LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LA MEIOSIS

LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LA MEIOSIS
Las plantas se reproducen sexualmente.
La reproducción sexual implica dos hechos: la SINGAMIA y la MEIOSIS.
Las células del cuerpo de las plantas son DIPLOIDES y se representa
con 2n. A estas células se las denomina SOMÁTICAS. En cada célula somática
cada cromosoma tiene una pareja. Estos pares de cromosomas se denominan
PARES HOMÓLOGOS. Un cromosoma se denomina homólogo cuando posee
la información para los mismos caracteres que su par.
Así por ejemplo:
En el maíz el número somático de cromosomas es
20, es decir que hay dos conjuntos de diez cromosomas cada uno, entonces
2 n = 20; y el número de cromosomas de cada conjunto es n = 10.
En la papa el número somático de cromosomas es
46, es decir que hay dos conjuntos de 23 cromosomas cada uno, entonces
2 n = 46; y el número de cromosomas de cada conjunto es n = 23.
En el girasol, el número somático de cromosomas es
34, es decir que hay dos conjuntos de 17 cromosomas cada uno, entonces
2 n = 34; y el número de cromosomas de cada conjunto es n = 17.
El concepto de reproducción sexual implica la participación de células
sexuales o gametas . Al unirse dos gametas, una femenina y otra masculina, se
forma un cigoto.
Para que se mantenga el número somático de la especie (2n), las
gametas deben tener la mitad de cromosomas de las células somáticas.
El proceso por el cual el número de cromosomas se reduce a la mitad es
la DIVISIÓN MEIÓTICA.
Durante la MEIOSIS se producen cuatro células con sus núcleos, cada
uno de los cuales tiene la mitad del número cromosómico de las células
somáticas. Además, durante la MEIOSIS, se produce la recombinación de
caracteres entre cromátides de cromosomas homólogos. Así, la meiosis
producirá cuatro células cuya composición cromosómica será diferente de la de
la célula inicial.
¿DÓNDE SE LOCALIZA LA DIVISIÓN MEIÓTICA EN LAS PLANTAS?
En las plantas, las células que se dividen por meiosis para iniciar el
proceso de formación de gametas femenina y masculinas son la célula madre
de la megaspora y la célula madre de la microspora respectivamente. Si bien
estas células al dividirse forman una tétrade de megasporas o microsporas
haploides, o sea que el número gamético de cromosomas está logrado, las
megasporas o microsporas no constituyen las gametas. Pues dichas gametas
se formarán en cuerpos pluricelulares denominados gametofitos.
Explicaremos la formación de gametofitos y el proceso de fecundación
en Gimnospermas y Angiospermas.
Reproducción en las plantas
Cátedra de Botánica General
Ing. Stella Biamchi
REPRODUCCIÓN EN GIMNOSPERMAS (Pino) Y ANGIOSPERMAS
Aquí debemos prestar atención a las estructuras reproductoras que
caracterizan cada tipo de planta: en los pinos se forman semillas descubiertas,
es decir que no están encerradas por una hoja carpelar que forme fruto y en las
Angiospermas se forman flores, frutos y semillas.
CICLO DE VIDA DE UNA GIMNOSPERMA
Si tomamos como ejemplo el pino, veremos que las estructuras
reproductoras son los conos: conos estaminados y conos ovulados.
Los conos tienen un eje sobre el cual se disponen escamas.
En el cono ovulado joven se diferencia un tejido especial: el nucelo.
Una de las células del nucelo se diferencia. Esta célula, denominada célula
madre de la megaspora se divide por MEIOSIS y forma cuatro megasporas
haploides (n). Una de las megasporas, (las otras tres mueren) se divide por
mitosis y forma un cuerpo pluricelular, el protalo, donde se diferencian
arquegonios con gametas femeninas.
El protalo permanece rodeado por tejido nucelar, y este tejido también
forma una cubierta o tegumento y en la parte basal un pie (el funículo). El
tegumento presenta un orificio en la parte superior: el micrópilo.
El conjunto de protalo con arquegonios y oósferas, nucelo, tegumento,
micrópilo y funículo forma el óvulo o rudimento seminal.
El tegumento forma por debajo del micrópilo y por arriba del nucelo una
cámara de polinización.
Célula madre de la
megáspora (2n)
Escama ovulífera
Escama tectriz
Nucelo
Cono ovulado (♀)
Nucelo
tegumento
Protalo
MỊ
Oósfera (♀)
micrópilo
Célula madre
de la megáspora (2n)
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Tétrade de
megásporas
(n)
Cámara de polinización
Óvulo o rudimento
seminal
En el cono estaminado, en la cara inferior de cada microsporofilo se forman
los sacos polínicos. Allí las células son células madres de las microsporas,
las que por MEIOSIS formarán cuatro microsporas haploides (n).
