Helechos, linternas y bosques del terciario. - UAM-I

Helechos, linternas y bosques del terciario.
Mo r a n , R . C. ¤
Tr a d u c c i¶o n p o r R . R ib a y B . P ¶ e r e z { Ga r c ¶ ³a .
Donald Farrar, con cuyos hallazgos se inicia este
art¶³culo, ha pasado la mayor parte de su vida profesional estudiando la fase sexual del ciclo de vida
de los helechos. Ha hecho contribuciones importantes en el estudio de los \gameto¯tos independientes"los que, por alg¶
un cambio intr¶³nseco o extr¶³nseco
han perdido la capacidad de producir la fase esporof¶³tica. En el presente art¶³culo, Moran describe la
morfolog¶³a y la distribuci¶on geogr¶a¯ca de las cuatro especies de gameto¯tos independientes y pertenecientes a familias de a¯nidad tropical encontradas hasta la fecha en Norteam¶erica y en Europa, regiones con clima b¶asicamente templado y plantea interesantes preguntas: >c¶omo se explica la p¶erdida de
la capacidad de formar la fase esporof¶³tica?, >c¶
omo
y cu¶
ando se establecieron los gameto¯tos independientes con a¯nidades tropicales en el este templado de Estados Unidos? Para responder a estas preguntas propone dos causas: dispersi¶on reciente a
gran distancia y cambios clim¶aticos globales a causa de las glaciaciones, es decir, enfriamiento de zonas en Norteam¶erica ocupadas por bosque tropicales en la segunda mitad del periodo Terciario, con
la desaparici¶
on de la vegetaci¶on existente y la supervivencia de colonias de gameto¯tos que resistieron el enfriamiento. Son bien conocidos ejemplos de
p¶erdida de estructuras o de ¶organos completos como resultado de procesos evolutivos: plantas suculentas sin hojas en los desiertos, plantas sin p¶etalos
y aromas, que son polinizadas por el viento y plantas sapr¶
o¯tas y par¶asitas que carecen de cloro¯la, pero ning¶
un otro caso es tan sorprendente como el que
se analiza en esta contribuci¶on, que es la p¶erdida total de la fase esporof¶³tica en el ciclo de vida de estos helechos.
breados y rocosos como debajo de repisas de arenisca, salientes de riscos, ¯suras y grietas|sitios con
microclimas estables que no han cambiado mucho a
trav¶es de los a~
nos. Don usa su linterna para asomarse a estos oscuros lugares y la historia que ha iluminado es una de las m¶
as fascinantes en la pteridolog¶³a.
Para empezar, los gameto¯tos independientes se ven
diferentes a los t¶³picos gameto¯tos de helechos representados en los libros de texto de bot¶
anica, que
son por lo com¶
un talos aplanados y de forma de
coraz¶
on. Crecen individualmente, no en colonias y,
t¶³picamente, viven menos de un a~
no en condiciones
silvestres y mueren poco despu¶es de que producen un
esporo¯to. Carecen de cualquier medio de reproducci¶
on vegetativa (asexual). En contraste, los gameto¯tos independientes son talos ¯lamentosos o acintados. Se rami¯can profusamente y en vez de encontrarse como individuos aislados de corta vida, forman colonias perennes siempre verdes, que pueden
llegar a tapizar hasta varios metros cuadrados de roca. Las colonias se reproducen por estructuras especializadas llamadas yemas, las que consisten de
dos a diez c¶elulas que se desprenden y son dispersadas a nuevas localidades. A causa del crecimiento perenne y de las yemas, los gameto¯tos independientes se perpet¶
uan a s¶³ mismos sin producir esporo¯tos.
