Procesos en la Rizósfera Interfase Suelo-Raíz

Procesos en la Rizósfera
Interfase Suelo-Raíz
Edmundo Acevedo
Laboratorio Relación SAP
Universidad de Chile
www.sap.uchile.cl
El suministro de las plantas con
nutrientes minerales es el resultado
de
la
interacción
entre
dos
fenómenos: la disponibilidad de
nutrientes en el suelo y la habilidad
de las plantas para adquirirlos.
Para que se produzca la absorción de
nutrientes es necesario que halla
contacto entre las raíces y los iones
del suelo.
Absorción de Iones por las Raíces
Disponibilidad de Iones para las raíces
(mecanismos de obtención de iones)
Capacidad de Adquisición de los iones por las
raíces (Cinética de absorción, Tamaño y
Propiedades del sistema radical)
RIZÓSFERA
Corresponde a aquella zona del suelo
que está influenciada por las raíces,
ya que los exudados radicales afectan
procesos físicos, químicos y biológicos
del suelo.
Importancia de las Raíces
 Anclaje de las plantas
 Síntesis de reguladores de crecimiento
 Absorción de agua y nutrientes
 Metabolización de asimilados para el
crecimiento radical
 Solubilización de iones
 Almacenaje y otros.
Medición del Sistema Radical
 Determinación in situ
* Observación directa
* No destructivo
* Condición controlada o campo
* Rhizotrones
 Resultado:
* Lv = cm raíz cm-3 suelo
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Medición del Sistema Radical
 Muestreo de Suelos y Separación de las
raíces desde el suelo
* Método destructivo
* Dispersión de la muestra de suelo
* Separación mediante lavado
 Resultado:
* Lv = cm raíz cm-3 suelo
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Expresiones de las determinaciones
del Sistema Radical
 Materia seca
 Materia fresca
 Longitud radical
 Densidad de longitud radical (Lv)
 Pelos radicales (número, masa, longitud,
densidad)
 Radio de la raíz (r1)
 Distancia media entre raíces (r0)
Fuente: Claassen and Steingrobe, 1999.
Distancia media entre raíces (ro)
1
ro 
 Lv
Pelos Radicales
Raíz
r = 0.02 mm
ro = 0.005 mm
ro = 0.1 mm
Propiedades morfológicas de las raíces (radio radical, r0, y
pelos radicales) de siete especies de plantas.
Especie
r0
Nº/mm
Cebolla
Ballica
Trigo
Raps
Tomate
Espinaca
Poroto
mm
0.23
0.07
0.08
0.07
0.1
0.11
0.15
1
45
46
44
58
71
49
Pelos radicales
Long prom
SAa
(mm)
mm2/mm2
0.05
0.006
0.34
1.2
0.33
1.2
0.31
1.3
0.17
0.6
0.62
1.9
0.2
0.4
Fuente: Adaptado de Claassen and Steingrobe, 1999).
Nota: Se asumió un radio de pelo radical = 0.005 mm.
aSA =área superficial de pelos radicales en mm2 por mm2 de área superficial de
cilindro radical.
Sistema Suelo - Raíz
Suelo
Raíz
Fase Sólida
3
1
2
Iones Adsorbidos
Fase Líquida
4
1
2
3
4
Iones Adsorbidos
Transporte hacia la raíz
Absorción por la raíz
Liberación de exudados radicales
(Claassen and Steingrobe, 1999)
Obtención de Nutrientes del Suelo por
las Raíces
Para que se produzca absorción,primero los
nutrientes deben estar en contacto con las raíces.
Esto se puede producir de dos formas:
 Las raíces llegan a la zona en que se
ubican
los
nutrientes.
Intercepción
Radical.
 Los nutrientes son transportados hasta la
superficie de la raíz. Flujo de Masa y
Difusión.
Intercepción Radical
La intercepción radical describe la cantidad de
nutrientes que no se mueven hacia la raíz y que
están disponibles para la absorción.
La intercepción radical provee a las raíces provee
una proporción relativamente baja de los
nutrientes del suelo.
Una excepción de lo anterior es el caso del Ca, ya
que en suelos con alto contenido de este elemento,
la cantidad interceptada puede ser mayor a la
demanda.
Intercepción Radical
La intercepción radical es importante en el
caso de los nutrientes de baja movilidad (P,
algunos micronutrientes)
Transporte de Iones hacia la Raíz
Cuando las raíces absorben agua y
nutrientes, crean gradientes de potencial
del agua del suelo y de concentración de
nutrientes en la solución.
Por lo tanto se produce simultáneamente
flujo de masa y por difusión.
FT = Fm + Fd
A. Flujo de Masa (Fm)
Es un flujo convectivo de nutrientes
disueltos en la solución desde la matriz del
suelo hacia la raíz.
Fm = J C L
Fm = flujo de masa (mol m-2 s-1)
J = flujo de agua por transpiración (m3 m-2 s-1)
CL = concentración del ión en solución (mol m-3)
Si el Fm es mayor a la Absorción de iones (mol/cm
s), se produce una acumulación de nutrientes en
la interfase suelo-raíz.
