la glandula tiroides

LA GLANDULA TIROIDES
Tomado y modificado de
FAWCETT D. W.: Tratado de Histología – Bloom Fawcett (12ª edición−1995) − Editorial Mc Graw Hill Interamericana
Las hormonas de la glándula tiroides son esenciales para el crecimiento y desarrollo normales y, en el
adulto, sus hormonas, tiroxina y triyodotironina, regulan la tasa de metabolismo en las células de todo el
cuerpo. Una tercera hormona, la calcitonina, controla la concentración de calcio en el líquido extracelular y
su depósito en el hueso. La función tiroidea, a su vez, está sometida al control de la hormona hipofisaria, la
hormona estimulante del tiroides (TSH).
La glándula está situada por debajo de la laringe en la parte anterior del cuello. Pesa 25 a 40g, y está
constituida por dos lóbulos laterales conectados por un istmo estrecho
que cruza la tráquea
inmediatamente por debajo de cartílago cricoides. Aproximadamente en un tercio de las personas, hay un
lóbulo piramidal pequeño que se dirige hacia arriba desde el istmo, cerca del lóbulo izquierdo. La glándula
está envuelta por una cápsula de tejido conjuntivo que se continúa con la fascia cervical. En su superficie
profunda, ésta capa se conecta con otra capa de tejido conjuntivo menos denso, íntimamente adherido a la
glándula. Esta separación de la cápsula en dos capas crea un plano de disección entre ambas que facilita
el acceso quirúrgico a la glándula cuando se precisa una tiroidectomía subtotal.
ORGANIZACION HISTOLOGICA
En la mayor parte de las glándulas endócrinas se almacenan cantidades limitadas de hormona en los
gránulos secretores intracelulares. El tiroides es único al tener una organización histológica que permite el
almacenamiento extracelular de su producto en la luz de folículos de aspecto quístico. En el ser humano,
se calcula que el número de folículos es de 2-3 x 107, y contienen varias semanas de aporte de hormonas.
Al corte, son casi esféricos y oscilan entre los 0.2 y 0.9nm de diámetro. En otras especies, tienen un
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tamaño más uniforme. Los folículos están limitados por un epitelio cuboideo simple (Figs. 18-1 y 18-2). Las
células están polarizadas hacia la luz, la cual está llena de una sustancia gelatinosa o semilíquida conocida
como coloide. La tiroxina y la triyodotironina se almacenan en el coloide como constituyentes de una
glucoproteína secretora grande llamada tiroglobulina (PM = 660 000). La tiroglobulina debe ser hidrolizada
para liberar las hormonas tiroideas, y esto se logra mediante su captación desde la luz del folículo por
endocitosis y por la acción intracelular de proteasas lisosómicas.
Cada folículo está envuelto por una delgada lámina basal, una fina red de fibras reticulares, y un plexo de
capilares (Fig. 18-3). En preparaciones histológicas, los folículos parecen ser estructuras discretas, pero
cuando se realizan reconstrucciones de cortes seriados, la base del epitelio de un folículo, en algunos
casos, parece estar en contacto directo con el epitelio de un folículo adyacente sin lámina basal o capa de
fibras reticulares interpuestas. Sin embargo, no se ha observado continuidad entre la luz de folículos
vecinos.
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El epitelio de los folículos tiroideos de los mamíferos contiene dos tipos celulares: las células principales,
que constituyen la mayor parte del epitelio, y las células parafoliculares, que aparecen de forma aislada o en
pequeños grupos entre las bases de las células principales. El epitelio suele ser cuboideo pero varía algo
en altura de un folículo a otro y en las distintas etapas de actividad fisiológica. Puede ser principalmente
escamoso o cuboideo en las glándulas relativamente quiescentes y columnar en las glándulas hiperactivas.
Sin embargo, una evaluación de la actividad funcional no puede basarse sólo en la altura del epitelio. Las
células principales tienen un núcleo redondo y oval, pobre en heterocromatina y contiene uno o dos
nucléolos. El citoplasma de las células es basófilo, mientras que el coloide se tiñe con eosina y da una
reacción intensa al ácido periódico de Schiff para los carbohidratos. El citoplasma apical contiene
numerosos gránulos densos que dan una reacción positiva a las hidrolasas ácidas y, por tanto, se
identifican como lisosomas en lugar de como gránulos secretores. También se pueden observar vacuolas
con un contenido que se tiñe con azul de anilina y con la reacción del PAS, en el citoplasma apical. Estas
se consideran gotitas de coloide que han sido captadas por endocitosis en respuesta a la estimulación de la
TSH.
