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Diversidad de moluscos gasterópodos terrestres en la región
del Pacífico de Nicaragua y sus preferencias de hábitat
Antonio Mijail Pérez1, Marlon Sotelo1, Irma Arana1 & Adolfo López2
1
2
Asociación Gaia, Managua, Nicaragua; [email protected]. Telefax: 505-249 3127.
Universidad Centroamericana, Centro de Malacología y Diversidad Animal (CEMADIA), Managua, Nicaragua.
Recibido 21-ii-2006.
Corregido 27-i-2007.
Aceptado 25-vii-2007.
Abstract: Diversity of terrestrial gastropod mollusks in the Pacific region of Nicaragua, and their habitat
preferences. Landsnail communities of the Nicaraguan Pacific Slope were studied. The study area was subdivided into 21 quadrats (ca. 40 x 40 km). A high taxonomic richness was found: 79 species, 43 genera and 23
families. Species richness (S) per quadrat ranged from 17 through 50. The biogeographic index presented higher
values on quadrats 5 (3.04), 6 (3.03), 8 (2.96) and 11(2.96). Quadrat 11 had the highest species richness (S=50), and
one of the highest biogeographic index values (IB=2.96). Gastropod mollusk communities are favored by sites
with an illumination of filtered sun, associated to riparian forests and with a susbtratum of wet soils and leaf
litter. Rev. Biol. Trop. 56 (1): 317-332. Epub 2008 March 31.
Key words: terrestrial gasteropods, Nicaragua, diversity, habitat.
Según Pérez et al. (1996), los estudios
comunitarios o a nivel de paisajes en moluscos
u otros invertebrados terrestres en general son
escasos. Como señala Austin (1985), estos
se han centrado a nivel global esencialmente en comunidades de vertebrados terrestres.
Sin embargo, existen trabajos como los de
Cameron (1978, 1982, 1986), Walden (1981),
y Cowie et al. (1995) sobre comunidades de
moluscos terrestres que tienen un gran valor
metodológico. Así mismo, se debe mencionar
la contribución de Getz y Uetz (1994), quienes
realizaron un estudio similar al presente en la
zona sur de las montañas Apalaches. La fauna
de moluscos continentales de la región del
Pacífico de Nicaragua ha sido relativamente
bien estudiada desde el punto de vista taxonómico (Pérez 1999, Pérez y López 1999, 2002).
Estos autores han realizado un inventario detallado de los gasterópodos continentales de esta
región del país utilizando el método cartográfico UTM, así como una caracterización taxonómica completa de algunas de las especies más
relevantes de la zona. Existen sin embargo,
escasos estudios cuantitativos de la diversidad
en el nivel de comunidades, así como caracterizaciones del hábitat de las especies, y los
existentes abordan mayormente el estudio de
fauna de vertebrados (vid. Medina et al. 2004,
Salgado y Páiz 2004, Vílchez et al. 2004).
A pesar de la escasez de este tipo de estudios, los mismos constituyen la base para la
valoración del potencial de conservación de
áreas geográficas de interés y el establecimiento
de prioridades de conservación, porque en estas
valoraciones se deben considerar al unísono los
criterios de diversidad de las comunidades y el
valor biogeográfico o endemismo de las especies que las componen (Pérez y López 1995).
En el presente trabajo se estudiaron las
comunidades de moluscos gasterópodos continentales de la región del Pacífico de Nicaragua.
Para la realización de este trabajo se utilizó
el método de cartografiado UTM mediante el
cual el área de estudio se dividió en 21 cuadrículas de aproximadamente la misma área
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(ca. 40x40 km), estas cuadrículas se obtuvieron
por la fusión de las cuadrículas de 10x10 km
en las que se tomaron los datos de campo. Para
los detalles del método ver el trabajo de Pérez
y López (2003). A las comunidades de cada
cuadrícula se les determinó su composición
taxonómica y se les calcularon algunos índices
para su caracterización ecológica y biogeográfica. Además se estudiaron diferentes variables
del hábitat para determinar cuál es el mejor
escenario para el desarrollo de comunidades de
gasterópodos terrestres.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: Nicaragua con una superficie terrestre de 118 358 km2, se encuentra
dividida en tres zonas geográficas principales:
1. La zona del Pacífico (38 700 km2), 2. El
triangulo montañoso de las tierras altas del
interior o región central-norte (42 400 km2),
3. La planicie costera del Atlántico, que consiste en una ancha faja de planicies onduladas
que bordean la costa Atlántica (46 600 km2).
Además, Nicaragua tiene dos grandes lagos:
el lago de Managua (1 040 km2) y el lago de
Nicaragua (8 200 km2), que constituyen el
7.6 % del territorio nacional. Dentro de este
contexto, la región del Pacífico (Fig. 1) tiene
un área aproximada de 38 700 km2, pero descontando el área ocupada por los lagos queda
en 29 460 km2.
