generalidades e implicaciones

GENERALIDADES E IMPLICACIONES DE LA FIBRA EN LA ALIMENTACION DE
BOVINOS
Yury Tatiana Granja Salcedo1; Luis Gabriel Gonzales Herrera2; Carlos Stefenson Ribeiro
Junior3; Diana Maryuri Correa Castiblanco4; Mirela Machado5
1
Estudiante de Maestria en Zootecnia de la Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias de la Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, CEP:
14884-900, Jaboticabal – SP. Brasil.
, e-mail:[email protected], Bolsista FAPESP
2
Estudiante de Doctorado en Genética e Melhoramento Animal FCAV/UNESP, Bolsista
CAPES
3
Estudiante de Doctorado en Zootecnia FCAV-UNESP, Bolsista FAPESP
4
Estudiande de Maestria en Zootecnia
5
Estudiante de Zootecnia de la FCAV/UNESP, Bolsista iniciación científica CNPq
Data de recebimento: 07/10/2011 - Data de aprovação: 14/11/2011
RESUMEN
La fibra forma parte de las paredes celulares de los forrajes, principal alimento de los
bovinos, está compuesta principalmente por celulosa, hemicelulosa y lignina. Esta juega
un papel importante no solo a nivel ruminal modulando la rumia y el ambiente interno
del rumen (pH, evitando acidosis, etc.); afecta el consumo de materia seca, ejerce un
efecto en el resultado final de la cadena productiva (influenciando el porcentaje de
grasa en leche) e influenciando la salud ruminal, por consiguiente repercutiendo en la
salud general del animal. Además de la producción de AGV la fibra es responsable por
la fibrosidad y efectividad de los forrajes, influenciando su digestibilidad. La presente
monografía realiza una amplia revisión sobre la importancia de la inclusión de la fibra en
la alimentación de vacas lecheras, a partir de trabajos que discuten y destacando sus
efectos sobre la producción y salud de las mismas.
PALABRAS CLAVE: carbohidratos fibrosos, rumen, efectividad, acidos grasos volátiles.
GENERAL AND IMPLICATIONS OF FIBER IN CATTLE FEED
ABSTRACT
The fiber is part of the cell walls of fodder, the main food of cattle, is composed primarily
of cellulose, hemicellulose and lignin. It plays an important role not only in terms of
rumination and ruminal modulating the internal environment of the rumen (pH,
preventing acidosis, etc.). affect dry matter intake, has an effect on the outcome of the
production chain (influencing the percentage of fat in milk) and influencing rumen health,
therefore impacting the overall health of the animal. Besides the production of VFA fiber
is responsible for effective fiber and fodder, influencing digestibility. This paper makes a
comprehensive review of the importance of including fiber in dairy cows, from works that
discuss and highlighting its effects on health and production thereof.
KEYWORDS: fibrous carbohydrates, rumen, effectiveness, volatile fatty acids.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág.
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INTRODUCCIÓN
Una producción animal eficiente está dada principalmente por la alimentación,
por lo cual en esta se deben de brindar todos los requerimientos nutricionales de
mantenimiento, además de nutrientes necesarios para la producción del animal
(RAMÍREZ, 2003). En los rumiantes la constitución básica de la dieta son forrajes, la
fibra como componente de la pared celular represente entre el 30 y el 80% de la materia
orgánica de estos recursos (ROSALES y SÁNCHEZ, 2005).
En alimentación de rumiantes, el termino fibra se refiere a las paredes celulares
de las plantas especialmente las forrajeras (SEGURA et al., 2007). Este término se
considera propiamente nutricional y su definición depende del método laboratorial
usado para su determinación (MERTENS, 2001); por ejemplo fibra bruta (FB), fibra
insoluble en detergente acido (FDA), fibra insoluble en detergente neutro (FDN) o fibra
alimentaria total (FAT). La fibra no es una sustancia química especifica, esta constituye
una denominación general aplicada a diversos compuestos de hidrogeno y carbono
(BIANCHINI et al, 2007), químicamente la fibra comprende un conjunto de compuestos
en donde predominan los enlaces β 1-4.
Los carbohidratos fibrosos forman la fibra presente en las paredes celulares de
los forrajes, esta se compone de un esqueleto tridimensional de celulosa, hemicelulosa
y lignina, pero frecuentemente se le asocian minerales y otros componentes
(CALSAMIGLIA, 1997). Los mamíferos no poseen las enzimas para hidrolizar el enlace
predominante β 1-4 de los componentes de la fibra y dependen de microorganismos en
el tracto gastrointestinal para fermentar estos polisacáridos a nutrientes absorbibles, los
rumiantes son herbívoros más especializados en utilizar esta relación simbiótica para
utilizar las paredes celulares de las plantas como fuente de nutrientes (VAN SOEST,
1984).
Se ha establecido que la tasa de degradación ruminal de los diferentes forrajes
depende de la composición de la pared celular de la planta (REIS, 1993), así la fibra
como principal componente de las paredes celulares de los forrajes se convierte en un
elemento significativo en la alimentación de rumiantes. El objetivo de este trabajo fue
revisar la importancia de la inclusión de la fibra en rumiantes enfocado a la alimentación
de vacas lecheras.