Farrar ha estudiado los gameto¯tos independientes por cerca de 30 a~
nos, principalmente en el este de Estados Unidos de Am¶erica. Hasta ahora conoce cuatro especies que crecen en esta regi¶
on. Dos
de ellas{el polipodio enano (Micropolypodium nimbata) y el helecho membran¶
aceo de Taylor (Hymenophyllum tayloriae){son extremadamente raras. Se encuentran solamente en un peque~
no grupo de condados centrados en el l¶³mite entre los estados de Carolina del Norte y Carolina del Sur y tambi¶en, en el caso
de Hymenophyllum tayloriae, en ca~
nones estrechos y
profundos del noroeste de Alabama. Pero las otras
dos especies{el gameto¯to de Trichomanes (Trichomanes intricatum) y el gameto¯to de los Appalaches (Vittaria appalachiana){son comunes y ampliamente distribuidos en las mesetas y monta~
nas del este de Estados Unidos (Fig. 1).
Don Farrar, Profesor de Bot¶anica en Iowa State University, busca helechos con una linterna de mano.
¶
Esta
podr¶³a parecer un instrumento poco com¶
un para un bot¶
anico, pero el objeto de su b¶
usqueda son helechos poco comunes.
Lo que busca Don son gameto¯tos \independientes"de helechos. Estas diminutas plantas nunca producen esporo¯tos y viven independientemente de esta fase del ciclo de vida. Crecen en sitios fr¶³os, som¤ 1998. Fer n s, Flash ligh ts an d T er tiar y For ests. Fid d leh ead
for u m 25(1): 1, 4{7.
30
Helechos, linternas y bosques del terciario. Traducci¶
on por R. Riba y B. P¶erez{Garc¶³a.
31
Figura 1. Distribuci¶on de los gameto¯tos de Trichomanes (izquierda) y de los Appalaches (derecha). Tomado de Flora of North America, vol. 2 (1993).
Figura 3. El gameto¯to de Trichomanes (Trichomanes intricatum). g= yema. gr= gem¶³fero (c¶elula del
pedicelo soportando la yema). r= rizoide (c¶elula piliforme que ¯ja la planta al sustrato). Tomada de
Yatskievych et al. 1987.
Figura 2. El gameto¯to de Trichomanes, observ¶
andose como manchas oscuras sobre roca arenisca. (Fotograf¶³a por Donald Farrar.)
La especie m¶as ampliamente distribuida, el gameto¯to de Trichomanes, se ve como un trozo de algod¶
on verde adherido a las rocas (algunos los describen como un ¯eltro o semejantes a peque~
nos cojinetes de algod¶on de acero de color verde). Cuando se observan con una lupa de mano, las colonias
se ven como una mara~
na de ¯lamentos pluricelulares, algunos de ellos con yemas fusiformes en sus extremos (Figs. 2, 3 y 4).
Los gameto¯tos de la otra especie de amplia distribuci¶
on, el gameto¯to de los Appalaches, parecen lechuga ¯namente picada esparcida sobre las rocas. Son
alargados o acintados y se rami¯can de manera frecuente e irregular (Figs. 5 y 6). Algunas de las ramas se doblan hacia arriba en sus m¶argenes y producen yemas fusiformes (Figs. 6 y 7). (Los gameto¯tos
de los Appalaches, debido a su forma dorsiventralmente aplanada, podr¶³an ser confundidos con una
hep¶
atica talosa. Di¯eren de ¶esta por tener una sola c¶elula de grosor, sin costilla media ni poros y por
tener yemas marginales.)
A pesar de su aspecto poco com¶
un, puede ser dif¶³cil
encontrar gameto¯tos independientes en el campo,
especialmente si no se han visto con anterioridad.