Muestreos: para la recolección de los
datos se utilizó el método cartográfico UTM
como se detalla en el trabajo de Pérez y López
(2003). Se recorrió el territorio escogiendo
puntos o estaciones de recolecta arbitrariamente dentro de cuadrículas UTM de 10x10 km;
de tal forma que se seleccionaron aquellos con
características adecuadas para el desarrollo de
una comunidad de gasterópodos. Las recolectas
se realizaron siempre por debajo de los 500
msnm ya que la región del Pacífico es mayoritariamente llana. Según Pérez (1999), los
gasterópodos tienen preferencia por ambientes
relativamente húmedos, sombríos y con un alto
318
contenido de materia orgánica. De modo que
para los puntos de recolecta se prefirieron sitios
que contenían al menos un árbol, con hojarasca
o vegetación herbácea, presencia de rocas y
troncos caídos; procurando seleccionar de esta
forma hábitat idóneos para obtener un máximo
de muestras.
Se realizaron de dos a tres estaciones de
recolecta dentro de cada cuadrícula de 10x10
km, como recomiendan Marquet (1985) y
Altonaga et al. (1994). El periodo de recolecta
para una estación fue de una hora y el número de recolectores fue de cuatro personas. El
número de recolectores (4) ha sido concebido
para compensar la deficiencia que podría presentarse al extrapolar sin modificaciones un
método hasta el presente usado por autores
europeos al estudio de comunidades faunísticas
neotropicales. De tal suerte, teniendo cuatro
recolectores se triplica o cuadriplica el esfuerzo de muestreo propuesto por Marquet (1985),
quien se refiere a un recolector.
El muestreo se llevó a cabo durante la estación lluviosa, porque se ha comprobado que en
Fig. 1. A: El Pacífico de Nicaragua según Oviedo (1993)
e Incer (1973); B: Región Centro Norte, C: Región
Atlántica.
Fig. 1. A: The Nicaraguan Pacific slope, according to
Oviedo (1993) and Incer (1973); B: Central-North region,
C: Atlantic region.
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las mismas comunidades locales de gasterópodos, en la región del Pacífico de Nicaragua,
existen variaciones estacionales entre ambas
estaciones del año (lluvia y seca); sin embargo,
la comunidad de lluvia contiene por completo
a la comunidad de seca y tiene además una
mayor riqueza de especies (Pérez, obs. pers.).
De cara al análisis de los datos, el área
de estudio (Pacífico de Nicaragua) se dividió
nuevamente en 72 cuadrículas de 20x20 km
que resultan de la fusión de cuatro de las cuadrículas de 10x10 km las cuales se utilizaron
originalmente para la recolección de los datos
de campo. Para realizar esta fusión se tomaron
las cuatro cuadrículas más próximas partiendo
del extremo occidental del área de estudio y eligiendo siempre de oeste a este y de norte a sur.
No obstante, debido a la gran cantidad de cuadrículas y para darle mayor coherencia al análisis
de los resultados se redujo el número de cuadrículas reagrupando nuevamente las cuadrículas
de 20x20 km más próximas siguiendo el criterio
antes empleado e intentando formar nuevas
cuadrículas de tamaño similar. Este sistema nos
permite además aumentar la cantidad de especies contenidas en cada cuadrícula. Finalmente
el área de estudio quedo dividida en 21 cuadrículas (Fig. 2) de aproximadamente 40x40 km. Los
datos del hábitat se tomaron usando el protocolo
de Marquet (1985), simplificado.
Se recolectó material seco (conchas vacías)
y material vivo. Los especímenes vivos fueron
relajados en mentol y fijados en alcohol de
70 %, como sugiere Calvo (1994). Ambos
tipos de materiales se incluyeron en la colección del Centro de Malacología y Diversidad
Animal de la Universidad Centroamericana.
La identificación de las especies se realizó con
base en la obra de Pérez y López (2002) y las
Colecciones Malacológicas depositadas en el
Centro de Malacología y Diversidad Animal de
la Universidad Centroamericana.
Hábitat: para la identificación de las formaciones vegetales se siguieron los criterios
de Salas (1993, simplificado) Las formaciones
Fig. 2. Área de estudio dividida en 21 cuadrículas. La “cuadrícula 21” es la isla de Ometepe, Dpto de Rivas, que se localiza
dentro del lago de Nicaragua, contigua a la cuadrícula 19 y queda fuera de la trama cuadriculada. Cuadrícula 11 con el valor
más alto de riqueza de especies (S=50).
Fig. 2. Study area divided into 21 quadrats. “Quadrat 21”, is Ometepe island, Rivas Dept., located in Lake Nicaragua,
besides quadrat 19 and outside the numbered frame. Quadrat 11 with the highest species richness value (S=50).
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vegetales visitadas fueron las siguientes:
Bosques bajos o medianos sub-caducifolios
(BBMCS); Bosques bajos o medianos caducifolios (BBMC); Bosques medianos o altos perennifolios (BMAP); Bosques medianos o altos
sub-perennifolios (BMASP); Bosques bajos de
esteros y marismas (BBEM); Bosque bajo con
matorral abundante (BBMA); Bosques bajos
de sitios inundados periódicamente (BBSIP);
Bosques de galería (BG); Sabanas (S); Sabanas
de Crescentia alata (JI); Arboledas (ARB);
Tipos de asentamientos humanos: Cercas vivas
(CV) (Según Murgueitio et al. (2003) estas
son filas de árboles creciendo libremente en
múltiples estratos, con al menos un estrato
superior de 4 m de alto y 4 m de copa; Patios
(Pat), Cauces (Cau), Puentes (Pts), Terrenos
de pastoreo (Past) y Plantaciones (Plants);
Tipo de suelo (Con hojarasca, Sin hojarasca,
Con humus, Sin humus, Arena, Hojarasca con
arcilla, Hojarasca con arena y Grava volcánica); Humedad del suelo (Saturado, Húmedo
suelto, Húmedo compacto, Seco suelto y Seco
compacto), así como aspectos climáticos como
la iluminación (Sol abierto, Parches de sol, Sol
filtrado, Penumbra y Umbra).