GENERALIDADES
La fibra es definida por nutricionistas como la porción indigestible o de lenta
digestión del alimento que ocupa espacio en el tracto gastrointestinal. Así la pared
celular e los alimentos no puede ser considerada como una medida de fibra, ya que
contiene pectina, que posee una digestibilidad alta y constante (MERTENS, 1996)
La fibra está constituida por celulosa, lignina, hemicelulosa, pectina, inulina, agar,
quitina, gomas, silicatos, y compuestos antinutricionales presentes en muy pequeñas
cantidades en los alimentos como compuestos fenólicos y ácido fítico (SEGURA et al.,
2007).
La clasificación de los carbohidratos en estructurales y no estructurales se refiere
únicamente a la función desempeñada en las plantas. Los carbohidratos estructurales
son la celulosa, hemicelulosa y pectina, reciben este nombre porque sirven de
estructura y sostén del vegetal; sin embargo los principales componentes de la fibra son
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los llamados carbohidratos fibrosos, representados por la celulosa, la hemicelulosa y la
lignina (RELLING y MATTIOLI, 2003). A la celulosa y a la hemicelulosa les
corresponden los mayores porcentajes en la constitución de la fibra, las siguen la lignina
y las pectinas que poseen en algunos alimentos porcentajes relativamente altos
(SEGURA et al., 2007). En términos nutricionales la clasificación de los carbohidratos
en fibrosos y no fibrosos parece ser mas apropiada ya que surge basada en las
características nutritivas, en vez de la composición química o función dentro de la planta
(MERTENS, 1992).
Celulosa
La celulosa es el polisacárido más abundante de la naturaleza y el principal
constituyente de la mayoría de las paredes celulares en las plantas, excepto las de
algunas semillas (REIS, 1993), representa del 20 al 40% de la materia seca (MS) en las
plantas superiores (BIANCHINI et al, 2007). Está formada por residuos de celobiosa
anhidra (dímero de D-glucosa), unidos por ligaciones β 1,4 que forman largas cadenas
lineares con alto grado de polimerización (8.000 a 15.000 unidades) y elevado peso
molecular (RALPH, 1996), de gran estabilidad y baja digestibilidad en monogástricos
puesto que su hidrólisis se da principalmente por acción de celulasas procedentes de
los microorganismos ruminales (SEGURA et al., 2007). En los rumiantes la celulosa
suele digerirse mejor que la hemicelulosa (BACH y CALSAMIGLIA, 2006).
Hemicelulosa
Son un conjunto heterogéneo de polisacáridos insolubles en agua, pero que
pueden solubilizarse en álcalis fuertes (RODRIGUEZ et al., 1999). La hemicelulosa está
constituida por heteropolisacáridos, formados por monómeros de carbohidratos como
hexosas (D-glucosa, D-manosa, D-galactosa), pentosas (D-xilosa, L-arabinosa),
deoxiexosas (L-ramnosa), y ácidos urónicos (D-ácido glucurónico, 4-O-metil- D-ácido
glucurónico) (SEGURA et al., 2007). Se compone de largas cadenas, pero a diferencia
de la celulosa contiene pentosas.
Las especies vegetales presentan grandes variaciones de hemicelulosa (10 a
25% de MS) en forrajes, harinas, pulpas y menores valores en granos de cereales (2 a
12% MS) (REIS, 1993). En las células maduras las hemicelulosas se encuentran más
asociadas a la lignina que otros polisacáridos a través de ligaciones covalentes,
tornándose indisponibles a la solubilización (VAN SOEST, 1984).
Lignina
Su unidad básica estructural es un fenilpropano de compleja estructura y de
elevado peso molecular. La lignina es un polímero aromático tridimensional que rodea
las microfibrillas de celulosa y a la hemicelulosa, con algunas uniones covalentes a la
hemicelulosa y es poco sensible al agua (SEGURA et al., 2007). Su composición,
estructura y cantidad varían de acuerdo con el tejido, los órganos, el origen botánico, la
edad de la planta y los factores ambientales (GRENET y BESLE, 1991).
Esta representa menos del 3 % de la MS en forrajes tiernos y aumenta con el
ciclo vegetativo hasta concentraciones superiores al 15 % (REIS, 1993). La lignina
presente en leguminosas generalmente, se encuentra en mayor cantidad y es más
aglomerada para un mismo estado de madurez, que la encontrada en gramíneas
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(GRENET y BESLE, 1991). Todos los pastos contienen lignina, la cual que está
acetilada por ácido ρ-coumárico en la posición γ de las cadenas laterales de lignina,
principalmente sobre las unidades de siringil, esta acetilación tienen un impacto
negativo en la disponibilidad de los polisacáridos para su utilización por los
microorganismos ruminales (VAN SOEST, 1984).
La lignina es indigerible tanto para monogástricos como para poligástricos, y su
determinación sirve para predecir la digestibilidad en materia seca y energía de un
alimento, porque se encuentra envolviendo a la celulosa y hemicelulosa restringiendo el
acceso a estos carbohidratos, que sí pueden ser digeribles (SEGURA et al., 2007). La
lignina ejerce un efecto negativo directo sobre la digestión total y un efecto indirecto
consecuencia de impedimentos físicos que limitan el acceso de las bacterias ruminales
a las zonas degradables de la fibra (RALPH, 1999; BACH Y CALSAMIGLIA, 2006).
