FEL.
7) Región frontolímbica ventral; E FHL.
8) Gyrus cinguli anterior; B 24; E LA
9) Hipocampo pericalloso; arquicortex; tenia, indusium y nervios de Lancisi.
10) Sulcus cinguli oral
11) Sulcus cinguli intermedio.
12) Sulcus cinguli caudal
13) Sulcus rostral superior
14) Sulcus rostral inferior
15) Sulcus rostralis transversus
16) Núcleo accumbens.
17) Fundus striati.
18) Trígono olfatorio
19) Tubérculo olfatorio; colliculus striati.
20) Area septal; gyrus paraterminal; cuerpo precomisural
21) Núcleo de la stría terminalis.
22) Area preóptica; prothalamus.
23) Tálamo.
24) Sustancia innonimada; núcleo basal
25) Núcleo central de la amígdala
26)
27)
28)
29)
30)
31)
32)
33)
34)
Núcleo basal de la amígdala.
Núcleo lateral de la amígdala.
Polo temporal dorsal; peripaleocortex temporal
Tracto óptico
Bandeleta diagonal.
Corteza olfatoria; paleocortex
Amígdala.
Insula ventral; peripaleocortex insular.
Corteza orbitaria posterior; gyrus frontal transverso; gyrus
transversus insulae; E FI (incluye la proyección
visceroceptiva del núcleo VPM del tálamo); peripaleocortex
frontal.
35) Insula dorsal.
36) Opérculo frontal
35, 36) entre ambos campos, la proyección gustatoria del núcleo VPM del tálamo
37) Gyrus frontal inferior, pars triangularis
38) Rama horizontal de la cisura silviana (que medialmente
forma el límite oral del peripaleocortex frontal)
39) Gyrus frontal inferior, pars orbitalis
40) Sulcus orbitalis transversus
41) Sulcus orbitalis lateralis
42) Sulcus orbitalis medialis
43) Sulcus olfatorius
44) Corteza orbitaria anterior caudal; B 47; E FF.
45) Corteza orbitaria anterior oral; B 10; E FE
46) Región recta oral; E FG
47) Región recta caudal; E FH.
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Amígdala
Desde los experimentos de Kluver y Bucy21donde la extirpación bilateral de la amígdala en los monos producía
cambios emocionales con hipersexualidad, y una “ceguera psíquica” o falta de reactividad ante estímulos
naturalmente peligrosos, con rechazo social por parte
de los monos sanos, la amígdala despertó el interés por
su intervención en la cognición social.
¿De qué manera la amígdala interviene en la cognición social? Realiza una evaluación cognitiva del contenido emocional de estímulos perceptivos complejos.
Según Emery22 el núcleo basal por ser el de mayor interconexión con la corteza prefrontal ventromedial, intervendría en el apareamiento de señales sociales con el
contexto social apropiado
La percepción del estado emocional de una cara es
uno de los estímulos perceptivos complejos que más se
estudiaron. Haxby23 propone que la percepción de los
aspectos cambiantes de una cara, que serían las señales más importantes para una correcta interpretación de
los signos sociales, como la expresión emocional de
pánico, se procesa en el surco temporal superior y amígdala, sobre todo derecha. La amígdala, por sus
eferencias desde el núcleo central hacia hipotálamo y
tronco cerebral, es capaz de desencadenar la respuesta hormonal y neurovegetativa de stress y por su conexión con núcleo basal de Meynert, de modular la dirección de la atención hacia el estímulo peligroso24. La
amígdala recibe aferencias sensoriales talámicas y de
áreas sensoriales de asociación25, y manda eferencias
hacia áreas sensoriales primarias antes de que la representación cortical del estímulo suceda. De esta manera
regularía de una manera dirigida lo que la corteza sensorial procesa, por lo que también mediante esta vía
modularía la dirección de la atención hacia el estímulo
peligroso. Debido a que en la amígdala se produce el
efecto de potenciación a largo plazo, esto puede explicar su participación en los procesos de ansiedad y stress
post-traumático, donde estas asociaciones entre señales peligrosas y la respuesta de stress se aprenden y
refuerzan ocasionando los síntomas somáticos de ansiedad.
El procesamiento de la mirada tiene un peso preponderante en la cognición social no solo en humanos26.