Lo s¶e por experiencia. Durante dos a~
nos que pas¶e
en Southern Illinois University en Carbondale, como estudiante de Maestr¶³a, busqu¶e en vano gameto¯tos de Trichomanes en el cercano Bosque Nacional Shawnee. Sab¶³a que los gameto¯tos crec¶³an ah¶³
en ca~
nones de roca arenisca pero ten¶³a solamente una
vaga idea de su aspecto y de la combinaci¶
on exacta de sombra, temperatura y humedad locales en que
crec¶³an. Despu¶es de graduarme pude ver ejemplares que me dieron la imagen que necesitaba para encontrar las plantas en el campo. Mi primer descubrimiento fue excitante pero vergonzoso: <los gameto¯tos eran comunes en un sitio en el que los hab¶³a buscado con anterioridad!
F ig ura 4 . U na c o lo nia de l g a me to ¯to de T richomanes
c o nsiste de nume ro so s ¯la me nto s muy ra mi¯c a do s. (F o to g ra f¶ ³a po r D o na ld F a rra r.)
32
Aunque est¶
an ampliamente distribuidos en el este
templado de Estados Unidos, los gameto¯tos independientes son miembros de familias de helechos tropicales. Los gameto¯tos de Trichomanes y del helecho membran¶
aceo de Taylor pertenecen a la familia
Hymenophyllaceae, la familia de los helechos membran¶
aceos, as¶³ llamados porque sus hojas tienen una
textura delgada por ser de una sola c¶elula de grosor entre las venas. Estos helechos medran en bosques tropicales lluviosos en donde sus hojas no dejan de estar h¶
umedas y por lo tanto, no se secan.
Otra familia tropical est¶a representada por el gameto¯to de los Appalaches, que pertenece a la familia
Vittariaceae, muchos de cuyos miembros son plantas ep¶³¯tas con hojas angostas, largas y p¶endulas.
Una tercera familia, Grammitidaceae, representada
por el polipodio enano, tambi¶en es tropical y casi todas sus especies crecen como ep¶³¯tas en bosques nublados.
ContactoS 30, 30{34 (1998)
Figura 6. El gameto¯to de los Appalaches (Vittaria
appalachiana). g= yema. gr= gem¶³fero (c¶elula del pedicelo soportando la yema). r= rizoide (c¶elula piliforme que ¯ja la planta al sustrato). Tomada de Yatskievych et al. 1987.
Figura 7. Yemas en el margen del gameto¯to de los
Appalaches. (Fotograf¶³a por Donald Farrar.)
F ig ura 5 . El g a me to ¯to de lo s A ppa la c he s c o mo se o bse rv a c re c ie ndo e n c ultiv o . Lo s ta lo s mide n c e rc a de 5 mm
de a nc ho . (F o to g ra f¶ ³a po r D o na ld F a rra r.)
Haciendo a un lado las a¯nidades tropicales, el
car¶
acter m¶
as an¶omalo de los gameto¯tos independientes es aquello que los hace ser independientes:
su terco rechazo a producir esporo¯tos. Don Farrar
ha tratado de \enga~
narlos"para que los produzcan
haci¶endolos crecer bajo condiciones de invernadero
que simulan climas tropicales{las mismas condiciones bajo las cuales los gameto¯tos de especies tropicales relacionadas producen esporo¯tos. Aunque en
los gameto¯tos independientes mantenidos en invernadero se diferenciaron ¶organos sexuales (anteridios
y arquegonios, que tambi¶en los producen en la naturaleza), nunca desarrollan esporo¯tos. Esto demuestra que las condiciones ambientales tales como el clima templado del este de Estados Unidos no bastan para explicar porqu¶e no se producen esporo¯tos en condiciones silvestres. M¶as bien se demuestra
que los gameto¯tos carecen de la capacidad gen¶etica
de producir esporo¯tos|capacidad que deben haber tenido sus antecesores.
>C¶
omo se explica la p¶erdida de esta capacidad?
>C¶
omo y cu¶
ando se establecieron los gameto¯tos in-
dependientes con a¯nidades tropicales en el este templado de Estados Unidos ?