La lignificación de los alimentos podría limitar la fermentación microbiana o
hidrólisis enzimática de los polisacáridos de la pared celular en el rumen mediante tres
mecanismos; toxicidad de la lignina sobre los mecanismos del rumen (RAMÍREZ, 2003),
impedimento estérico causado por los enlaces lignina-polisacáridos que limitan el
acceso de enzimas a carbohidratos específicos (RALPH, 1999) y un ambiente
hidrofóbico creado por la lignina que impiden la acción de enzimas la cuales requieren
un medio acuoso (FRY, 1986). Diversos estudios (JUNG, 1997 y MERTENS, 2001)
demuestran que existe una elevada correlación negativa entre la digestibilidad in vivo e
in vitro de la MS y FDN del forraje en rumiantes y las concentraciones de lignina.
Otros componentes de la fibra
Pectinas
Las pectinas son un grupo de polisacáridos ricos en ácido galacturónico y en
menor medida ramnosa, arabinosa y galactosa (RODRIGUEZ et al., 1999). Las pectinas
no están unidas en forma covalente con la porción lignificada de la pared celular y el
ácido galacturónico les otorga una solubilidad que las hace digestibles en casi su
totalidad (entre el 90 y el 100%) (GRENET y BESLE, 1991), por esta razón las pruebas
más comunes de valoración de los alimentos para rumiantes incluyen las pectinas en el
mismo grupo que carbohidratos solubles.
La digestión ruminal de las pectinas es muy diferente de los otros carbohidratos
fibrosos, ya que forman parte de la pared celular pero solo son cuantitativamente
importantes en los forrajes tiernos, en los cuales la pared celular poco desarrollada
facilita su disponibilidad a nivel ruminal (REIS, 1993). Las pectinas al ser fácilmente
fermentadas en el rumen proporcionan una excelente fuente de energía para la síntesis
de proteína microbiana.
B-glucanos
Son polisacáridos de glucosa unidos mediante enlaces β, como la celulosa pero
que son fermentados rápidamente a nivel ruminal (BACH y CALSAMIGLIA, 2006). Se
encuentran principalmente en gramíneas y en la fibra de los granos de cereales (REIS,
1993)
Ácidos fenólicos
Aunque inicialmente los ácidos fenólicos (ferúlico y cumárico) se consideraron
tóxicos para las bacterias ruminales, se demostró que estas son capaces de
degradarlos (DEETZ, 1993, citado en BACH y CALSAMIGLIA, 2006). Sin embargo se
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consideran factores anti nutricionales, ya que su concentración esta negativamente
correlacionada con la degradación de la fibra a nivel ruminal (RAMÍREZ, 2003). El ácido
cumárico es más potente que el ferúlico en la depresión de la degradación de la fibra en
el rumen, los dos muestran efectos depresores sobre la digestión microbiana
(FONDEVILA et al., 1997). Estos disminuyen no solo el ritmo de digestión de la fibra,
también actúan inhibiendo la digestión total debido a una limitación física del acceso
microbiano a la fibra en el rumen (BACH y CALSAMIGLIA, 2006).
Estos ácidos también están directamente involucrados con la asociación de la
lignina a la hemicelulosa (DESCHAMPS y PEREIRA, 2002), otro de los mecanismos
por los cuales estos ácidos participan negativamente sobre la digestión ruminal.
La presencia de taninos en la FDN y la FDA indica que los taninos están
fuertemente ligados a la fibra (RAMÍREZ, 2003). Los taninos son polímeros fenólicos
que pueden formar complejos estables con proteínas u otras macromoléculas,
tornándolas indigestibles, estos se clasifican en hidrolizables y condensados
(FERREIRA, 1994) disminuyen la ingestión voluntaria (FENNEMA, 1993), la
permeabilidad de la pared intestinal e inhiben la proliferación de microorganismos
digestivos (NEUMANN, 2002).
Proteínas
Existen tres grandes grupos de proteínas que hacen parte de la fibra: Extensinas
cuya función es solo estructural, las proteínas ricas en Glicina (GRPs) asociadas a
lignificación y las proteínas ricas en Prolina (PRPs) que actúan en la formación de
nódulos radiculares en leguminosas (NEUMANN, 2002). Parte de estas proteínas son
solubilizadas en la determinación de la fibra, otra porción permanece como
constituyente de la misma.
FIBRA BRUTA (FB)
También llamada fibra cruda, este término se refiere al residuo orgánico e
insoluble que queda después que la muestra del alimento a estudiar se ha tratado en
una solución ácida, seguida por una alcalina y posterior eliminación de la grasa por
extracción con un disolvente apolar como la acetona (SILVA y QUEIROZ, 2002). La
extracción ácida remueve almidones, azucares, parte de la pectina y de la hemicelulosa
de los alimentos, mientras que la extracción básica retira proteínas, pectinas,
remanentes de hemicelulosa y parte de la lignina.
La FB consiste principalmente en celulosa contaminada de cantidades variables
de hemicelulosa, lignina y compuestos nitrogenados (CALSAMIGLIA, 1997). Este
método incluye grandes errores desde el punto de vista bioquímico y nutricional; el error
en esta extracción es variable dependiendo de las proporciones de lignina, celulosa y
hemicelulosa en la fibra (RAMIREZ, 2003).
El método FB ignora las fracciones lignina e hemicelulosa solubilizadas por el
tratamiento de la muestra con las soluciones alcalina y acida, además la celulosa
principal carbohidrato determinado por esta metodología no es un componente uniforme
desde el punto de vista nutricional o bioquímico (VAN SOEST, 1994).