Análisis numérico: se calculó el índice (S)
de riqueza de especies (Ludwig y Reynolds
1988) que no es más que la cantidad de especies presentes en este caso en una cuadrícula
de 40x40 km; se cuantificaron los individuos
totales, vivos y/o conchas. Lo que en este
caso sería una medida de la diversidad gamma
de la región estudiada de acuerdo a Brown y
Lomolino (1998) y Magurran (1987). Se estimó también la abundancia de individuos vivos
en cada cuadrícula.
Se calculó además el índice biogeográfico
IB (Pérez et al. 1996), este cuantifica la calidad
de las especies que componen la comunidad. Para esto las especies encontradas fueron
agrupadas en las siguientes categorías biogeográficas: especies endémicas (5), especies
centroamericanas (4), especies antillanas (3),
especies norteamericanas y suramericanas (2)
y especies de amplia distribución (1).
A los datos obtenidos tanto de frecuencia por
formaciones vegetales como de frecuencia por
320
variables del hábitat, se les aplicó la prueba de
bondad de ajuste x² para cada una de las variables.
RESULTADOS
Composición: se recolectaron un total
de 79 especies distribuidas en 43 géneros y
23 familias. Estos resultados indican que esta
región contiene una alta riqueza de especies,
géneros y familias (Anexo 1).
En general la riqueza de especies observada es alta, correspondiendo los valores más
altos a la cuadrícula número 11 (S=50) (Fig.
2) y los valores más bajos corresponden a la
cuadrícula 1 (S=17). En este sentido, Solem y
Climo (1985) plantearon que las comunidades
de moluscos están normalmente compuestas
por cantidades entre cinco y 12 especies, aunque en este caso se trata de una escala territorial
más amplia o escala de paisaje.
Del total de las especies estudiadas 12 son
especies endémicas (15.19 %), 21 especies
centroamericanas (26.58 %), siete especies
antillanas (8.90 %), 24 especies norteamericanas y suramericanas (30.38 %) y 15 especies
de amplia distribución (19 %). El índice biogeográfico presentó los valores más altos en
las cuadrículas 5 (3.04), 6 (3.03), 8 (2.96) y 11
(2.96) (Cuadro 1). Estos valores indican que en
estas comunidades se encuentran las especies
con mayor valor de endemismo y por tanto son
las comunidades con mayor valor biogeográfico, lo cual es un dato a considerar de cara a la
conservación de estos sitios.
Abundancia: los valores de abundancia total de las especies en las cuadrículas
muestreadas se presentan en el Cuadro 2.
Como se puede observar las especies dominantes en el área de estudio son, en ese orden:
Subulina octona (1021), Bulimulus corneus
(931), Beckianum beckianum (906), Lamellaxis
gracilis (893), Praticolella griseola (828) y
Lamellaxis micra (494).
Hábitat: al analizar el tipo de vegetación (Fig. 3), encontramos que existe una
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CUADRO 1
Índices ecológicos calculados en las comunidades
de moluscos gasterópodos terrestres del Pacífico de
Nicaragua
TABLE 1
Ecological indexes calculated on terrestrial gastropod
mollusks communities from the Nicaraguan Pacific slope
Cuadricula
Índice
biogeográfico
Riqueza
total
Riqueza
vivos
1
2.7647
17
8
2
2.75
24
15
3
2.921
38
26
4
1.4657
38
20
5
3.0416
24
12
6
3.0322
31
13
7
2.8181
22
13
8
2.9629
27
4
9
2.9333
45
12
10
2.8076
26
15
11
2.96
50
19
12
2.7105
38
15
13
2.6976
43
17
14
2.6578
38
11
15
2.923
26
16
16
2.9387
49
20
17
2.6944
36
11
18
2.5
24
10
19
2.6857
35
14
20
2.8257
29
10
21
2.7173
46
17
X
2.7527
33.619
14.19
DS
0.33
9.58
4.80
preferencia muy significativa por el Bosque de
Galería (x²=94.07, p<0.01, 10 gl).
Asentamientos humanos: la abundancia
por asentamientos humanos (Fig. 4), denota una
preferencia muy significativa por las Cercas
vivas (x²=255.91, p<0.01, 5 gl), lo cual es
comprensible si se tiene en cuenta que la región
del Pacífico de Nicaragua está profundamente
antropizada y las Cercas vivas constituyen el
tipo de uso de suelo más emblemático para la
conservación de la biodiversidad en la región.
Tipo y humedad del suelo: respecto al
tipo del suelo (Fig. 5), se observa una preferencia muy significativa por el suelo con hojarasca
(x²=252.60, p<0.01, 7 gl). En relación con las
condiciones de humedad los resultados expresan una preferencia muy significativa por el
suelo húmedo suelto (x²=36.94, p<0.01, 4 gl)
(Fig. 6).
