20/04/2016 HAPTOPHYTA(= Prymnesiophyta) CARACTERÍSTICAS GENERALES • La mayoría monadoides (aunque hay unas pocas formas cocoides, palmeloides, ameboides y filamentosas) FLAGELACIÓN Cuando presentes, hay dos flagelos de longitud más o menos semejante, lisos o con pelos tubulares CLOROPLASTOS • 4 membranas Las células móviles (“zooides”)tienen, además, un apéndice filamentoso entre los flagelos (haptonema) que facilita la captura de alimento Haptonema • La más externa en conexión con el núcleo vía retículo endoplasmático • En el espacio entre el RE del cloroplasto y la envoltura del cloroplasto hay una red de túbulos anastomosados: “retículo periplastidial” El haptonema está formado por 6-7 microtúbulos dispuestos en medialuna • Tilacoides apilados de a 3 pero no hay lamela periférica como en Ochrophyta Los más largos sirven para adhesión a un sustrato y para captura de alimentos • PIGMENTOS OTRAS CARACTERÍSTICAS • Estigma intraplastidial, cuando existe • Como sustancia de reserva hay crisolaminarina en vacuolas extraplastidiales • Se ha encontrado paramilon en una especie. • Hay formas fotoautotróficas, mixotróficas y fagotróficas • Clorofila a y c1 y/o c3 • Pigmentos accesorios: • El más importante es la fucoxantina • También β-caroteno, diadinoxantina y diatoxantina 1 20/04/2016 Prymnesiophyceae CLASIFICACIÓN • Clase Prymnesiophyceae • Clase Plavlovophyceae Caracteres generales • • • • PrymnesialeS Phaeocystales Isochrysidales Coccolithales • Pavlovales Relaciones filogenéticas • comparten con Cryptophyta la presencia de un gen plastidial inusual (rp136) • Se postula que el haptonema habría aparecido poco después de la divergencia entre los dos grupos • Unicelulares o en agregados flagelados • Cubierta celular con o sin escamas no mineralizadas • Flagelos iguales o subiguales con inserción apical o subapical • El haptonema puede ser largo y espiralado o corto y recto • Algunas especies con 2 estadios que alternan en el ciclo de vida (uno agregado o filamentoso y el otro flagelado) Cocolito CUBIERTA CELULAR Membrana plasmática • Escamas o gránulos delicados de material orgánico (celulosa) • En los cocolitofóridos hay escamas calcificadas (cocolitos) que se forman en el aparato de Golgi y luego son excretadas • El conjunto de cocolitos se denomina cocósfera Depósito de Ca para formar los cocolitos Esferas ubicadas en la escama en sitios de calcificación Cocosferas de distintas formas Escama orgánica no calcificada Esferas con Ca y polisacáridos acídicos en vesículas del dictiosoma Aparato de Golgi 2 20/04/2016 REPRODUCCIÓN Isochrysidales Emiliana huxleyii Tipo particular de mitosis abierta, acéntrica. En metafase, los cromosomas se disponen dejando canales para los microtúbulos del huso La información disponible sobre el ciclo de vida se basa en observaciones en unas pocas especies por lo que debe se tomada con cuidado, sin hacer generalizaciones. En algunas especies se observó un ciclo de vida digenético heteromórfico. REPRODUCCIÓN (cont.) Coccolithales Hymenomonas carterae. Rara vez se observó fusión de gametas pero se infirió por la variación de ADN observada en los cocolitofóridos En algunos se observó que la fase flagelada diplonte, planctónica, alterna con un estadio filamentoso haplonte, bentónico Es posible que se produzcan gametas n desnudas. En otros alternan una fase flagelada y una no flagelada 3 20/04/2016 PRYMNESIALES Papenfuss, 1955 • Células biflagelados, solitarios o agregados • Haptonema espiralado o flexible • Con o sin escamas orgánicas • Alternacia de “generaciones” en algunos casos PHAEOCYSTALES Medlin, 2000 •Células biflageladas con haptonema corto y recto •Escamas de dos tamaños •Alternancia de un estado flagelado y otro no móvil, agregado en mucílago ISOCHRYSIDALES Pascher, 1910 COCCOLITHALES Schwarz, 1932 (=Coccosphaerales) •Células móviles o no •Haptonema rudimentario o ausente •Células móviles con escamas orgánicas •Células no móviles a veces con cocolitos •Haptonema corto o altamente reducido •Escamas calcáreas en algún estadio del ciclo •Ciclo con o sin alternancia •Algunas especies carecen de plastos Chrysochromulina Prymnesium HÁBITAT • La mayoría de las especies son marinas • Hay unas pocas especies de agua dulce Phaeocystis Emiliania Gephyrocapsa Isochrysis Balaniger Coccolithus Pleurochrysis Wigwamma Calciosolenia Hymenomonas Reticulosphaera • Hay especies que pueden responder a señales químicas de sus predadores, cambiando de forma de vida (de unicelular a agregados de tamaños variable según el tipo de predador) IMPORTANCIA DEL GRUPO • Han tenido el mayor impacto en la biogeoquímica global en los últimos 150 MA • Gran importancia en los ciclos del carbono y del sulfuro y por lo tanto en el clima global • Los cocolitos que se depositan a largo plazo en los sedimentos marinos aportan gran parte del carbono inorgánico (25% del transporte vertical de C en los océanos) • Dos especies (Emiliana huxleyi, con cocolitos, y Phaeocysitis pouchetii, sin cocolitos) forman crecimientos masivos http://gtresearchnews.gatech.edu/newsrelease/phytoplankton-defense.htm Los cocolitofóridos mitigan el calentamiento global reduciendo la cantidad de luz solar que alcanza la superficie de los océanos a través de la producción de dimetilsulfuro DMS, que aumenta la cantidad de nubes y reflejan la luz solar hacia el espacio Pavlovophyceae-Pavlovales • Células desnudas, sin escamas • Biflageladas con flagelos desiguales insertados subapicalmente • El flagelo más corto tiene una dilatación con proyecciones densamentes teñidas del lado dyacente a la célula. • Ambos flagelos pueden estar cubiertos con escamas •Haptonema corto, no helicoidal •Un solo cloroplasto a veces con una mancha ocular por debajo del flagelo corto •Tilacoides generalmente dispuestos en espiral http://www.greenlime.com.au/Coccos:-Global-Coolers.php Science 18 April 2008: Vol. 320. no. 5874, pp. 336 – 340 •Géneros característicos: Diacronema, Exanthemachrysis, Pavlova y Rebecca 4