FIBRA INSOLUBLE EN DETERGENTE ACIDO (FDA)
La fracción de FDA de los alimentos incluye celulosa y lignina como
componentes primarios además de cantidades variables de cenizas y compuestos
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nitrogenados (SILVA y QUEIROZ, 2002). es importante que la determinación de FDA se
realice sobre el residuo de FDN, es decir en forma secuencial, de lo contrario los
valores de FDA pueden estar sobre estimados debido a la presencia de residuos de
pectinas y otros compuestos que son solubilizados en la FDN pero no en la FDA (VAN
SOEST, 1991).
El método FDA puede ser usado como un paso preparatorio para la
determinación de lignina, nitrógeno insoluble en detergente acido (NIDA), cenizas
insolubles en detergente acido (CIDA), celulosa y sílice (SILVA y QUEIROZ, 2002). La
concentración de NIDA es usada para determinar la disponibilidad de proteína en
alimentos tostados y su concentración en los forrajes tiene una alta correlación
negativa con la digestibilidad aparente de la proteína (BIANCHINI et al, 2007).
FIBRA INSOLUBLE EN DETERGENTE NEUTRO (FDN)
La fracción de la FDN incluye celulosa, hemicelulosa y lignina como los
componentes principales (SILVA y QUEIROZ, 2002). El procedimiento original para su
determinación en forrajes fue desarrollado por Goering y Van Soest en 1970. Desde
entonces varias modificaciones a lo largo del tiempo han sido realizadas debido a la
dificultad en la extracción y el lavado de los residuos fibrosos en algunos materiales.
La variedad de modificaciones sobre el método FDN dieron la percepción de que
la FDN es difícil de medir con precisión, considerando este método como el más difícil y
variable de todos los métodos de determinación de fibra. A pesar de todo, la FDN ha
remplazado enormemente a FB entre la comunidad cientifica, pero la FB no se
considera un método obsoleto, esta metodología continua siendo usado en muchos
países (SEGURA et al., 2007).
La concentración de FDN en los alimentos o dietas se correlaciona inversamente
con la concentración de energía y su composición química. Sin embargo, alimentos o
dietas con concentraciones similares de FDN no necesariamente tendrán similares
concentraciones de energía. Así ciertos alimentos o dietas con altos niveles de FDN
pueden tener más energía que pueda tornarse disponible con menor concentración de
FDN que otro alimento o dieta, esto debido a la composición de esta fracción (NCR,
2001). Por lo tanto la máxima cantidad de FDN que podría ser incluida en la dieta es
una función de las exigencias energéticas de los animales, sin embargo una mínima
cantidad de FDN debe ser incluida en la dieta con el objetivo de mantener la “salud”
ruminal y de los animales.
Algunas alteraciones del método original ha surgido con el objetivo de reducir la
contaminación de FDN con almidón y mejorar las condiciones de filtración y lavado del
residuo de fibra (MERTENS, 1996). Entre las modificaciones del método se incluye el
uso de sulfito de sodio para reducir la contaminación con nitrógeno y el uso de amilasa
termo estable para remover el almidón; el residuo de fibra obtenido de FDN tratada con
amalisa es llamado aFDN (UNDERSANDER et al., 1993).
La fracción FDN de los alimentos mide la cantidad total de fibra y cuantifica
diferencias entre los alimentos, de una forma más racional en comparación con otras
fracciones de fibra. Además esta fracción ha sido relacionada con otros aspectos de la
nutrición como el consumo, la densidad del alimento, la actividad masticatoria de los
animales, la digestibilidad de la dieta y la tasa de degradación ruminal.
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Fibra insoluble en detergente neutro indigestible (FDNi)
La fibra tiene una fracción indigestible y otra
potencialmente digestible
(BIANCHINI et al., 2007). La lignina por ser indigestible y actuar en la reducción de la
fracción fibrosa potencialmente digestible de la pared celular es considerada como la
principal responsable de la limitación de la digestión de los forrajeser, siendo adoptada
como base para la estimación del tenor de FDNi por los dos principales sistemas
nutricionales de la actualidad: el Cornell Net Carbohydrate and Protein System
(CNCPS) y el National Research Council.
Actualmente la importancia de la FDNi radica en que es empleada como
indicador interno para evaluar digestibilidad de los componentes fibrosos de alimentos
en rumiantes en pastoreo y confinados, ya que cumple con características adecuadas
para ofrecer datos significativos en estudios de nutrición animal (BERCHIELLI et al.,
2000; ZEOULA et al., 2002; DETMANN et al. 2004; CARVALHO, et al., 2007).
EQUILIBRIO EN LA PRODUCCIÓN DE AGV
Los AGV son la principal fuente de energía para los rumiantes, estos son el
producto final del metabolismo de carbohidratos en el rumen; los principales AGV
resultantes de este proceso son los ácidos acético, propiónico y butírico; los ácidos
pirúvico, succínico y láctico son metabolítos intermediarios importantes.
La gran importancia nutricional de los AGV radica en que ellos proveen cerca del
70% de la energía metabolizable requerida por bovinos (BERGMAN, 1990), estos son
absorbidos y en parte metabolizados principalmente por el epitelio estratificado
queratinizado que cubre las papilas de la mucosa ruminal.
Los AGV se absorben por dos mecanismos diferentes dependiendo de su estado
de disociación; cuando se encuentran en su forma no disociada son absorbidos
mediante un proceso de difusión facilitada al haber un gradiente de concentración
favorable. Cuando se encuentran disociados deben ser transportados por bicarbonato
intracelular (RELLING y MATTIOLI, 2003). La absorción es más efectiva en aquellas
regiones del rumen que cuentan con mayor número de papilas y este proceso se ve
afectado por el pH ruminal, pues al aumentar el pH se reduce proporcionalmente la
absorción.