Iluminación: la mayor parte de los individuos fueron encontrados en condiciones de
Iluminación de sol filtrado (x²= 17.66, p<0.01,
4 gl) (Fig. 7).
DISCUSIÓN
Composición de especies y diversidad: el
valor promedio de riqueza de especies observada fue de aproximadamente 34 especies, con
una riqueza mínima de 17 especies (Cuadrícula
1) y una riqueza máxima de 50 (Cuadrícula 11).
Estos valores de riqueza de especies pueden ser
considerados altos a pesar de que la malacofauna de Nicaragua fue considerada pobre por
Fischer y Crosse (1870-1902) y por Martens
(1890-1901), así como más recientemente por
Jacobson (1968).
El valor más alto de riqueza de especies
(S=50) se ubica en una cuadrícula donde están
contenidas algunas de las zonas más conservadas de la región del Pacífico de Nicaragua, como
la Laguna de Apoyo y la Península de Chiltepe.
Ambas se encuentran dentro del Sistema de
Áreas Protegidas de Nicaragua bajo la categoría
de Reservas Naturales (MARENA 1999).
No obstante, se debe tener en cuenta que
la región del Pacífico se encuentra en condiciones de avanzada deforestación y en general de
antropización ya que es donde existe la mayor
densidad poblacional de todo el país, con unos
133.9 habitantes/ km2 y una población total
de 2 467 742 (INEC 1995). Posiblemente en
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CUADRO 2
Abundancias de las especies recolectadas en el área de estudio considerando sólo ejemplares vivos
TABLE 2
Abundances of species collected on the study area, considering only living specimens
Especies
Abundancias
Especies
Abundancias
Especies
Abundancias
Hr(4)
48
Li(3)
22
Tco(2)
22
Ht
21
Lint(4)
100
Pgr(2)
828
Ll(2)
141
Lla(3)
26
Tca(4)
22
Nd(5)
95
Lta(2)
21
Tcos(4)
28
Ssp(5)
21
Lsp(5)
21
Tcr(2)
69
Bco(2)
21
Opu(1)
51
Tho(2)
69
Bte(2)
21
Pssp(5)
21
Xta(2)
21
Pdi(1)
21
Soc(1)
1021
Tpl(1)
21
Pmi(3)
21
Hbi(1)
40
Bco(4)
931
Pmed (2)
21
Ecu(4)
27
Dal(4)
21
San(1)
25
Eob(5)
37
Ddi(4)
60
Vmi(2)
21
Pun(4)
21
Ddo(1)
22
Gge(2)
21
Sgu(4)
21
Dmu(2)
21
Ggu(5)
80
Shi(2)
21
Dtr(4)
21
Gpel(3)
23
Spe(2)
21
Datt (2)
21
Gpen(2)
21
Spsp(5)
21
Ofe(2)
21
Gse(3)
24
Dla(1)
28
Opr(4)
24
Sgu(4)
21
Epi(4)
55
Dpi(4)
21
Sre(4)
112
Ggu(1)
71
Mop(5)
21
Cco(4)
117
Hch(4)
21
Mpa(4)
40
Cgu(3)
22
Hse(1)
23
Pbu(4)
21
Bbe(1)
906
Htr(4)
21
Cpi(2)
21
Bsi(5)
217
Gin(2)
97
Rmi(2)
21
Bsp(5)
21
Gsp(5)
88
Rsp(5)
21
Lgr(1)
893
Hmi(1)
21
Doc(3)
70
Lmi(1)
494
Sme(2)
21
Lfl(1)
21
Lgu(4)
42
*El número entre paréntesis se refiere al valor de endemismo de la especie en la escala utilizada, previamente explicada en
los métodos. Las abreviaturas para las especies aparecen en el Anexo 1.
*The figure between parentheses refers to the value of endemism according to the scale and explained in the methods.
Species abbreviations are presented on Annex 1.
322
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70
60
60
52
40
40
20
10
15
15
BMAP
30
JI
20
23
26
29
34
BG
BBMC
BMASP
BBMCS
ARB
BBMA
BBSIP
0
BBEM
5
S
Frecuencia
50
Tipos de vegetación
Fig. 3. Preferencia de las especies por las formaciones vegetales estudiadas. Bosques bajos o medianos subcaducifolios
(BBMCS); Bosques bajos o medianos caducifolios (BBMC); Bosques medianos o altos perennifolios (BMAP); Bosques
medianos o altos subperennifolios (BMASP); Bosques bajos de esteros y marismas (BBEM); Bosque bajo con matorral abundante (BBMA); Bosques bajos de sitios inundados periódicamente (BBSIP); Bosque de galería (BG); Sabana (S); Sabana de
Crescentia alata (JI); Arboledas (ARB).
Fig. 3. Preference of species for the studied plant communities. Low to median semi-deciduous forests (BBMCS); Low
to median deciduous forests (BBMC); Median to high perennial forests (BMAP); Median to high sub-perennial forests
(BMASP); Low forests from marshes (BBEM); Low forests with shrubs (BBMA); Low forests from periodically flooded
sites (BBSIP); Riparian Forests (BG); Savannah (S); Savannah of Crescentia (JI); Woodland (ARB).