Estas preguntas tienen dos posibles respuestas. La
primera es que se establecieron gameto¯tos independientes (y todav¶³a se est¶
an estableciendo) por esporas llevadas por el viento hacia el norte desde poblaciones actuales de esporo¯tos en los tr¶
opicos americanos. En otras palabras, representan especies tropicales de nuestros d¶³as y son el resultado de reciente (es decir, desde la ¶epoca glacial) dispersi¶
on a gran
distancia. Los esporo¯tos se perdieron con el tiempo pues no soportaron inviernos templados fr¶³os.
La otra respuesta es que los gameto¯tos independientes se establecieron cuando el este de Estados
Unidos estaba cubierto por bosques tropicales durante la primera mitad del periodo Terciario, hace entre 65 y 35 millones de a~
nos. Este periodo fu¶e el
m¶
as c¶
alido en la historia de la vida vegetal en nuestro planeta con temperaturas, en una latitud de 80±
N, de cerca de 30± C m¶
as calientes que en nuestros
d¶³as y, en una latitud de 30± N, de 5± a 10± C m¶
as calientes. Esto propici¶
o que se establecieran los bosques tropicales en el este de Estados Unidos y que
plantas con preferencia por climas c¶
alidos como pal-
Helechos, linternas y bosques del terciario. Traducci¶
on por R. Riba y B. P¶erez{Garc¶³a.
mas, Taxodium distichum y Metasequoia glyptostroboides crecieran al norte hasta Groenlandia y Alaska. As¶³ como en nuestros d¶³as crecen helechos himeno¯l¶
aceos y vittari¶aceos en los bosques tropicales, as¶³
supuestamente crecieron los antecesores de los gameto¯tos, que s¶³ produc¶³an esporo¯tos, en los bosques
tropicales del este de Norteam¶erica durante el Terciario. Como el clima se enfri¶o y las estaciones se hicieron m¶
as marcadas durante la u
¶ltima mitad del
Terciario (enfriamiento que culmin¶o con la ¶epoca glacial), las especies tropicales del este de Estados Unidos gradualmente fueron reemplazadas por especies
de a¯nidades templadas. Los esporo¯tos de los helechos himeno¯l¶aceos y vitari¶aceos no pudieron tolerar el nuevo clima templado y se perdieron. Sin embargo, los gameto¯tos se hicieron m¶as resistentes y
persistieron hasta nuestros d¶³as como relictos o \sobras"del periodo Terciario.
>Cu¶
al es la respuesta correcta? Esto depende de la
especie del gameto¯to. La primera respuesta{ dispersi¶
on reciente a gran distancia{ explica de mejor manera el origen de los gameto¯tos del polipodio enano, que se encuentra en Estados Unidos en un solo sitio en el condado Macon, Carolina del Norte.
A diferencia de otras especies de gameto¯tos independientes, ¶esta todav¶³a produce esporo¯tos, aunque son muy raros y nunca producen esporas. Esto sugiere reciente dispersi¶on a este sitio{ tan reciente que las plantas no han tenido tiempo de perder
su capacidad de producir esporo¯tos. Esto es corroborado por el descubrimiento de Farrar de que algunos de los escasos esporo¯tos son id¶enticos a los de un
helecho de las Indias Occidentales{Micropolypodium
nimbata. En las Indias Occidentales esta especie produce normalmente esporo¯tos con esporas y es probable que una espora pudiera haber sido dispersada
desde all¶³ a la localidad de Carolina del Norte, probablemente durante un hurac¶an.
Pero la segunda explicaci¶on{ establecimiento durante el Terciario{ explica de mejor manera los hechos referentes a las otras especies. Estos hechos fueron acumulados por Don como resultado de sus estudios de enzimas, morfolog¶³a y desarrollo de los
gameto¯tos. Encontr¶o que estas caracter¶³sticas difer¶³an entre los gameto¯tos independientes y especies cercanas de Am¶erica tropical y que las diferencias eran lo su¯cientemente s¶olidas y numerosas para indicar que los gameto¯tos independientes son especies distintas por s¶³ mismas. Esta conclusi¶
on desacredita la hip¶otesis de la dispersi¶on a gran distancia: >c¶
omo pueden ser los gameto¯tos independientes el resultado de dispersi¶on a gran distancia desde los tr¶
opicos americanos si no representan especies que existen en ellos? En vez de esto, la evidencia apoya la idea de que los gameto¯tos se es-
33
tablecieron durante los tiempos tropicales de principios del Terciario.