El acido butírico se absorbe a mayor velocidad que el propiónico y este a su vez
con mayor velocidad que el acético. En vacas de alta producción lechera alimentadas
con dietas que contienen grandes cantidades de alimentos de rápida fermentación,
como los concentrados, la elevada producción de AGV puede desencadenar el acumulo
de los mismos en el contenido ruminal provocando caídas criticas en el pH ruminal
desencadenando cuadros de acidosis (BERNARDES et al., 2007). Una pequeña
cantidad del acetato puede ser utilizada como fuente de energía para la mucosa, pero la
gran mayoría pasa a la circulación portal, para ser captado por el hígado
(aproximadamente 20%) o pasar a la circulación general para ser tomado por otros
tejidos. Una fracción del propionato es degradada o convertida en lactato antes o
durante su absorción; El resto pasa a la circulación portal y un 95 % es captado por el
hígado. El butirato absorbido es convertido casi en su totalidad en betahidroxibutirato en
la propia mucosa ruminal. Este cuerpo cetónico, junto a la pequeña cantidad de butirato
que queda, pasa a la circulación portal. (MORA, 2007).
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Los AGV con número par de carbonos (C2 y C4) pueden ser usados como fuente
energética directa en cualquier tejido, ingresando como acetil-CoA al ciclo de Krebs, o
bien ser empleados para sintetizar ácidos grasos. El propionato posee un destino
completamente distinto, ya que es el único de los tres AGV que puede ser convertido en
glucosa (RELLING y MATTIOLI, 2003). Por esta razón se lo considera glucogénico y
adquiere gran importancia en la nutrición de los rumiantes, quienes deben sintetizar la
mayor parte de la glucosa que necesitan.
Los ácidos propiónico y butírico ejercen un papel importante en el desarrollo de
las papilas ruminales en bovinos en crecimiento, puesto que estos estimulan tanto el
crecimiento como la proliferación de las mismas; desarrollando una mayor área para la
absorción de nutrientes a nivel ruminal (VAIR et al., 1960; COSTA et al., 2008). Los
alimentos fibrosos también participan en el desarrollo del rumen; al generar el estimulo
de la rumia permite el desarrollo de las camadas musculares y el crecimiento ruminal
(RELLING y MATTIOLI, 2003). Así en novillas un manejo nutricional adecuado con
dietas que integren concentrados y fibra; permitirá la formación de vacas con capacidad
ruminal para el consumo y degradación de alimentos y la absorción de nutrientes.
La producción de AGV es especialmente alta con dietas ricas en concentrados
energéticos, como los granos, y menor en aquellas ricas en forrajes maduros (RELLING
y MATTIOLI, 2003). La concentración ruminal de ácidos grasos volátiles es el resultado
de la diferencia entre la producción por la fermentación y desaparición por absorción a
través de la pared ruminal o por pasaje con la digesta para el omaso y abomaso
(MORA, 2007). Esta absorción continua de AGV por la pared ruminal es muy importante
para mantener un pH ruminal estable, pues la remoción de productos ácidos es
importante para garantizar el crecimiento continuo de microorganismos celulolitícos
(HALL, 2001).
La proporción de AGV es influenciada por la dieta y el estado de la población
metanogénica del rumen. A pesar de los grandes cambios en la población microbiana y
diferencias en el consumo alimenticio, las proporciones ruminales de AGV son bastante
estables entre dietas con variables proporciones de forraje (fibra) y concentrado (HALL,
2001). Sin embargo PEREIRA y ARMENTANO (2000) encontraron que cuando en
dietas para vacas lecheras el contenido de fibra disminuye en relación con el
concentrado, la proporción acetato: propionato producidos en rumen también
disminuye. BACKES et al., (2000) también demostraron que cuando los niveles de
celulosa y hemicelulosa aumentan en relación a los niveles de carbohidratos solubles y
almidón en los alimentos, la relación acetato: propionato producida en el rumen también
tiende a aumentar.
La concentración ruminal de butirato puede aumentar cuando la dieta contiene un
tenor de concentrados extremadamente altos (PEREIRA y ARMENTANO, 2000); la alta
producción de este AGV es indeseable desde el punto de vista de la integridad
morfológica de la pared ruminal y salud animal; debido a su efecto negativo sobre la
proliferación y diferenciación celular del epitelio papilar que puede producir ruminitis
química, caracterizada por una desproporción en las capas celulares del epitelio ruminal
y vacuolizacion intracitoplasmatica de las células epiteliales, que dejan como resultado
híperqueratosis, atrofia papilar y descamación de queratina (COSTA et al., 2008).
CONTROL DEL PH RUMINAL
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El pH ruminal es el equilibrio entre la producción de ácido y la capacidad tampón
del medio ruminal; este es un parámetro clave en el control del equilibrio ruminal, ya
que de este dependen directa o indirectamente la supervivencia de las bacterias
fibrolíticas, el equilibrio de la microflora ruminal y en consecuencia la concentración
relativa de los principales AGV (HALL, 2001). Una dieta rica en almidón es degradada
por una flora amilolítica que se desarrolla mejor a un pH de 5,5 a 6,0; mientras que
dietas compuestas por forraje con alto contenido de carbohidratos fibrosos la
degradación dependerá de una flora celulolítica la cual se desarrolla mejor a pH de 6 a
6,9 (RELLING y MATTIOLI, 2003).