Cada microspora, por mitosis formará dos células: una célula protálica
(más chica) y una célula central (más grande). La célula central, por una nueva
mitosis, formará otras dos células: célula protálica y anteridial inicial. La célula
anteridial inicial, por una nueva mitosis formará una célula generativa y una
célula vegetativa. La célula vegetativa formará el tubo polínico. La célula
generativa se dividirá nuevamente por mitosis para formar una célula del pie y
una célula del cuerpo. La célula del cuerpo se dividirá también por mitosis para
formar dos gametos masculinos. En síntesis, en el grano de polen maduro,
cuando ya esté sobre el nucelo, se distinguirán: la célula vegetativa y los
gametos masculinos.
microesporofilo
Cono estaminado (♂)
Células madres de
las micrósporas (2n)
protálicas
Célula protálica
M!
Célula madre de las
micrósporas (2n)
mitosis
Tétrade de
micrósporas
(n)
mitosis
Anteridial inicial
Célula central
mitosis
Célula del pie
Célula generativa
Célula del cuerpo
mitosis
mitosis
Gametos
masculinos (n)
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Célula vegetativa
Célula vegetativa
Cuando se produce la polinización, los granos de polen son llevados
por el viento desde el cono estaminado hacia el ovulado y se apoyan sobre el
micrópilo. Desde las células superficiales del nucelo del óvulo se forma una
gota de fertilización, que rellena la cámara de polinización y el canal del
micrópilo, poniéndose en contacto con un grano de polen. Cuando esta gota de
fertilización se deshidrata el grano de polen penetra hasta la superficie del
nucelo.
Es necesario que se forme una estructura de aproximación de los
gametos. Esta estructura de aproximación será el tubo polínico, que se forma
por el crecimiento de la célula vegetativa, penetra el nucelo, entra por el cuello
del arquegonio y permite que un gameto masculino penetre a la oósfera. El otro
gameto masculino generalmente muere.
La unión de un gameto masculino con la oósfera es la SINGAMIA, por la
cual se forma el cigoto diploide (recordar que n + n = 2 n).
protalo
Gameto femenino
u oósfera (n)
Gameto masculino (n)
CICLO DE VIDA DE UNA ANGIOSPERMA
Si analizamos una flor veremos que tiene ciclos de protección, el cáliz y
de atracción hacia los polinizadores, la corola y ciclos reproductores: el
androceo y el gineceo. Todos estos ciclos formados por hojas especializadas,
los antófilos.
Para entender el ciclo de vida de una Angiosperma debemos analizar
qué sucede durante la maduración de androceo y gineceo.
Formación del gametofito masculino
El androceo está formado por los estambres, cada uno de ellos tiene un
pie o filamento y una antera. En la antera joven se forman cuatro sacos
polínicos que contienen células madres de las microsporas (diploides). A
partir de las células madres de las microsporas (localizadas en los sacos
polínicos de las anteras jóvenes), por meiosis se formarán las tétrades de
microsporas haploides (n); estas cuatro células son viables. A partir de cada
microspora se suceden dos divisiones mitóticas, imprescindibles para formar el
gametofito masculino pluricelular.
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Cada microspora se divide por mitosis dando como resultado una
célula vegetativa y otra célula generativa. La célula generativa se divide por
mitosis dando lugar a dos células: las gametas masculinas (n). Todo esto
ocurre en el interior de la pared de la microspora que se constituye así en el
grano de polen. En algunas especies la división mitótica de la célula
generativa ocurre cuando ya se ha formado el grano de polen. Es decir, la
polinización se realiza cuando la microspora es bicelular (contiene la célula
vegetativa y la generativa). La célula generativa se introduce en el tubo polínico
y recién allí se forman los dos gametos masculinos.
Así entonces, el gametofito masculino está representado por el grano
de polen que contiene una célula vegetativa y dos gametos masculinos.
antera
antera
epidermis
endotecio
tapete
Saco polínico
Células madres de las
micrósporas (2n)
M!
Célula madre de
las micrósporas
(2n)
mitosis
Tétrade de
micrósporas
(n)
Célula
vegetativa
mitosis
Célula
generativa
Célula
vegetativa
Grano de
polen
2 gametas
masculinas
(♂)
Formación del gametofito femenino
El gineceo está formado por los carpelos, que forman una cavidad, el
ovario, el estilo y el estigma. El estigma es la porción del gineceo que recibirá
los granos de polen.
Durante la maduración del gineceo aparece en el ovario un tejido
especializado llamado nucelo (2n) en el cual se diferencia una célula: la célula
madre de la megaspora.
A partir de la célula madre de la megaspora (localizada en el tejido
nucelar, en el ovario), por meiosis se formará la tétrade de megasporas
haploides, de estas cuatro células, generalmente tres mueren y una sola es
viable. A partir de esa megaspora viable se suceden tres divisiones mitóticas
imprescindibles para formar el gametofito femenino pluricelular.
Como resultado de las tres divisiones mitóticas, a partir de la
megaspora se forman ocho núcleos que se ubican en siete células (pues dos
de ellas se unen formando la célula media que contiene dos núcleos: los
núcleos polares), en uno de los polos se ubica la oósfera o gameta femenina,
a su lado dos sinérgidas y en el polo opuesto tres antípodas.