B. Flujo por Difusión (Fd)
La difusión es el movimiento aleatorio de iones o
moléculas causados por la energía cinética de las
partículas.
La fuerza conductora del movimiento es un
gradiente de concentración.
El medio donde ocurre la difusión de iones es la
fase líquida del suelo, por lo que ésta determina la
facilidad de movimiento de los iones.
En régimen estacionario, el flujo difusivo de iones
en el suelo está descrito por la Primera Ley de
Fick:
C
J  D
x
En condiciones Transientes, está descrito por la
Segunda Ley de Fick, que está relacionada con la
ecuación de Continuidad:
C
J
C

D 2
t
x
x
2
Debido a la forma cilíndrica de las raíces,
la difusión ocurre en una geometría
cilíndrica. La ecuación de continuidad
expresada en coordenadas cilíndricas es:
  2C 1 C 
C

 D 2 
t
r r 
 r
En que D se ha supuesto como constante.
La distancia de influencia de la absorción de iones con
respecto a su concentración en la solución es:
x   D * t
Raíz
x
Concentración
C
del
Ión
Distancia desde la raíz (x)
∆x = distancia desde el centro de la raíz al punto donde el perfil de
extracción disminuye aproximadamente un 20% de la superficie de
la raíz.
D* = coeficiente de difusión efectivo del ión.
t =tiempo en que ocurre el proceso de difusión.
(Syring and
Claassen, 1995)
En coordenadas cilíndricas:
 /(2 a )
r  ro e
(Syring and
Claassen, 1995)
∆r = distancia desde el centro de la raíz al punto donde el perfil de
extracción disminuye aproximadamente un 10% de la superficie de
la raíz.
ro = distancia radial desde el eje de la raíz
a = Arc tag (  / ln (1.26 D* t/ r2o) )
r
r
C L
D*  DL  
C
D* = coeficiente de difusión efectivo (m2/s)
DL = coeficiente de difusión del ión en agua (m2/s)
θ = contenido volumétrico de agua (m3/m3)
 = tortuosidad de la vía del suelo
CL/C = inverso a capacidad buffer (b)
CL = concentración del ión en solución (mol/m3)
C = concentración total del ión difundible
(mol/m3) (solución + sorbido en equilibrio)
Junk, 2002
Junk, 2002
Importancia de la Intercepción radical, flujo de masa y difusión
en el suministro de nutrientes para un cultivo de maíz (kg/ha)
Nutriente Cantidad necesaria para Cantidades aproximadas suministradas por:
9500 kg grano/ha
Intercepción
Flujo de
Difusión
radical
masa
Nitrógeno
190
2
150
38
Fósforo
40
1
2
37
Potasio
195
4
35
156
Calcio
40
60
150
0
Magnesio
45
15
100
0
Azufre
22
1
65
0
Fuente: Junk, 2002.
Junk, 2002
Factores que afectan la difusión
de Iones en el suelo
Para aplicar las Leyes de difusión de Fick se
asume al suelo como un medio homogéneo, en el
cual los iones difunden sólo por la fase l
líquida:
C
J  D *
x
J = flujo difusivo (mol m-2 s-1)
D* = coeficiente de difusión efectivo (m2 s-1)
C/x = gradiente de concentración (mol m-3 m-1)
Recordando que,
C L
D*  DL  
C
Coeficientes de difusión de Iones en el agua
y en suelo (m2/s)
Ión
NO-3
K+
H2PO-4
DL
Agua (25°C)
1.9 x 10-9
2.0 x 10-9
0.9 x 10-9
De
Suelo
10-10 – 10-11
10-11 – 10-12
10-12 – 10-15
Fuente: Junk, 2002.
El coeficiente de difusión efectivo es un parámetro
de movilidad del nutriente en el suelo y determina
la distancia desde la cual la raíz puede obtener el
nutriente.
Contenido de Agua del Suelo
Junk and Claassen, 1997
Factor de Impedancia ƒ
ƒ = 1.6  - 0.172
Junk and Claassen, 1997
FL
(Barraclough and Tinker, 1981.
Barber and Warncke, 1972)
Capacidad tampón o buffer
b = C/CL
N
K
P
0.1-0.5
10-100
50-5000
Junk, 2002
Concentración de la solución suelo
Distribución del volumen de poros (textura)
Densidad aparente del suelo y el efecto de
la compactación
Disminuye la fracción de poros de mayor longitud
Cambia las propiedades de almacenamiento de agua
Impedancia mecánica
Temperatura
Factores del suelo que afectan la difusión de
fosfato en un suelo aluvial
Da
(g/cm 3)
1.3
1.5
1.65
Aplicación Contenido
de P (mg/kg) Agua (g/g)
0
0
300
300
0
0
300
300
0
0
300
300
0.2
0.32
0.2
0.32
0.2
0.27
0.2
0.27
0.2
0.23
0.2
0.23
CL
(μmol/L
solución)
0.1
0.1
108
115
0.1
0.1
112
109
0.1
0.1
115
111
C
(μmol/L
suelo)
0.29
0.29
8.56
9.02
0.31
0.31
9.34
9.33
0.31
0.31
10.12
10.38
Fuente: Adaptado de Junk, 2002.