Pero, >c¶
omo pudo un helecho perder toda la generaci¶
on esporof¶³tica? >Se conocen en nuestros d¶³as pasos intermedios que muestren c¶
omo pudo haber sucedido esto?
La supervivencia sin el esporo¯to no es problema
para aquellos gameto¯tos que crecen perennemente y que se reproducen por medio de yemas. Este hecho est¶
a ilustrado por el helecho membran¶aceo
de Wright (Hymenophyllum wrightii) y el helecho
de Killarney (Trichomanes speciosum). El helecho
membran¶
aceo de Wrightse encuentra en un arco cerca del norte del Oc¶eano Pac¶³¯co, desde el norte de
Jap¶
on hasta Alaska y llega hacia el sur hasta la Isla de Vancouver. En Canad¶
a los gameto¯tos se encuentran en toda el ¶
area de distribuci¶
on de la especie, pero los esporo¯tos (con gameto¯tos) crecen solamente en las islas de la Reina Carlota. Nadie sabe la raz¶
on por la cu¶
al los gameto¯tos en otras partes de Canad¶
a no producen esporo¯tos, pero persisten f¶
acilmente por crecimiento vegetativo continuo y por la producci¶
on de yemas.
Un ejemplo similar es el helecho de Killarney en el
Reino Unido. Durante la \man¶³a por los helechos"de
la era Victoriana, a ¯nes de los 1800, hordas de entusiastas de la naturaleza cayeron sobre las poblaciones de este helecho y las saquearon para recolectar sus hojas ¯namente divididas, como encaje, las
que prensaban y conservaban como recuerdos memorables de la naturaleza. Esto casi acab¶
o con los
esporo¯tos de manera tal que en nuestros d¶³as esta especie es una de las plantas m¶
as amenazadas de
Gran Breta~
na. Sin embargo los gameto¯tos, al ser
peque~
nos e inconspicuos, pasaron desapercibidos y
persisten hasta nuestros d¶³as en localidades en donde antes se encontraban los esporo¯tos. (Los gameto¯tos del helecho de Killarney fueron descubiertos
hasta 1989 cuando Don los encontr¶
o durante una estancia sab¶
atica en Gran Breta~
na. Su descubrimiento aceler¶
o la b¶
usqueda en varias partes de Europa
y actualmente los gameto¯tos del helecho de Killarney se conocen de Luxemburgo, Francia y Alemania.) De manera similar al helecho membran¶aceo de
Wright, los gameto¯tos del helecho de Killarney parecen estar preadaptados a la existencia independiente, en gran parte gracias al crecimiento perenne y a la reproducci¶
on por yemas.
Los gameto¯tos independientes ilustran un tema importante en la evoluci¶
on de las plantas: la p¶erdida
de estructuras u ¶
organos completos. Ejemplos famosos de este tema son la perdida de hojas en plantas
suculentas del desierto, de p¶etalos y aromas en plantas polinizadas por el viento y de cloro¯la en espe-
34
cies par¶
asitas o sapr¶o¯tas. Sin embargo, ninguno de
estos ejemplos es tan sobresaliente como lo mostrado por los gameto¯tos independientes. <En este caso se ha perdido toda la generaci¶on esporof¶³tica!