Mientras se discute la preponderancia del hemisferio
derecho en el procesamiento emocional de rostros (percepción y producción de la expresión emocional) al atribuir mayor expresividad emocional en la hemicara izquierda con respecto a la hemicara derecha con el paradigma de figuras quiméricas27, Ross28 propone que habría una mayor capacidad de percepción del estado
emocional a través del procesamiento de la mitad superior de la cara (ojos, mirada) que a través del procesa-
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miento de la mitad inferior (boca) atribuyendo méritos al
dicho popular de que “el alma de un individuo se revela
por sus ojos”. La habilidad de entender el rol de otros
individuos, así como de entender otros puntos de vista o
atribuir una intención a otro individuo se conoce como
“teoría de la mente”, o capacidad de atribuir mente a
otro sujeto distinto a uno mismo, y juegan un rol fundamental en la cognición social 29. Los pacientes con
autismo, que tendrían anormalidades estructurales o
funcionales en la amígdala, no tienen capacidad de atribuir un estado mental o inferir una emoción en otra persona a través de la mirada. Esto se demostró a través
de estudios funcionales, y dio lugar a la teoría del trastorno amigdalino en el autismo30, 31. También se observó
este trastorno en pacientes con lesión amigdalina (sobre todo para el reconocimiento de la expresión emocional de miedo) y en esquizofrenia32-34.
Corteza somatosensorial e Insula
La capacidad de empatía o la habilidad de detectar lo
que otra persona siente se mide por la capacidad de
poder reproducir en nuestro propio organismo un estado emocional similar. Para ello tienen que estar indemnes los mecanismos de interpretación de signos emocionales relevantes que vimos en los apartados anteriores, así como la corteza somatosensorial derecha e
insula35. Si investigamos la capacidad de un sujeto de
interpretar la expresión emocional de un rostro, una de
las maneras es reproducir la expresión del rostro en el
propio organismo (a través de la corteza somatosensorial
derecha e ínsula) y detectar el sentimiento que desencadena1. Por lo tanto los pacientes con lesión en estas
áreas tendrían trastornos en el juicio emocional de rostros36, 37.
Charles Darwin propuso que ciertas emociones tienen su base neural de manera innata, ya que son expresadas de manera universal a través de las distintas culturas. Estas corresponderían a las emociones primarias:
enojo, miedo, pánico, tristeza, sorpresa, interés, felicidad, y disgusto. Todas estas emociones tendrían su base
neural en las estructuras citadas en esta revisión. A
medida que el niño crece de manera normal aprende a
manipular estas emociones conforme a las normas y
expectativas sociales28 desarrollando una correcta cognición social. Así la corteza prefrontal ventromedial permite una integración entre la percepción de una emoción y la respuesta que desencadena, ya sea una conducta compleja elaborada por el neocortex orbitario, o
una respuesta autonómica o motora (incluída la atención) a través de las eferencias amígdalinas. Por otro
lado la corteza somatosensorial derecha e ínsula permiten una correcta manipulación de la información nece-
COGNICION SOCIAL Y CORTEZA CEREBRAL
saria para la interpretación y expresión emocional del
rostro, y sobre todo de la mirada (tarea que realiza junto
con la amígdala).
Las lesiones neurológicas (vasculares, tumorales,
degenerativas o traumáticas) del lóbulo frontal determinan un trastorno más o menos evidente de la “conducta
social” el cual fue mal detectado por la neurología clásica. También muchas patologías psiquiátricas podrían
interpretarse desde esta definición (piénsese desde la
interpretación delirante de una esquizofrenia paranoide,
el autismo y hasta una fobia o un trastorno de ansiedad
generalizada). Limbo es un margen o borde, y el sistema límbico que es la base neural de esta conducta es la
frontera entre la neurología y la psiquiatría5. La correcta
sincronización e indemnidad de estas áreas es la que
ubica al adulto en una situación libre de patología, que
se refleja en lo dicho por Marco Aurelio (año 121-180
a.C.): “por una mente tranquila, que significa no más
que una mente bien ordenada”
Agradecimientos: al Dr.J.C. Goldar, Serv.de Anatomía
Patológica, Htal Braulio Moyano, por la confección de la figura 1 para este artículo, y al Dr. R. Allegri por la supervisión en
la confección del manuscrito.
Realizado en el Programa de Formación en Demencia Subsidio Educacional de Novartis Argentina.
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