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Todo esto rodeado por el nucelo, el que además ha formado un cuerpo
que protege y contiene al saco embrionario, constituye el óvulo o rudimento
seminal. En dicho óvulo se observa: el pie o funículo, la cálaza, el nucelo que
rodea al saco embrionario, dos tegumentos (el externo y el interno) y un orificio
o micrópilo.
Oósfera ♀
sinérgida
Nucelo con
célula madre
de la
megáspora
(2n)
sinérgida
M!
3 mitosis
Núcleos
polares
Tétrade de
megásporas (n)
micrópilo
tegumentos
Saco embrionario
Saco
embrionario o
gametofito ♀
antípodas
estigma
nucelo
cálaza
estilo
funículo
Óvulo o
rudimento
seminal
ovario
lóculo
Gineceo
Cuando las gametas se han formado, el grano de polen es trasladado
desde las anteras hasta el estigma (proceso que se llama polinización).
El grano llega al estigma pero no puede penetrar por él, así que tiene
que formar una estructura de aproximación. A esta estructura la forma la célula
vegetativa y es el tubo polínico: la célula vegetativa del grano de polen
experimenta un crecimiento polar, es decir en un solo sentido, de manera de
formar el tubo polínico. Dicho crecimiento es posible porque la célula vegetativa
tiene preformadas las membranas de los vacuolas que incorporarán agua
desde las células del estilo, generarán así presión de turgencia; contienen
además las estructuras citoplasmáticas para la formación de pared celular
(dictiosomas), de manera que nuevas moléculas de pectina, hemicelulosa y
celulosa son agregadas a su pared primaria y ésta puede crecer por dilatación.
De esta manera se forma el tubo polínico, en el interior del cual, en algunas
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especies, se da la última división mitótica, la de la célula generativa para la
formación en este momento de los gametos.
Los gametos quedan rodeados de la célula vegetativa, la que lleva el
núcleo en el extremo del tubo y es muy vacuolizada.
Este tubo es atraído hacia el saco embrionario por la acción secretante
de una sinérgida, quien ejerce una acción química sobre la célula del tubo. Las
sinérgidas son células muy especializadas, tienen en el extremo micropilar un
desarrollo de la pared celular a manera de invaginaciones hacia el interior (el
aparato filar), lo que hace que la membrana plasmática acompañe esa
invaginación, provocando un mayor desarrollo en la superficie de la membrana.
En el citoplasma de las sinérgidas se encuentran todos los organoides típicos
de una célula muy activa, como mitocondrias (para liberar energía a las células)
y dictiosomas (para la secreción).
Así entonces el tubo polínico se pone en contacto con una sinérgida.
Ahora llega la etapa de penetración, pues están las células en contacto pero
las separan las respectivas paredes y membranas.
Las paredes se desorganizan, los contenidos de ambas células también,
lo último que es visible son los núcleos, tanto de la sinérgida como de la célula
vegetativa. En definitiva, ambas células se desorganizan y permiten el paso de
los gametos masculinos al interior de la sinérgida y desde ella a la oósfera y la
célula media.
Nótese que las paredes celulares de los límites sinérgida penetradaoósfera y oósfera-célula media son incompletos durante este período. Así es
posible entonces que los gametos masculinos avancen desde la sinérgida
hacia la oósfera (uno de ellos) y desde la sinérgida hasta la célula media el
otro.
Cuando uno de los gametos masculinos se une con la oósfera (gameta
femenina) se producirá la SINGAMIA y la formación del cigoto diploide
(recordar que n + n = 2n).
Los núcleos polares de la célula media se unen y son fecundados por el
otro gameto masculino. Este proceso dará n + n + n = 3n, se forma una célula
madre del endosperma triploide (3n).
Tubo polínico
(♀)
Gametas
masculinas
(♂)
(♂)
oósfera (♀)
(♂)
Núcleos
polares
Núcleos
polares
♀+ ♂
n + n
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cigoto
2n
♂ + 2 núcleos polares
n + 2n
célula madre del endosperma
3n
ESTA FECUNDACIÓN SE CALIFICA COMO DOBLE, pues hubo dos
procesos de unión de gametas: por uno de ellos se ha formado el cigoto y por
el otro la célula madre del endosperma.
A partir del cigoto, por mitosis se formará el embrión de la semilla; a
partir de la célula madre del endosperma se formará el endosperma, sustancia
de reserva para el embrión. A partir de los tegumentos del óvulo se formarán
los tegumentos de la semilla. El nucelo del óvulo generalmente es utilizado
como reserva durante la formación del embrión.
Como ciclo, presenta dos generaciones: la gametofítica representada
por el saco embrionario y el grano de polen, originados por sucesivas mitosis a
partir de la megaspora y de la microspora respectivamente y la esporofítica, la
planta, originada por sucesivas mitosis a partir del cigoto.
Al endosperma se lo denomina xenofito, o generación extraña. Es una
generación auxiliar, no se integra al ciclo reproductivo puesto que no produce
estructuras reproductivas propias, actuando como tejido reservante dentro de la
semilla.
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