Aunque han perdido la capacidad de producir esporo¯tos (y por lo tanto el potencial de formar grandes y hermosas hojas ¯namente divididas) todav¶³a
es muy satisfactorio encontrar los gameto¯tos independientes en el campo. Cuando los localizo, me gusta acercarme y observarlos por largo tiempo con una
lupa de mano, examin¶andolos cuidadosamente. Este examen me impresiona, como la representaci¶
on de
un experimento presuntuoso y muy tentativo en evoluci¶
on, como un evento muy instructivo, ya que estas diminutas plantas han estado en el este de Norteam¶erica al menos desde mediados del Terciario, hace cerca de 30 millones de a~
nos. Y este lapso, despu¶es de todo, es un periodo de tiempo muy largo.
Bibliograf¶³a
1. La biolog¶³a de gameto¯tos independientes de
helechos en el este de Estados Unidos es revisada por Donald R. Farrar, \Independent gametophytes in the wild,"Proceedings of the Royal Society of Edinburgh 86 (Section B, Biological Sciences): 361{369 (1985).
2. Donald Farrar public¶
o nombres cient¶³¯cos para las dos especies de amplia distribuci¶
on en
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3. Hymenophyllum tayloriae es discutido por Donald R. Farrar y P. G. Davison en \Hymenophyllum tayloriae: Sporophyte and gametophyte
together again after 58 years."American Journal of Botany 82: 128 (1994, resumen).
4. Las altas tempertauras de principios del periodo Terciario son documentadas por J. T. Parrish, \Global palaeogeography and palaeoclimate of the late Cretaceous and early Tertiary,"In:
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and Their Biological Consequences. Cambridge
and New York. Pp. 51{74 (1987).
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de isozimas de gameto¯tos independientes en el
este de Estados Unidos se presentan en \Species
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98{111 (1990).
ContactoS 30, 30{34 (1998)
6. Para informes del helecho de Killarney en Europa, v¶eanse Fred J. Rumsey, Elizabeth Shef¯eld y Donald R. Farrar, \British ¯lmy{fern gametophytes,"Pteridologist 2: 39{ 42 (1990);
Fred J. Rumsey, A. D. Headley, Donald R. Farrar y Elizabeth She±eld, \The Killarney fern (Trichomanes speciosum) in Yorkshire,"Naturalist 116: 41{43 (1991); D. A. Ratcli®e, H. J. B. Birks y H. H. Birks, \The ecology and conservation of the Killarney fern Trichomanes speciosum Willd. in Britain and Ireland,"Biological
Conservation
66:231{247
(1993); y Helga Rasbach, Kurt Rasbach y ClauÄ
de J¶er\me, \Uber
das vorkommen des hautfarns Trichomanes speciosum (Hymenophyllaceae) in den Vogesen (Frankreich) und dem benachbarten Deutschland [Sobre la presencia del helecho membran¶
aceo Trichomanes speciosum (Hymenophyllaceae) en los
Vosgos (Francia) y en la cercana Alemania],"Carolinea 51: 51{ 52 (1993).
7. Aunque actualmente las yemas sirven como un
medio de dispersi¶
on, originalmente pueden haber funcionado en la reproducci¶
on sexual siendo la ¶
unica fuente de tejido susceptible a los anterid¶
ogenos{hormonas que estimulan la producci¶
on de anteridios y, por lo tanto, promueven la
fecundaci¶
on cruzada. Este punto de vista lo explican Virginia D. Emigh y Donald R. Farrar
en: \Yemas: su papel en la reproducci¶
on sexual en el g¶enero de helechos Vittaria,"Science
198: 297{298 (1977).
Las Figuras 3 y 6 fueron tomadas de George Yatskievych, Michael A. Homoya y Donald R. Farrar,
\The fern genera Vittaria and Trichomanes in Indiana,"Indiana Academy of Science 96: 429{434 (1987).
Los traductores agradecen cumplidamente al Bi¶ol.
Aniceto Mendoza y al Sr. Jorge Lodigiani el manejo
en computadora de las ¯guras del texto.
cs