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CONGRESO FORESTAL ESPAÑOL - Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones. Tomo JI
153
EFECTOS DE LA SUPRESION DE YEMAS Y EL SOMBREO SOBRE EL DESARROLLO
DE LAS ACICULAS DE PINUS PINASTER
J.M. Borrajo, J.A. Manzanera y J.A. Pardos
Unidad Docente de Anatomía, Fisiología Vegetal y Genética, Dpto. de Silvopascicultura, E.T.S.
Ingenieros de Montes, Universidad Politécnica de Madrid, Ciudad Universitaria s.n. 28040-MADRID
(España)
RestÍmen
La supresión de yemas al comienzo del período vegetativo, y el sombreo de plantas durante
el mismo, condujeron a la formación de acículas significativamente más cortas y de menor peso fresco
y seco, así como a una presencia más abundante de braquiblastos con más de 2 acículas. Aplicados
ambos tratamientos conjuntamente, dieron lugar a dos tipos de acículas, significativamente diferentes
en peso, contenido en agua, grosor y color; aunque no respecto a filas y número de estomas por
unidad de longitud. Las plantas crecidas bajo sombra mostraron por su parte mayor absorbancia en
la banda del rojo para las clorofilas a y b. Se observaron así mismo diferencias entre tratamientos
respecto a la tasa fotosintética y a la conductancia estomática.
P. C.: Brotación, Estomas, Fotosíntesis, Sombreo
Abstract
Bud suppression and shadowing of plants at the beginning of the vegetative period leaded to
the formation of significantly shorter needles and of less fresh and dry weight, as well as to a more
abundant presence of brachyblasts with more than two needles. Both treatments together produced two
needle types of significantly different weight, water content, thickness and color, but not in stomatal
density. Plants growing under shadow showed a higher peak on the red band for chlorophyIls a and
b. Differences in photosynthetic rate and stomatal conductance were also observed between treatments.
K. W.: Sprouting, Stomata, Photosynthesis, Shadowing
INTRODUCCION
El Pinus pinaster Ait. es considerado como una de las especies más importantes dentro del
sector forestal español, no sólo por la extensión de la superficie ocupada y de las repoblaciones
realizadas, sino por el valor económico y social de los aprovechamientos obtenidos. Debido a esta
importancia, sus masas han sido ampliamente estudiadas, encaminándose los estudios hacia el
incremento de la producción y mejora de la calidad de alguno de sus aprovechamientos.
En el marco común de su mejora genética con fines de reforestación, se han acometido
estudios sobre el comportamiento de procedencias en monte (MOLINA, 1965; ALÍA, 1989), el uso
de proteínas de reserva para la caracterización de orígenes de las semillas (ALLONA, 1991;
SALVADOR, 1991), así como sobre la propagación vegetativa por estaquillas (PARDOS y cols., no
publicado). En conexión con esta última, y al objeto de provocar el rejuvenecimiento de plantas madre
donantes de estaquillas y de explantos para la micropropagación in vitro ", se llevaron a cabo
tratamientos de poda por eliminación de yemas, y de sombreo de las plantas durante un período
vegetativo, que dieron lugar a alteraciones estructurales y funcionales de las plantas tratadas.
11
154
En el presente trabajo se estudian los efectos provocados a nivel morfológico, anatómico y
fisiológico de sus acículas, y se analizan en relación con la reversión al estado juvenil, y con los
resultados obtenidos por otros autores para diversas especies forestales.
MATERIAL Y METODOS
Brinzales de Pinus pinaster, procedencia Coca, de 5 años de edad, se sometieron a los
siguientes tratamientos:
• Tratamiento A: Control.
• Tratamiento B: Eliminación de yemas apicales (poda), al comienzo del período vegetativo.
• Tratamiento C: Poda y sombreo (manteniendo las plantas bajo una malla negra durante todo
el período vegetativo).
Al final del período vegetativo, por cada tratamiento se tomaron 28 braquiblastos, con acículas
de un año de edad, correspondientes al brote principal. La poda y el sombreado, aplicados
conjuntamente, dieron lugar a dos tipos de acículas (cortas y largas) que se estudiaron por separado,
analizándose 28 braquiblastos para cada uno de ellos.
Se midió la longitud de las acículas, se estudió su color (tablas Munsell) y se determinaron
su peso fresco y seco (lOO"C, 24h).
Así mismo, con microtomo de mano se practicaron cortes en la zona media de las acículas
para su observación microscópica. Con un analizador de imágenes se obtuvieron datos del perímetro
de las caras abaxial y adaxial de su área, así como de la superficie limitada por la endodemlis. Se
determinó también el número de filas de estomas y su número por unidad de longitud mediante
observación con una lupa binocular.
El análisis estadístico de los datos se realizó mediante un análisis de varianza unifactorial y
el test de rango múltiple de Tukey HSD (SOKAL y ROHLF, 1979).