El pH ruminal está asociado también al tipo de AGV producido, aumentando la
proporción de acetato a medida que el pH se acerca a 6,9 y la de propionato cuando lo
hace hacia el extremo más ácido (pH 5,5) (PEREIRA y ARMENTANO, 2000). Si el pH
ruminal escapa del rango fisiológico se desarrollan especies bacterianas anormales,
que alteran el patrón de degradación ruminal y enferman al animal (BACHA, 2002).
A pH inferior a 5.5 se desarrolla la flora lactogénica, productora de lactato,
causante acidosis ruminal, mientras que cuando el pH se eleva por encima de 7 puede
colonizar el rumen la flora de putrefacción con gérmenes como E. coli y Proteus spp
(CALSAMIGLIA y FERRET, 2002). Largos periodos de pH bajos en el rumen son
probablemente más perjudiciales para la supervivencia de los protozoarios ciliados en el
rumen que otros factores (FRANZOLIN et al, 2010).
Los cambios diarios de pH pueden ser más nocivos para el animal que la media
de este. En dietas ricas en concentrados, el pH después de la ingestión de alimentos
puede bajar a 4,5 pero 5 horas después el pH puede estar por 5,7 con una media diaria
de 5,5. En estos casos sería conveniente dividir la ración en dos, así probablemente la
media será 5,4 pero la mínima después de consumo estaría bajaría menos.
La producción de saliva juega un papel importante en la capacidad tampón del
rumen, esta es rica en fosfatos y bicarbonato (BACHA, 2002). La cantidad de saliva
segregada por minuto de masticación o rumia es relativamente constante
independientemente del tipo de alimento, sin embargo el tiempo empleado para la
masticación y la rumia depende de la fibrosidad del alimento, de tal manera que a
mayor contenido de fibra en la dieta, mayor tiempo de masticación y en consecuencia
mayor producción de saliva (GENOVEZ et al., 2008); el tamaño de partícula también
afecta el tiempo de masticación y la rumia, ejerciendo efecto sobre las condiciones
ruminales (BOCANEGRA, 2007).
Una de las principales características de los carbohidratos fibrosos es la
efectividad, esta se refiere a la capacidad que tienen para promover la actividad física
motora del tracto gastrointestinal.
Selectivamente los bovinos retienen la fibra en el rumen por un tiempo adecuado
para su digestión, ingiriendo partículas grandes en cuanto comen; estas partículas
forman un material fluctuante en el rumen y proporcionan un incentivo físico el cual
estimula la rumia (DAVID, 2001). Después de varios ciclos de rumia los cuales depende
de las características físicas y químicas del alimento, las partículas son reducidas a un
tamaño tal que pueden escapar del rumen (BACHA, 2002). Los alimentos con paredes
celulares altamente lignificadas como las pajas tienen tiempos de retención ruminal
largos (50 a 80 h), por el contrario los alimentos muy solubles como las pasturas verdes
o concentrados tienen tiempos de retención cortos (30 a 50 h) (RAMÍREZ, 2003).
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Muchos subproductos usados en la alimentación de vacas lecheras son ricos en
fibra y pueden utilizarse para reemplazar parcialmente los forrajes en la dieta, sin
embargo se considera que esta fibra no tiene el mismo efecto a nivel ruminal. Esta
problemática llevo a la creación del concepto “fibra efectiva”.
FIBRA EFECTIVA
El término “fibra efectiva” se refiere a la capacidad de la fibra en la dieta de
mantener la producción de grasa en leche y la salud ruminal, mediante estimulo de la
actividad masticatoria asumiendo como actividad masticatoria la suma del tiempo de
masticación y rumia (MERTENS, 1992)
En sus trabajos MERTENS (2001) propuso que la actividad masticatoria por
unidad de materia seca podría ser una medida biológica de las propiedades físicas de
un alimento, a esta medida la llamo “fibrosidad”, así mismo concluyó que la actividad
masticatoria se ve influenciada por la raza del animal, tamaño corporal, edad, ingestión
de materia seca del mismo y la concentración de fibra y el tamaño de partícula del
alimento; considerando estas características definió el índice de fibrosidad de un
alimento como el tiempo medido en minutos que el animal gasta en la actividad
masticatoria por kilogramo de materia seca; actualmente su potencial es usado como
una herramienta en la formulación de dietas para vacas lecheras.
MERTENS (1997) propuso que la evaluación de la efectividad de la fibra en los
alimentos debía ser basada en características de los alimentos que puedan ser
definidas y cuantificadas en el laboratorio. Con base en trabajos donde mostró y analizó
el tamaño de partículas encontradas en las heces de los animales, se estipulo un
tamaño mínimo de partícula que se mantendría en el rumen y estimularía la masticación
y la rumia. Así sugirió que la FDNfe podría ser medida en el laborartorio basada en la
concentración de FDN y en la proporción de partículas que son retenidas en el tamiz de
1.18 mm, obteniendo la FDNfe al multiplicar la proporción de partículas retenidas por la
concentración de FDN.
