(A 1 ).

Fotofosforilación
Diferencias entre fosforilación
oxidante y fotofosforilación
• Fosforilación: Empieza con un buen
donador de electrones.
• Fotofosforilación: Requiere de energía
libre, en forma de luz, para generar un
buen donador de electrones.
Fotofosforilación
• Los electrones fluyen a través de una
serie de acarreadores unidos a
membrana incluyendo citocromos,
quinonas y proteínas hierro-azufre,
mientras que los protones son
bombeados a través de la membrana
para
generar
un
gradiente
electroquímico que es la fuerza
conductora para la síntesis de ATP por
el complejo de la ATP sintasa.
CO2 + H2O --(luz)---> O2 + (CH2O)
2H2O + 2A--(luz)--> 2AH2 + O2
2H2O + 2NADP+ --(luz)--->2NADPH + 2H+ + O2
El
agua es un donador pobre de
electrones. Su potencial de reducción
estándar es de = +0.82 V y el potencial del
NADH es -0.32 V.
Las clorofilas: Pigmentos verdes con estructuras
planas y policíclicas. Parecidas a la protoporfirina de la
hemoglobina. Tiene Mg2+ en vez de Fe2+. Las plantas
superiores tienen clorofila a y clorofila b. La clorofila a
es mas abundante que la clorofila b.
Los carotenoides pueden ser amarillos, rojos o
púrpuras. El más importante es el b-caroteno, un
compuesto isoprenoide rojo-naranja que es el
precursor de la vitamina A en los animales. La xantofila
(luteína) es otro carotenoide de color amarillo.
Las ficobilinas están presentes sólo en las algas
rojas y cianobacterias. Absorben luz en la región
de 520 a 630 nm.
Fotosistema
• Es
un
conjunto
de
pigmentos
arreglados de manera funcional que
absorben luz en la membrana de los
tilacoides. En los cloroplastos de las
espinacas cada fotosistema contiene
cerca de 200 moléculas de clorofila y
50
moléculas
de
carotenoides.
Absorben luz en todo el rango visible
(400 a 700 nm) pero especialmente
entre 400 y 500 nm y 600 y 700 nm.
Centro de reacción fotoquímico
• Es un complejo formado por un
pigmento que transduce la energía
luminosa en energía química. Consiste
de varias moléculas de clorofila
combinadas con una proteína y unidas
fuertemente a varias quinonas. Las otras
moléculas de pigmentos se llaman
moléculas antena o cosechadoras de luz,
cuya función es la de absorber la energía
luminosa y transmitirla al centro de
reacción fotoquímico.
PSII (P680):
Feofitina (Ph): un pigmento accesorio parecido a
clorofila, pero sin Mg2+.
Plastoquinonas unidas a proteínas (PQA y PQB).
Complejo de ruptura de agua.
PSI (P700):
Plastocianina (Pc): una proteína soluble de
transferencia de electrones que contiene cobre.
Ao: una clase especial de clorofila que funciona de
manera análoga a la feofitina del fotosistema II.
Filoquinona (A1).
Ferredoxina (Fd).(Mr 10,700). 2Fe-2S.
Ferredoxina NADP+ oxidorreductasa.
Feofitina
Clorofila Ao
Complejo de ruptura de H2O
2H2O  4H+ + 4e- + O2
2H2O  4H+ + 4e- + O2
4P680 + 4H++ 2PQB + luz (4 fotones)4P680+ + 2PQBH2
4 P680+ + 4 Tir  4 P680 + 4 Tir+
4Tir+ + [Complejo Mn]0  4Tir + [Complejo Mn]4+
[Complejo Mn]4+ + 2H2O  [Complejo Mn]o + 4H+ + O2
--------------------------------------------------------------------------------------
2H2O + 2PQB + 4 fotones  O2 + 2PQBH2
2 H2O  4H+ + 4e- + O2
2Fdred2+ + 2H+ + NADP+  2Fdox3+ + NADPH + H+
2H2O + 2NADP+ + 8 fotones  O2 + 2NADPH +2H+
2H2O + 2NADP+ + 8 fotones + 3ADP + 3Pi 
O2 + 3ATP + 2NADPH
2H2D + CO2 + luz  (CH2O) + H2O + 2D
Donadores de electrones alternos al agua
Donador de electrones
N2
H2S
H2
Fe2+
Microorganismo
Paracoccus denitrificans
Desulfotomaculum,
Archaeoglobus
Homoacetógenas
Geobacter metallireducens
Evidencias que apoyan el hecho de que un
gradiente de protones está involucrado en
fosforilación fotosintética:
1. Los centros de reacción, los acarreadores de
electrones, y las enzimas que forman ATP
están localizadas en una membrana (tilacoide).
2. La fotofosforilación requiere de membranas de
tilacoide intactas.
3. La membrana de los tilacoides es impermeable
a los protones.
4.La fotofosforilación puede ser desacoplada del
flujo de electrones por reactivos que promueven el
paso de protones a través de la membrana del
tilacoide.
5.La fotofosforilación puede ser bloqueada por
venturicidina y agentes similares que inhiben la
formación de ATP por la ATP sintasa de las
mitocondrias.
6.La síntesis de ATP está catalizada por un complejo
FoF1, localizado en la superficie exterior de la
membrana del tilacoide, que es muy similar, en
estructura y función, al complejo FoF1 de la
mitocondria.
Ejercicio 1. Función del ciclo de la
fotofosforilación.
Cuando la relación [NADPH]/[NADP+] en los
cloroplastos
es
alta,
predomina
la
fotofosforilación cíclica.
a) ¿El O2 participa en la fotofosforilación
cíclica? ¿Se produce NADPH?
b) ¿Cuál es la principal función de la
fotofosforilación cíclica?