Las acículas (20 g por tratamiento), se trituraron con acetona (x4V), se separó el extracto líquido
por filtración y se llevó a sequedad en un rotavapor. El extracto sólido se redisolvió en cloroformo,
se aplicó a una placa de silicagel G y se recorrió con una mezcla de hexano:eter dietílico:acetona
(60:30:20, v/v). Las bandas de color verde se eluyeron con acetona y se recogieron los sobrenadantes
obtenidos tras centrifugación. Con un espectrofotómetro se obtuvieron los espectros en la banda del
visible (400-700 nm) para la estimación de las clorofilas.
La conductancia estomática y la tasa fotosintética se midieron en tres brotes terminales de cada
tratamiento, utilizando un analizador de gases por infrarrojos (lRGA). La superficie de las acículas
se estimó por su proyección ortogonal con un analizador de imágenes DIAS (delta-T). Los cálculos
se realizaron utilizando las fórmulas propuestas por COOMBS y cols. (1987).
RESULTADOS Y DISCUSION
Las respuestas morfológicas de las acículas a los distintos tratamientos de poda de yemas y
sombreo se recogen en la tabla 1. Ambos tratamientos condujeron a la formación de acículas
significativamente más cortas y de menor peso que las plantas control. Este hecho coincide con los
resultados obtenidos en Pinus taeda y en P. contorta, para los que las acículas de zonas abiertas de
la copa, son más largas y con mayor peso por unidad de longitud que las expuestas a la sombra
(McLAUGHLIN y MADGWICK, 1968; SCHOETTLE y SMITH, 1991). Sin embargo, en otras
especies de pinos (Pinus banksiana, P. resinosa y P. strobus) no se ha encontrado una relación
consistente entre la longitud y el peso específico con respecto a condiciones de luz-sombra (ABRAMS
y KUBISKE, 1990) La eliminación de yemas con sombreo dió lugar a dos tipos de acículas con
diferencias significativas en longitud, peso, contenido hídrico, grosor y color, que convenimos en
llamar cortas y largas.
Los efectos sobre las acículas en términos de tipos y color de las mismas se reflejan en la tabla
2. El desarrollo de braquiblastos con más de 2 acículas se produce como respuesta a los tratamientos
de poda de yemas y sombreo. Bajo sombreo, las acículas presentaron una coloración más oscura que
155
el resto de los tratamientos, mientras que en poda bajo luz éstas se tornan más amarillentas que en las
plantas control.
Se encontró una correlación lineal (P < 0.05) entre el peso fresco en gramos (PF) y la longitud
en cm (L), caracterizada por las siguientes rectas:
A
B
C (cortas)
C (largas)
PF = 0.0163 L - 0.0635
PF = 0.0156 L - 0.0558
PF = 0.0107 L - 0.0257
PF = 0.0132 L - 0.0894
Los resultados obtenidos del estudio de la sección transversal de las acículas se resumen en
la Tabla 3. Se encontraron diferencias significativas entre el grosor de las acículas desarrolladas a la
luz y las que lo hicieron bajo sombra, resultando mayor el de las primeras. Otros autores (STOVER,
1944; AUSSENAC, 1973) establecen asímismo que el grosor de las acículas de diferentes especies
de coníferas resulta mayor en las que crecen a la luz frente a las de sombra. Sin embargo, las
diferencias no resultaron significativas entre los tratamientos de luz, con y sin eliminación de y,emas.
El número de estomas por unidad de longitud, así como el número de filas de ellos, no
presentó variaciones significativas entre acículas de los diferentes tratamientos (tabla 4), manteniéndose
constante éste último con respecto al valor característico de la especie (SUTHERLAND, 1933).
Las plantas crecidas bajo sombra mostraron mayor absorbancia en la banda del rojo para las
clorofilas a y b, interpretable como un efecto compensatorio de la menor irradiancia recibida (Tabla
5).
Las plantas podadas pero no sombreadas mostraron una tasa fotosintética y una conductancia
estomática más altas que los controles. Aquellas también sombreadas mostraron un valor intermedio
para la conductancia estomática. Su tasa fotosintética, medida sin la malla de sombreo, tambien
mostraba un valor intermedio, mientras que bajo la sombra no se alcanzaba el punto de compensación
de la luz para dicha especie y la fotorrespiración superaba a la fotosíntesis.
CONCLUSIONES
Al someter las plantas a los tratamientos de poda de yemas apicales, con y sin sombreado, se
obtienen acículas significativamente más cortas y de menor peso que en las plantas control, así como
presencia de braquiblastos con más de 2 acículas. La poda y el sombreado, aplicados conjuntamente,
dieron lugar a dos tipos de acículas con diferencias significativas en longitud, peso, contenido hídrico,
grosor y color. Sin embargo, las diferencias no resultaron significativas respecto a filas y número de
estomas.