b
θ
(cm 3/cm 3)
¦
De 10-13
(m 2/s)
2926
2906
79
78
3097
3048
83
86
3087
3074
88
93
0.26
0.42
0.26
0.42
0.3
0.41
0.3
0.41
0.33
0.38
0.33
0.38
0.25
0.51
0.25
0.51
0.27
0.4
0.27
0.4
0.28
0.34
0.28
0.34
0.21
0.66
7.32
24.44
0.23
0.48
8.69
16.97
0.27
0.32
9.35
10.74
Factores de la planta que afectan la absorción
de nutrientes (Capacidad de adquisición)
Absorción por unidad de longitud de raíz (I)
Relación longitud radical (RL) y masa área (SW)
Duración de la absorción en cada segmento de
raíz (t)
 RL 
Nb   I
t  100
 SW 
Donde, Nb = porcentaje del nutriente en el brote
A. Cinética de absorción
Junk, 2002
Junk, 2002
La absorción de nutrientes en la planta sigue la curva
de Michaelis-Menten (cinética de primer orden y orden
cero)
Generalmente las raíces son altamente eficientes
cuando absorben en rangos de baja concentración
La tasa de absorción está descrita por la ecuación de
Michaelis-Menten
I máx (C L  C Lmín )
In 
km  C L  C Lmín
Imáx (pmol/m2s)
Km (mmol/m3)
CL , CLmín (mmol/m3)
In, determinado por la demanda de la parte aérea,
es decir, la demanda regula la absorción
Km, constante de Michaelis-Menten, describe la
afinidad de la raíz por el nutriente e indica la
eficiencia de absorción a baja concentración.
CLmín, concentración a la cual el In es cero
Estos parámetros pueden variar según:
*
*
*
*
*
Tipo de nutriente
Especie
Genotipo
Edad de la raíz
Estado nutricional de la planta
B. Tamaño del sistema radical
Es importante el desarrollo del sistema radical en
las primeras etapas del crecimiento y en la
absorción de nutrientes de baja movilidad
Lv (densidad radical) es el parámetro que
determina la distancia media entre raíces (r1) y
ésta, determina el volumen de suelo que las raíces
pueden explorar para el proceso de absorción
La relación raíz/brote
(R/B) determina la
cantidad de raíces que alimentarán a una unidad
de brote. Esta relación cambia con el ciclo de vida
de la planta y tiende a modificarse según el
requerimiento nutricional
Relación raíz/brote (R/B) e Influx de P para siete especies
(Junk, 2002).
C. Propiedades morfológicas de la raíz
Arquitectura del sistema radical
Determina la distribución espacial del sistema
radical en el suelo
Fundamental en el acceso de la planta al
nutriente
Afecta la competencia entre raíces
Movilización de Nutrientes
Debido a la liberación de agentes:
*
*
*
*
Acidificantes
Quelantes
Reductores
Enzimas
Importante
en
micronutrientes, K
deficientes
adquisición
de
y P en suelos
Cambios de pH pueden afectar dinámica de
nutrientes
Procesos involucrados en la transferencia de nutrientes
desde el suelo a las plantas (Claassen and Steingrobe,
1999)
Procesos
Desarrollo radical
Factores involucrados
Longitud radical
Distribución radical
Morfología radical (arquitectura, diámetro, pelos
radicales)
Absorción de Nutrientes
Concentración en la superficie de la raíz
Cinética de Absorción
Transporte desde el
Transpiración
suelo a la raíz
Concentración de la solución suelo
(Difusión-Flujo de Masa)
Gradiente de concentración
Coeficiente de difusión
Movilización por las raíces Extracción de la solución suelo
desorción, disolución,
Exudados radicales (iones H+/OH-, ag. reductores,
hidrólisis de comp. org.
quelantes, carboxilantes)
Composición química del suelo (pH, humus, minerales)
Propiedades físicas del suelo (textura,densidad,imped)
Movilización por
Infección de mycorhizas
asociación de organismos
Bacterias
Referencias
Barber, S. 1995. Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic
Approach. Second Edition. John Wiley & Sons Inc. 413 p.
Claassen, N. and Steingrobe,B. 1999. Mechanistic
simulation models for a better understanding of nutrient
uptake from soil. En: Mineral nutrition of crops.
Fundamental mechanisms and implications. Rengel, Z.
(Ed.). Capítulo 12.
Junk, A. 2002. Dynamics of nutrient movement at the soilroot interface. In: Plant roots the hidden half. Waisel,Y. and
Eshel, A (Ed.). Third Edition.
Junk, A. and Claassen, N. 1997. Ion diffusion in the soilroot system. Advances in Agronomy. 61: 53-110.