140
128
120
Frecuencia
100
80
60
45
34
40
20
4
13
18
0
Pat
Past
C au
Pts
Plants
CV
Asentamientos humanos
Fig. 4. Preferencia de las especies por los asentamientos humanos estudiados. Cercas vivas (CV); Patios (Pat), Cauces (Cau),
Puentes (Pts), Terrenos de pastoreo (Past) y Plantaciones (Plants).
Fig. 4. Preference of species for the studied human settlements. Live fences (CV); Backyards (Pat), Ditches (Cau), Bridges
(Pts), Grasslands (Past) y Plantations (Plants).
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323
100
89
90
80
Frecuencia
70
60
50
43
40
6
1
12
12
13
13
Sin humus
10
Con humus
20
Sin hojarasca
30
Con hojarasca
Arena
Grava volc.
Hoja Arena
Hoja Arcilla
0
Tipos de suelos
Fig. 5. Preferencia de las especies por el tipo de suelo. Con hojarasca, Sin hojarasca, Con humus, Sin humus, Arena,
Hojarasca con arcilla, Hojarasca con arena y Grava volcánica.
Fig. 5. Preference of species for the soil type. With litter, No litter, With debris, No debris, Sand, Clay with litter, Sand with
litter and Volcanic gravel.
80
68
70
Frecuencia
60
50
40
43
43
S. suelto
H. compacto
35
30
20
14
10
0
Sat.
S. comp
H. suelto
Humedad del suelo
Fig. 6. Preferencia de las especies por la humedad del suelo. Saturado, Húmedo suelto, Húmedo compacto, Seco suelto y
Seco compacto.
Fig. 6. Preference of species for soil moisture. Saturated, Humid loose, Humid compact, Dry loose and Dry compact.
324
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80
72
63
50
41
42
Parches
60
Sol abierto
Frecuencia
70
39
40
30
20
10
Umbra
Penumbra
Sol filtrado
0
Iluminación
Fig. 7. Preferencia de las especies por las condiciones de iluminación. Sol abierto, Parches de sol, Sol filtrado, Penumbra
y Umbra.
Fig. 7. Preference of communities for the conditions of illumination. Sunny, Patches of sun, Filtered sun, Partial shadow
and Shadow.
épocas anteriores la diversidad pudo ser mayor,
como es el caso de otras localidades estudiadas
en la región Central del país, como la estación
Biológica de Santa Maura, en el departamento
de Jinotega, donde se han identificado unas
75 especies en un área de pocos kilómetros
cuadrados (López 2003). Estos valores probablemente están influenciados por la existencia
de un suelo mucho más rico en materia orgánica, así como un relieve más irregular que el
existente de manera mayoritaria en la región
del Pacífico.
Los valores de riqueza de especies aportados por este último autor son comparables con
datos de localidades notables en diversidad malacológica en el nivel global, como los de Solem
y Climo (1985), en la Península de Manukau,
Nueva Zelanda, con 82 especies o los datos de
Jaume (1944), en la zona de Viñales, provincia
de Pinar del Río, Cuba, con más de 70 especies
en un área más o menos similar a las de las
localidades anteriormente citadas.
Existen datos sobre otras localidades de
menor extensión pero también notables en
cuanto a diversidad como los de Bidart et al.
(2003) para el Macizo montañoso de Topes
de Collantes en la región central de Cuba, con
40 especies registradas; también los datos de
Salas et al. (2003) sobre la malacofauna de
los Yungas en el noroeste de la Argentina con
20 especies registradas, según estos autores
la diversidad era notablemente más alta en
esta región y ha disminuido considerablemente
debido a la presión antropogénica existente.
Recientes resultados de Pérez et al. (2005,
2006) resultan también interesantes, ya que
estos autores han reportado hasta el presente
56 especies de moluscos en fincas ganaderas
de la región Centro-Norte del país, donde están
monitoreando la diversidad de aves, plantas y
moluscos; se debe señalar que esta región del
país se encuentra mucho más conservada que
la región del Pacífico.
Estos valores, en cambio, contrastan con
los encontrados por Correa (1998), quien contabilizó 98 especies de gasterópodos terrestres
en la región oriental de San Luis de Potosí,
México. Aunque en todos los casos se debe
tener en cuenta la disparidad de tamaño en las
áreas estudiadas por los autores citados.
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325
En el presente trabajo se ha incluido también el análisis de un índice biogeográfico, ya
que como mencionó Fontenla (1989) los estudios comunitarios actuales tienden a integrar
cada vez más los enfoques ecológicos y zoogeográficos. El valor más alto del citado índice
corresponde la cuadrícula 5 (IB=3.04) (Fig. 2),
pero en la citada cuadrícula el valor de riqueza
de especies no es el más alto del área de estudio.
No obstante, en la cuadrícula 11 el IB=2.96, y
en ella se presenta también el valor más alto de
riqueza de especies (S=50) del área de estudio,
en este sentido se debe enfatizar que, la utilización combinada del índice biogeográfico con
los valores cuantitativos de la diversidad pueden
constituir una herramienta muy poderosa para
la estimación del valor conservacionista de las
localidades de interés (Pérez y López 1995).