El análisis de laboratorio de FDN total de los alimentos es utilizado en la
formulación de raciones para vacas lecheras (NRC, 2001), sin embargo este resultado
no permite inferir sobre las características físicas de la fibra relacionada a su
“efectividad”. Se han propuesto algunos métodos para estimar la efectividad de la fibra
de los distintos forrajes que se utilizan en la alimentación de rumiantes, en general, y de
vacas lecheras en particular, por ejemplo, sistemas de clasificación del tamaño de
partículas, un factor de efectividad física aplicado a la FDN en relación con la
estimulación de la actividad de masticado y otro que relaciona el tamaño de picado con
el contenido en grasa butirosa de la leche (BOCANEGRA, 2007).
FDN Efectiva (FDNe)
Según MERTENS (2001) la efectividad de la fibra en mantener el porcentaje de
grasa en la leche es diferente de la efectividad de la fibra en estimular la actividad
masticatoria. Para aclarar estos conceptos surgieron dos nuevos terminos; FDN efectiva
(FDNe) y FDN físicamente efectiva (FDNfe).
FDN efectiva se refiere a la habilidad total de un alimento en sustituir un forraje
de forma que el porcentaje de grasa en leche sea mantenido (MERTENS, 2001).
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Así MERTENS (2001) resaltó que la importancia de este componente de la fibra
en la alimentación de vacas de alta producción lechera se fundamenta en que al existir
una reducción en el nivel de FDNe en la dieta se desencadena una cascada de
eventos que comienzan por una menor masticación del alimento por el animal,
causando menor secreción de saliva, disminución de la capacidad tamponante del
rumen con la consecuente caída del pH ruminal, aumento en la producción de AGV
retroalimentando la acidez ruminal, esto genera un cambio en las poblaciones
microbianas ruminales, manifestándose en una reducción de la relación acetato:
propionato, lo que determina la depresión de la grasa en leche y el desvío de nutrientes
para engorda.
Aunque el bajo porcentaje de grasa en la leche en vacas de alta producción
lechera es un indicador de dietas inadecuadas, la laminitis se puede observar en los
rebaños sin síndrome de baja grasa; esto sugiere que la depresión en la grasa láctea
no es el mejor indicador de la función del rumen y la salud animal (BIANCHINI et al,
2007), así la FDNe podria ser un indicador de la efectividad de la fibra, previniendo
depresión del consumo, acidosis, laminitis y dislocamiento de abomaso en vacas
lecheras.
FDN físicamente efectiva (FDNfe)
El termino FDN físicamente efectiva está relacionado con las propiedades físicas
de la fibra, que estimula la actividad masticatoria en rumiantes. FDNfe representa la
fracción fibrosa que estimula la masticación y contribuye con la manutención de un
“mat” ruminal, formado por un grupo de partículas largas que fluctúa sobre el contenido
ruminal (YANG & BEAUCHEMIN, 2006).
La porción físicamente efectiva de la fibra se relaciona a las características de
fibrosidad, índice de valor forrajero, estructura física e índice de fibrosidad, ya que todos
son relacionados a la actividad masticatoria. Esta expresión ofrece una medida más
consistente de la fibra efectiva que de la actividad masticatoria, porque está basada en
dos propiedades fundamentales de los alimentos: FDN y tamaño de partícula.
MERTENS (1997) compilando los resultados de la actividad masticatoria de 45
experimentos publicados, concluyo que para mantener el pH ruminal por encima de 6 y
la grasa en leche por encima de 3.4% durante el inicio de la lactación, se debe de
aportar un 22% de la materia seca de la ración en forma de FDNfe.
Efecto del tamaño de partícula de la fibra en la alimentación de vacas lecheras
Las características físicas de los alimentos, como el tamaño de partícula afectan
la digestión ruminal, tasa de pasaje y la producción de proteína microbiana en el rumen
afectando con eso la digestibilidad total del alimento (YANG & BEAUCHEMIN, 2006).
En los alimentos para bovinos, las partículas largas, pueden ser definidas como
aquellas que tienen una baja probabilidad de escapar del rumen, mientras que las
partículas pequeñas son aquellas que no presentan una limitante física y pueden pasar
fácilmente al retículo-rumen (KONONOFF, 2002).
El consumo voluntario de forraje en rumiantes está controlado principalmente por
la velocidad de vaciado del rumen, se considera que el suministro de heno molido
mejora la ingestión de materia seca respecto al heno entero (KRAUSE y COMBS,
2003), ya que el picado del heno favorece la colonización microbiana de las partículas y
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facilita también su salida del rumen. Sin embargo, un suministro excesivo de forraje
molido da lugar a una reducción en el consumo, al afectar negativamente la motilidad
ruminal y al destruir la estructura tridimensional de las partículas (BOCANEGRA, 2007).
No obstante, el número de ingestas por kg de materia seca consumida también puede
disminuir conforme se incrementa el tamaño de partícula, pero la duración de cada
ingesta aumenta proporcionalmente al tamaño de partícula del alimento ofrecido
(KRAUSE et al, 2002).
Cuando el tiempo de consumo se expresa por kg de MS consumida, al
incrementar el tamaño de partícula de forraje disminuye el tiempo que gasta comiendo
en dietas con maíz húmedo y aumenta en dietas con maíz seco (BOCANEGRA, 2007).
El tiempo de rumia se incrementa cuando el tamaño de partícula es elevado, debido a
un incremento en el número de periodos de rumia/día y tiende hacia un incremento en
la duración de cada periodo de rumia (KRAUSE et al, 2002).