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En las micrografías electrónicas, la superficie luminal de las células principales posee numerosas
microvellosidades cortas. La membrana en la base de la célula es de contorno liso y descansa sobre una
delgada lámina basal que es continua alrededor de todo el folículo. Las células están en íntima aposición
lateralmente y están unidas por complejos de unión típicos. El núcleo no presenta rasgos ultraestructurales
distintivos. El retículo endoplásmico granular está moderadamente desarrollado, y sus cisternas tienden a
estar muy dilatadas por un contenido que es extraído en la preparación de la muestra (Fig.18-4). El
complejo de Golgi yuxtanuclear está puesto por pilas de cisternas planas, o ligeramente distendidas, y
numerosas vesículas pequeñas asociadas. Por todo el citoplasma se encuentran vesículas similares, pero
son especialmente abundantes cerca de la superficie apical de la célula. Se cree que transportan
tiroglobulina desde el complejo de Golgi por exocitosis en la luz del folículo.
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Las células parafoliculares de tinción pálida se encuentran dentro del epitelio pero no alcanzan su superficie
libre, estando separadas de ella por porciones superarqueadas de las células principales vecinas. Se
presentan aisladas o en pequeños grupos. También se ha informado de la existencia de grupos de células
parafoliculares en los espacios interfoliculares, pero, en la actualidad, se está de acuerdo en que se trataba
de una interpretación errónea de cortes tangenciales de folículos observados con el microscopio de luz. En
las micrografías electrónicas, todas las células parafoliculares parecen localizarse dentro del epitelio.
Las células parafoliculares son dos a tres veces más grandes que las células principales aunque, en seres
humanos, comprenden sólo un 0.1 % de la masa epitelial de la glándula. Suelen ser más numerosas en la
región central de los lóbulos tiroideos. Su núcleo es redondo u oval, y puede estar indentado en un lado. El
citoplasma tiene una baja densidad electrónica y contiene cantidades moderadas de retículo endoplásmico,
principalmente de forma tubular, aunque también pueden encontrarse pequeñas pilas de cisternas. Los
gránulos secretores no siempre pueden fijarse mediante los fijadores histológicos comunes, pero se
conservan bien con los fijadores aldehídicos empleados para microscopia electrónica. Son gránulos densos
pequeños de 0.1-0.4µm de diámetro (Fig. 18-5), y generalmente se agrupan en el citoplasma basal.
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Los gránulos secretores de las células parafoliculares contienen calcitonina, una hormona peptídica de 32
aminoácidos que desciende la concentración de calcio en la sangre al suprimir la resorción ósea. La
hipercalcemia inducida experimentalmente produce una desgranulación intensa de las células
parafoliculares en 2 horas. La calcitonina parece tener un significado fisiológico menor en los seres
humanos que en otras especies de mamíferos, debido a que el calcio sérico se mantiene dentro de los
límites normales tras una tiroidectomía total. En peces, anfibios, reptiles y aves, las células secretoras de
calcitonina no están incorporadas en el tiroides sino que forman masas celulares epiteliales discretas,
denominadas cuerpos ultimobranquiales, que se localizan en el cuello o mediastino. La calcitonina extraída
de los cuerpos ultimobranquiales del salmón tienen un efecto hipocalcémico 10 veces superior al de la
calcitonina humana, y se ha empleado en el tratamiento de la enfermedad de Paget y la osteoporosis.
En ciertas especies de mamíferos, las células parafoliculares contienen serotonina (5- hidroxitriptamina). En
otras, está presente en las etapas fetal y posnatal, pero no puede demostrarse por métodos histoquímicos
en el adulto. En todas las especies, las células captan precursores amínicos exógenos y depositan
serotonina en los gránulos secretores, los cuales contienen una proteína fijadora de serotonina. El
significado fisiológico de la serotonina de las células parafoliculares no está claro.
Los estudios inmunocitoquímicos han establecido que las células parafoliculares de todas las especies
investigadas contienen somatostatina, un péptido de 14 aminoácidos que inhibe la secreción de hormona
del crecimiento y hormona estimulante del tiroides por parte de la hipófisis, y la secreción de insulina y
glucagón por parte del páncreas. También está presente en las células del hipotálamo y en las células
endócrinas del tubo digestivo. Se cree que podría tener un efecto local en el tiroides, y podría participar en
la regulación de la secreción de calcitonina y hormona tiroidea.
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