No obstante hay que reconocer que debido
a la escala a que se realizó este estudio no se ha
enfatizado en conocer la micro-distribución de
los organismos, la cual es de gran ayuda en la
comprensión de su papel ecológico e interacciones (Titmus 1983, Locasciulli y Boag 1987).
El endemismo encontrado en el área de
estudio, de aproximadamente un 17 %, contradice los planteamientos que señalan a Nicaragua
como un país de bajo endemismo, pero hay que
tener en cuenta que esta afirmación se basa
en análisis realizados sobre fauna vertebrada,
aspecto que es frecuentemente explicado por
el predominio de tierras bajas en el país, en las
regiones del Pacífico y el Atlántico (Gillespie
et al. 2001). Además, se debe tener en cuenta el
alto grado de urbanización del área de estudio.
En otro ángulo de análisis hay un aspecto
muy importante a tener en cuenta, y es que las
especies de “amplia distribución” representan el
19 % del conjunto de moluscos analizados, siendo, algunas de ellas, las de mayor abundancia
registrada (Beckianum beckianum, Lamellaxis
micra, Lamellaxis gracilis y Subulina octona).
Consideramos que los conjuntos de especies
transportadas por acción humana y nativas
deben ser objeto de un estudio detallado, que
pondría en evidencia el grado de sustitución de
la fauna nativa por exótica y la degradación de
los ambientes naturales.
326
En cuanto a la diversidad taxonómica de
la región del Pacífico la familia más diversa
es la familia Subulinidae, con 14 especies,
seguida por las familias Spiraxidae (8 especies)
y Vertiginidae (7 especies). Según datos preliminares de algunas localidades, la composición
taxonómica de la región centro-norte del país
es diferente a la encontrada en la región del
Pacífico, y está marcada por el predominio de
la familia Spiraxidae (López 2003).
Por otro lado, los valores de las abundancias obtenidas, con cinco especies muy
abundantes (Subulina octona con 1 021 indv;
Bulimulus corneus, 931; Beckianum beckianum,
906; Lamellaxis gracilis, 893; Praticolella griseola, 828; y Lamellaxis micra; 494) y una gran
parte de las especies con muy pocos individuos,
sugiere un patrón de serie logarítmica, cuyo
modelo predice un grupo pequeño de especies
abundantes y una gran proporción de especies
raras (Krebs 1978, Magurran 1987, Moreno
2000). Estos autores plantean que este modelo
es aplicable cuando uno o unos pocos factores
dominan la ecología de la comunidad como en
las etapas iniciales de la sucesión en el caso de
la vegetación.
Hábitat: según el análisis de la abundancia por formaciones vegetales, encontramos
que existe una preferencia significativa por
el bosque de galería (x²=94.07, p<0.05, 10
gl), asimismo el tipo de suelo, presenta una
preferencia significativa por el suelo con hojarasca (x²=298.63, p<0.05, 7 gl). En este último
aspecto nuestros resultados concuerdan con los
de Getz y Uetz (1994), quienes encontraron
una mayor diversidad de moluscos terrestres en
los hábitat con mayor diversidad de hojarasca,
no obstante en la opinión de estos autores el
aumento de la diversidad se debe a la combinación de varios factores, entre los que ellos
estudiaron humedad, elevación y diversidad de
la hojarasca.
Según Uetz y Getz (1994) los valores
extremos de humedad, mayor y menor, mostraron los valores más bajos de diversidad de
especies, lo que también concuerda con nuestros resultados, en los que los valores de mayor
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diversidad estuvieron significativamente asociados con el suelo húmedo suelto (x²=36.94,
p<0.01, 4 gl) y mucho menos con el suelo
húmedo compacto, habitualmente saturado.
Los resultados del estudio cualitativo de la
iluminación concuerdan con los obtenidos por
Pérez et al. (1996), habiéndose obtenido una
preferencia significativa por las condiciones sol
filtrado (x²= 17.66, p<0.05, 4 gl).
Un aspecto interesante a mencionar es
que entre los “Asentamientos humanos”, las
especies mostraron una preferencia muy significativa por las Cercas vivas, en comparación
con plantaciones de diferentes tipos por las
que cabría esperar una mayor preferencia. Este
aspecto fue retomado por Pérez (2002), para
plantear que las Cercas vivas de diferentes
tipos albergan una fauna notablemente diversa
en sí misma y que, además, pueden funcionar
como corredores manteniendo la conectividad
entre las áreas protegidas y otros espacios naturales de la región.
Las comunidades de mayor diversidad en
el Pacífico de Nicaragua se encuentran en las
cuadrículas 3, 11 13 y 16, a su vez, estas comunidades presentan un alto índice biogeográfico.
Estas comunidades con valores más altos
de índice biogeográfico y de diversidad deben
ser una prioridad diferencial al elaborar estrategias de conservación.
