09/07/2015 4 cuestiones acerca del comportamiento Evolución y comportamiento (N.Tinbergen) ► causalidad (mecanismos) ► desarrollo (ontogenia) ► función ( significado adaptativo) ► evolución (historia filogenética) Introducción a la Etología 2015 Bettina Tassino Ciro Invernizzi Premisas de la síntesis neodarwinista evolución comportamiento •Variación heredable •Recombinación genética la evolución del comportamiento el rol del comportamiento en la evolución formas de aproximación genética del comportamiento •Constancia de frecuencias génicas •Selección natural método comparativo comparación entre especies reconstrucción filogenética mutantes •Genética de poblaciones •Adaptación adaptación = variabilidad + herencia + selección transgénesis variación discontinua caracteres cuantitativos selección artificial Genética del comportamiento Pleiotropía Poligenia mutantes – forma de disrupción del comportamiento limitantes pleiotropía – 1 mutación puede afectar diferentes comportamientos vínculos entre genes y comportamiento - complejo 1 09/07/2015 gen agutí (mutación no-agutí) Peromyscus maniculatus Genética del comportamiento mutantes - experiencias con Drosophila proteína se pega a receptores de membrana donde actúan melanocorticoides evitación de señal olfativa asociada a descarga eléctrica enzima que descompone AMP cíclico efecto pleiotrópico del gen agutí Ctenomys rionegrensis aprendizaje - “dunce” retarda o acelera el efecto de la hormona diferencias en color del pelaje niveles de actividad (fosfodiesterasa) base bioquímica del aprendizaje tamaño corporal agresividad Genética del comportamiento mutantes – experiencias con Drosophila intensidad de la vibración de las alas en los machos durante el cortejo (“amarillo”) baja frecuencia TRANSGÉNESIS Transgénesis dentro de una especie 2 09/07/2015 Genética del comportamiento Transgénesis entre especies diferentes variación en caracteres comportamentales Gen per afecta intervalos de pulso (IPI) en machos durante cortejo (ef. pleiotrópicos) discontinua o categórica continua o cuantitativa Herencia mendeliana Genética del comportamiento Comportamiento higiénico en abejas melíferas variación en caracteres comportamentales Consiste en la limpieza de las celdas operculadas que contienen larvas o pupas muertas. discontinua o categórica heterocig Ba estrategias de apareamiento en Paracerceis sculpta Se reconocen dos etapas: el desoperculado de las celdas y la remoción de las larvas muertas. heterocig 3er alelo Ca/Cb 3 morfologías discretas en los ♂ homocig recesivo aa un solo locus autosómico Estrategias alternativas – polimorfismo genético Rothenbuhler (1964) Selección de abejas para resistencia y susceptibilidad a enfermedad bacteriana de la cría. Encuentra que parte de la resistencia radica en el comportamiento higiénico. 1) NO HIGIENICAS 2) F1 3) RETROCRUZA CON HIGIÉNICAS X HIGIENICAS NO HIGIENICAS 9 colonias 6 colonias 8 colonias 6 colonias Diferencias de comportamiento causada por un solo gen en larvas de Drosophila melanogaster desoperculan pero no remueven cría no desoperculan pero remueven cría no desoperculan ni remueven cría (no higiénica) desoperculan y remueven cría (higiénica) Se ajusta a un modelo de herencia de dos loci 1)DESOPERCULADO D: no desopercula d: desopercula 9 colonias dd/Rr (25%) 2) REMOCION R: no retira larva r: retira larva 8 colonias Dd/Rr (25%) 6 colonias Dd/rr (25%) 6 colonias dd/rr (25%) sitter:rover = 3:1 Un gen rover dominante sitter recesivo 3 09/07/2015 Quantitative trait loci Genética del comportamiento variación en caracteres comportamentales discontinua o categórica continua o cuantitativa • responde a herencia poligénica • métodos de análisis – complejos (QTL) • variación de un carácter- medido por varianza fenotípica • heredabilidad y respuesta a selección Genética del comportamiento Genética del comportamiento experiencias de selección artificial experiencias de selección artificial construcción de nido en ratones velocidad de apareamiento en Drosophila 50 parejas 10 + rápidas 20% x = 3 min 10 + lentas 20% 7 generaciones x = 80 min Genética del comportamiento Genética del comportamiento experiencias de selección artificial experiencias de selección artificial aprendizaje en ratas duración de llamadas en grillos 4 09/07/2015 Genética del comportamiento Mansedumbre en zorros plateados diferencias entre especies/poblaciones comportamiento de excavación en Peromyscus Selección por mansedumbre “arrastró” cambios en otros comportamientos y fisiológicos (hormonas) hibridización P. polionotus en laboratorio – 20 generaciones se mantiene el patrón de construcción híbridos F1 – patrón de P. polionotus x P. maniculatus P. maniculatus rango de construcción entre P. polionotus y maniculatus Genética del comportamiento diferencias entre especies/poblaciones Alimentación en víbora Thamnosis elegans población de la costa vs continental hibridización migración curruca capanegra Heredabilidad = 0,17 Método comparativo Método comparativo comparación entre especies dificultades relacionadas con flexibilidad del comportamiento primates transmisión cultural convergencia competencia por parejas comparación entre especies sistema de apareamiento análisis de la distribución de diferentes caracteres en un grupo de especies para poder establecer hipótesis sobre su evolución organización social 5 09/07/2015 Método comparativo Reconstrucción historia evolutiva comparación entre especies Polilla succionadora de sangre Calpe eustrigata empídidos 1. Captura de presa (ancestral) 2. Presas envueltas en seda 3. Presas secas envueltas en seda 4. Globos de seda vacíos Método comparativo reconstrucción filogenética historia evolutiva exhibiciones o despliegues Fuente de azúcares Fuente de sodio Polillas perforan frutos de piel dura Atraviesan piel para succionar sangre Polillas perforan frutos de piel blanda Polillas se alimentan de jugo de frutas dañadas Polillas liban néctar de las flores Reconstrucción filogenética a partir de caracteres comportamentales Aseguran el sodio del barro, carroña, sudor, gotas de sangre y secreciones oculares origen movimientos de intención actividades de desplazamiento movimientos termorreguladores movimientos de protección reconocimiento de parejas fijas y constantes dentro de la especie proceso por el que se han convertido en señales exageración del movimiento (teatralización) transformación supresión de ambigüedad (intensidad típica) especificidad integración a nuevo contexto (emancipación) variables entre especies ritualización señal comunicativa Aves parásitos de cría especialistas vs. generalistas 6 09/07/2015 evolución la evolución del comportamiento comportamiento Cíclidos de los lagos del este de Africa el rol del comportamiento en la evolución • procesos macroevolutivos especiación Lago Victoria – 300 especies endémicas en 12.500 años sexualmente aislados por elección de pareja en base a la coloración restringe percepción del color aguas turbias (eutrofización) interfiere con elección de pareja disminuye la intensidad de la sel. Sexual bloquean mec. aislamiento reproductivo Seehausen et al. 1997 Saltamontes y comunicación acústica Señales de atracción de hembras en especies simpátridas divergencia de caracteres evolución comportamiento la evolución del comportamiento el rol del comportamiento en la evolución • aprendizaje e inteligencia • estrategias evolutivamente estables • modelos de optimización • selección de parientes y altruismo • estructura social 7