El efecto del tamaño de partícula del forraje sobre el contenido de grasa en la
leche es cuantitativamente importante; hay una disminución de 13%, cuando la dieta se
suministra molida; un 27% (de 3.8% a un 3.0%) cuando la alfalfa es molida a 0.5 cm y a
1 cm respectivamente, antes de ensilarse; una disminución del 11% (3.6% a 3.2%)
cuando el heno se pica a 6.4 cm y 2.6% respectivamente y una disminución del 16%
(3.8% a 3.2%) cuando se muele por un tamiz de 7.6 cm a 0.6 cm (BOCANEGRA, 2007).
EXIGENCIAS DE FIBRA EN LA DIETA DE VACAS LECHERAS
La fibra es uno de los principales componentes de las dietas de vacas lecheras,
por lo tanto es necesario determinar para cada caso en particular la cantidad adecuada
de fibra que las vacas deben consumir. Cuando la cantidad de fibra en la dieta es
excesiva, la producción se ve afectada debido a que se produce un mayor llenado
ruminal, una menor tasa de pasaje y un menor consumo. Por otro lado si el aporte de
fibra es bajo, existe el riesgo de problemas como acidosis, laminitis y desplazamiento
de abomaso. Las consecuencias productivas son un bajo porcentaje de grasa en leche,
una inversión en la relación proteína:grasa de la leche, en casos de acidosis un menor
consumo y producción.
Para promover el desempeño máximo de las vacas lecheras, deben ser
considerados tanto los componentes químicos como los físicos de los alimentos. El
Consejo Nacional de Investigación de los EUA (NRC) sugiere niveles mínimos de FDN
de un 25-28% en base seca y suministrar al menos un 75% de la fibra en forma de
forraje y recomienda un mínimo de FDA de 17-21%. Tanto FDN como FDA, están
consistentemente correlacionadas con digestibilidad y consumo (NRC, 2001).
El NRC (2001) sugiere que los requerimientos de FDN para rumiantes están en
función a los requerimientos de energía neta de lactación del animal. Aunque la
fermentación y función del rumen pueden llevarse a cabo cuando las raciones son
deficientes en fibra, niveles de FDN por encima de 44 % pueden traer efectos negativos
sobre consumo y digestibilidad (BOCANEGRA, 2007). Actualmente, el NRC (2001) solo
considera los requerimientos químicos para fibra. Sin embargo, la forma física (tamaño
de partícula) de los alimentos juega un papel muy importante, ya que es primordial para
la estimulación del masticado y mantenimiento de la función ruminal normal.
El NRC (2001) recomienda un tamaño de partícula mínimo de 3 mm para
mantener el pH ruminal, actividad ruminal y porcentaje de grasa en la leche.
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Según el NRC (2001), las dietas para vacas lecheras deberían de contener un
25% de FDN como mínimo, con la condición que 19% de la FDN de la dieta provenga
del forraje. Estas recomendaciones son específicas para dietas con silo de maíz o
alfalfa como principal forraje, maíz seco como principal fuente de almidón y
suministradas como dietas totales mezcladas. El NRC (2001) agrega que a la falta de
datos, los requerimientos de FDN para vacas en pastoreo aun no se conocen y las
recomendaciones previas pueden no ser adecuadas.
CONSIDERACIONES FINALES
Las diferencias en la cantidad y en las propiedades físicas de la fibra pueden
afectar la utilización de la dieta y consecuentemente el desempeño de los animales;
cuando se incluyen altos niveles de fibra en la dieta, se genera una disminución de la
densidad energética, una disminución en el consumo y como resultado un bajo
desempeño animal. Aunque la fibra para algunos nutricionistas es considerada como
una entidad nutricional no ideal por no presentar coeficientes de digestibilidad constante
entre las especies de plantas, varios investigadores aceptan el importante papel de la
fibra en la manutención de las óptimas condiciones ruminales.
La fermentación de la fibra por las bacterias del rumen da lugar a la producción
de AGV utilizados por los rumiantes como la principal fuente de energía; el contenido de
fibra en la dieta influencia la proporción de estos ácidos, repercutiendo en parámetros
importantes para la producción bovina como el consumo de MS, digestibilidad, el
contenido de grasa en leche y la salud del animal. Pero la fibra, además de energía es
el nutriente que por sus funciones digestivas garantiza a las bacterias un medio ruminal
apto para fermentar y digerir los diferentes compuestos que van ingresando
continuamente al rumen, participa en mantener un ambiente ruminal adecuado, ya que
ejerce un control sobre pH ruminal estimulando la secreción salivar tamponante la cual
dependientes de la masticación y la rumia.
La recomendación de niveles de fibra que puedan mejorar el consumo de
energía y proporcionar un ambiente adecuado para la producción de proteína
microbiana, ha sido reconocida como de trascendental importancia para la formulación
de dietas mas económicas y eficientes. La formulación de raciones en los rumiantes
debe buscar el equilibrio entre los niveles de carbohidratos con el objetivo de optimizar
la ingestión de energía sin provocar patologías en el rumen. Los tipos y cantidad de
AGV pueden ser manipulados por los tipos de carbohidratos utilizados en la dieta con
posibles efectos en el rendimiento y composición de la leche o crecimiento corporal.
Más investigaciones son necesarias para identificar otras características
químicas y físicas de los alimentos que influencian su efectividad en mantener una
óptima función ruminal y salud animal, y que proporciones más información para
determinar si la FDNfe necesaria para la salud animal es diferente de las exigencias
para mantener el porcentaje de gordura de la leche o el pH ruminal.
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