El hábitat idóneo para una comunidad
de moluscos gasterópodos terrestres es aquél
que presenta una iluminación de sol filtrado,
vegetación de bosques de galería y suelo
húmedo suelto con hojarasca. En el caso de
ser comunidades asociadas con asentamientos
humanos prefieren muy significativamente las
cercas vivas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecemos a todas las personas que han estado involucradas de manera
directa en los muestreos y el procesamiento de
la información. A Kepa Altonaga (Universidad
del País Vasco), por su apoyo en la parte taxonómica; a los estudiantes Zamira Guevara, Janina
Urcuyo, Johanna Carrillo, Cecilia Morales,
Ana María Hernández, Freddy Ramírez
y Bosco Bonilla. También agradecemos el
extraordinario apoyo logístico de Rodrigo Ruiz
y Marcos Rodríguez (Fac. Ciencia, Tecnología
y Ambiente). Este proyecto no habría sido
posible sin el apoyo de las autoridades de la
Universidad Centroamericana, particularmente
Mayra Luz Pérez y P. Xabier Gorostiaga SJ.
Resumen
Se estudiaron las comunidades de moluscos gasterópodos terrestres de la región del Pacífico de Nicaragua, con
el método de cartografiado UTM. El área de estudio fue
subdividida en 21 cuadrículas. Se recolectaron un total de
79 especies distribuidas en 43 géneros y 23 familias, lo que
significa una alta riqueza de especies, géneros y familias.
El valor más alto de riqueza de especies (S) correspondió
a la cuadrícula 11 (S=50, Península de Chiltepe), y el valor
más bajo a la cuadrícula 1 (S=17, Península de Cosigüina).
El índice biogeográfico calculado con base en la información sobre distribución de las especies, presentó los valores
más altos en las cuadrículas 5 (3.04), 6 (3.03), 8 (2.96) y
11(2.96). La cuadrícula 11 tuvo la mayor riqueza de especies (S=50) y uno de los mayores índices biogeográficos
(IB=2.96). Esta cuadrícula contiene dos áreas protegidas
y se encuentra en un estado de conservación relativamente
bueno. El hábitat idóneo para una comunidad de moluscos
gasterópodos terrestres presenta una iluminación de sol
filtrado, asociado con bosques de galería y sustrato de suelo
húmedo suelto con hojarasca.
Palabras clave: gasterópodos terrestres, Nicaragua,
Vertiente Pacífica, diversidad, hábitat.
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Anexo 1
Listado sistemático de las especies de moluscos terrestres presentes en el Pacífico de Nicaragua
con sus categorías biogeográficas. Las abreviaturas corresponden a los nombres de las especies que
posteriormente se reflejan en el Cuadro 2.
CLASE GASTROPODA Cuvier, 1797
FAMILIA Helicinidae Lamarck, 1799
Helicina rostrata Morelet, 1851 (Hr, Centroamericana)
Helicina tenuis (Pfeiffer, 1847) (Ht, Norteamericana y suramericana)
Lucidella lirata (Pfeiffer, 1847) (ll, Norteamericana y suramericana)
FAMILIA Poteriidae Gray, 1850
Neocyclotus dysoni nicaraguense Bartsch & Morrison, 1942 (Nd, Endémica)
FAMILIA Strobilopsidae Pilsbry, 1893
Strobilops sp. (Sp, Endémica)
FAMILIA Vertiginidae Fitzinger, 1833
Bothriopupa conoidea (Newcomb, 1853) (Bo, Norteamericana y suramericana)
Bothriopupa tenuidens (C. B. Adams, 1845) (Bte, Norteamericana y suramericana)
Pupisoma dioscoricola (C. B. Adams, 1845) (Pdi, Amplia distribución)
Pupisoma minus Pilsbry, 1920 (Pmi, Antillana)
Pupisoma mediomericana Autoridad y año (Pmed, Norteamericana y suramericana)
Sterkia antillensis Pilsbry, 1920 (San, Amplia distribución)
Vertigo milium (Gould, 1840) (Vmi, Norteamericana y suramericana)
FAMILIA Pupillidae Turton, 1831
Gastrocopta geminidens (Pilsbry, 1917) (Gge, Norteamericana y suramericana)
Gastrocopta gularis Thompson & López, 1996 (Ggu, Endémica)
Gastrocopta servilis (Gould, 1843) (Gse, Antillana)
Gastrocopta pellucida (Pfeiffer, 1841) (Gpel, Antillana)
Gastrocopta pentodon (Say, 1821) (Gpen, Norteamericana y suramericana)
FAMILIA Succineidae Beck, 1837
Succinea guatemalensis Morelet, 1849 (Sgu, Centroamericana)
Succinea recisa (Morelet, 1851) (Sre, Centroamericana)
FAMILIA Ferussacidae Bourguignat, 1883
Cecilioides consobrinus Orbigny, 1855 (Cco, Centroamericana y Suramericana)
Cecilioides gundlachi (Pfeiffer, 1850) (Cgu, Antillana)
FAMILIA Subulinidae Crosse & Fischer, 1877
Beckianum beckianum (Pfeiffer, 1846) (Bbe, Amplia distribución)
Beckianum sinistrum (Martens, 1898) (Bsi, Endémica)
Beckianum sp. (Bsp, Endémica)
Lamellaxis gracilis (Hutton, 1834) (Lgr, Amplia distribución)
Lamellaxis micra (Orbigny, 1835) (Lmi, Amplia distribución)
Leptinaria guatemalensis (Crosse & Fischer, 1877) (Lgu, Centroamericana)
Leptinaria insignis ((Smith, 1898) (Li, Antillana)
Leptinaria interstriata (Tate, 1870) (Lint, Centroamericana)
Leptinaria lamellata (Potiez & Michaud, 1838) (Lla, Antillana)
Leptinaria tamaulipensis Pilsbry, 1903 (Lta, Norteamericana y suramericana)
Leptinaria sp. (Lsp, Endémica)
Opeas pumilum (Pfeiffer, 1840) (Opu, Amplia distribución)
Pseudopeas sp. (Pssp, Endémica)
Subulina octona (Bruguière, 1792) (Soc, Amplia distribución)
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FAMILIA Streptaxidae Gray, 1860
Huttonella bicolor (Hutton, 1834) (Hbi, Amplia distribución)
FAMILIA Spiraxidae Baker, 1955
Euglandina cumingii (Beck, 1837) (Ecu, Centroamericana)
Euglandina obtusa (Pfeiffer, 1844) (Eob, Endémica)
Pittieria underwoodi (Fulton, 1897) (Pun, Centroamericana)
Salasiella guatemalensis Pilsbry, 1919 (Sgu, Centroamericana)
Salasiella hinkleyi Pilsbry, 1919 (Shi, Norteamericana y suramericana)
Salasiella perpusilla (Pfeiffer, 1880) (Spe, Norteamericana y suramericana)
Spiraxis sp. (Spsp, Endémica)
FAMILIA Limacidae Rafinesque, 1815
Deroceras laeve (Müller, 1774) (Dla, Amplia distribución)
FAMILIA Helicarionidae Bourguignat, 1888
Euconulus pittieri (Martens, 1892) (Epi, Centroamericana)
Guppya gundlachi (Pfeiffer, 1839) (Ggd, Amplia distribución)
Habroconus championi (Martens, 1892) (Hch, Centroamericana)
Habroconus selenkai (Pfeiffer, 1866) (Hse, Amplia distribución)
Habroconus trochulinus (Morelet, 1851) (Htr, Centroamericana)
FAMILIA Zonitidae Mörch, 1864
Glyphyalinia indentata (Say, 1822) (Gin, Norteamericana y suramericana)
Glyphyalinia sp. (Gsp, Endémica)
Hawaiia minuscula (Binney, 1840) (Hmi, Amplia distribución)
Striatura meridionalis (Pilsbry & Ferriss, 1906), (Sme, Norteamericana y suramericana)
FAMILIA Helminthoglyptidae Pilsbry, 1939
Trichodiscina coactiliata (Deshayes, 1838) (Tco, Norteamericana y suramericana)
FAMILIA Polygyridae Pilsbry, 1895
Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) (Pg,r, Norteamericana y suramericana)
FAMILIA Thysanophoridae Pilsbry, 1926
Thysanophora hornii (Gabb, 1866) (Tho, Norteamericana y suramericana)
Thysanophora caecoides (Tate, 1870) (Tca, Centroamericana)
Thysanophora costaricensis Rehder, 1942 (Tcos, Centroamericana)
Thysanophora crinita (Fulton, 1917) (Tcr, Norteamericana y suramericana)
Thysanophora plagioptycha (Shuttleworth, 1854) (Tpl, Amplia distribución)
FAMILIA Sagdidae Pilsbry, 1895
Xenodiscula taintori (Goodrich & Schalie, 1937, (Xta, Norteamericana y suramericana)
FAMILIA Bulimulidae Tryon, 1867
Bulimulus corneus (Sowerby, 1833) (Bco, Centroamericana)
Drymaeus alternans (Beck, 1837) (Dal, Centroamericana)
Drymaeus discrepans (Sowerby, 1833) (Ddi, Centroamericana)
Drymaeus dominicus Reeve, 1850 (Ddo, Amplia distribución)
Drymaeus multilineatus (Say, 1825) (Dmu, Norteamericana y suramericana)
Drymaeus translucens (Broderip, 1832) (Dtr, Centroamericana)
Drymaeus attenuatus (Pfeiffer,1853) (Datt, Norteamericana y suramericana)
FAMILIA Orthalicidae Pilsbry, 1899
Orthalicus ferussaci Martens, 1863 (Ofe, Norteamericana y suramericana)
Orthalicus princeps (Broderip, 1833) (Opr, Centroamericana)
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FAMILIA Systrophiidae Thiele, 1926
Drepanostomella pinchoti Pilsbry, 1930 (Dpi, Centroamericana)
Miradiscops opal (Pilsbry, 1916) (Mop, Endémica)
Miradiscops panamensis Pilsbry, 1930 (Mpa, Centroamericana)
FAMILIA Punctidae Morse, 1864
Punctum burringtoni Pilsbry, 1930 (Pbu, Centroamericana)
FAMILIA Charopidae Hutton, 1884
Chanomphalus pilsbryi (Baker, 1922) (Cpi, Norteamericana y suramericana)
Radiodiscus millecostatus Pilsbry & Ferris, 1906 (Rmi, Norteamericana y suramericana)
Radiodiscus sp.,(Rsp, Endémica)
FAMILIA Veronicellidae Gray, 1840
Diplosolenodes occidentalis (Guilding, 1825) (Doc, Antillana)
Leidyula floridana (Leidy & Binney, 1851) (Lfl, Amplia distribución)
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