La mayor concentración de clorofilas a y b, expresada en términos de una mayor absorbancia
en la banda del rojo, se obtiene en las plantas crecidas bajo sombra. Por otra parte, las más altas tasas
fotosintéticas y conductancia estomática se muestran en plantas podadas pero no sombreadas,
lográndose los valores intermedios en las plantas sombreadas.
BIBLIOGRAFIA
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conifer tree species in Central Wisconsin: influence of light regime and shade-tolerance rank.
For. Ecol. Manage. 31: 245-253.
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Politécnica de Madrid. 186 pp.
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anatomic structure of needles. Ann. Sci. Forest. 30: 375-392.
156
COOMBS, J.; HALL, D.O.: LONG, S.P.& SCURLOCK, J.M.O. (1987). Techniques in
bioproductivity and photosynthesis. 2nd Edition. Pergamon Press.
McLAUGHLIN, S.B. & MADGWICK, H.A.I. (1968). The effects of position in crown on the
morphology of needles of lobolly pine (Pinus taeda L.). Am. Midl. Nat. 80: 547-550.
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pinaster Ait. Montes 28: 61-63.
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SOKAL, R.R. y ROHLF, F.J. (1979). Biometría. Principios y métodos estadísticos de la
investigación biológica. Ed. H. Blume, Madrid.
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SUTHERLAND, M. (1933). A microscopical study of the leaves of the genus Pinus. Trans. Proc.
New Zeel. Inst. 63: 517-568.
VARIABLE
TRA TAMIENTO
Longitud (cm)
Peso fresco/longitud
(mg/cm)
Peso seco/longitud
(mg/cm)
A
B
(%)
e
GRUPO~ HOÑlOGENEOS
*
C (cortas)
C (largas)
18.52±0.35
14.20+0.21
9.37±0.24
14.39±0.24
A
B
C (cortas)
C (largas)
12.92±0.21
1l.69±0.20
7.98±0.1l
7.01±0.18
*
A
B
5.15+0.08
4.56±0.08
2.94±0.05
2.43±0.06
*
60.07±0.26
61.02±0.23
63.09+0.20
65.34±0.30
*
C (cortas)
C (largas)
Contenido en humedad
x±SE
A
B
C (cortas)
C (largas)
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Tabla nO 1. Diferencias morfologicas entre acículas. Resultados (x + SE) e intervalos
significativos de Tukey (HSD) al 95 %
157
VARIABLE
TRATAMIHNTO
REspUEsTA
Braquiblastos
A
B
C
x2
x2,x3
x2,x3,x4,x5
Color
A
7.5GY4/4 (abaxial)
5GY4/4 (adaxial)
5GY4/6 (abaxial)
5GY5/6 (adaxial)
7.5GY3/4 (abaxial)
7.5GY4/4 (adaxial)
7.5GY4/6 (abaxial)
7.5GY4/4 (adaxial)
B
C (cortas)
C (largas)
Tabla nO 2.Número de aciculas por braquiblasto y color (Munsell)
VARIABLE
TRATAMIENTO
Area total
(mm2)
Perímetro total
(mm)
Area limitada por
la endodermis
(mm2)
Perímetro limitado
por la endodermis
(mm)
Longitud de cara
abaxial
(mm)
Longitud de cara
adaxial
(mm)
><±SE
GRUPOS HOMOGENEOS
A
B
C (cortas)
C (largas)
1.468±0.034
1.465 ±0.034
1.266±0.023
0.875 ±0.031
*
*
A
B
C (cortas)
C (largas)
4.759±0.057
4.730±0.062
4.459±0.042
3.664±0.067
*
*
A
B
C (cortas)
C (largas)
0.399±0.013
0.351 ±0.013
0.309±0.012
0.196±0.01l
*
* *
*
A
B
C (cortas)
C (largas)
2.509±0.048
2.378±O.O43
2.279±O.O45
1.752±O.O57
*
* *
*
A
B
C (cortas)
C (largas)
1.764±O.O26
1.757 ±O.O20
1.696±0.OI9
1.334 ±0.030
*
*
*
A
B
C (cortas)
C (largas)
2.977 ±0.036
2.972±0.O39
2.754 ±0.030
2.304±0.040
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Tabla nO 3. Respuestas de la seccion transversal de las aciculas a los tratamientos
Resultados (:x ±SE) e intervalos significativos de Tukey (HSD) al 95 %
.:
,
158
TRATAMIENTO
NUMERO POR
UNIDAD DE LONGITUD (mm)
10.2
10.3
10.7
A
B
C (cortas)
C (largas)
TRATAMIENTO
A
B
C
6.5
7.5
7.5
5.3
9.9
Tabla nO 4. Filas y número de estomas.
~
CLOROFILA a (665,5 nm)
0.6071
0.5271
0.8020
FILAS
Cara abaxial Cara adaxial
CLOROFILA b (653,5 nm)
0.2054
0.1422
0.2494
Tabla nO 5. Absorbancias para una misma alicuota de las clorofilas a y b.
11.0
13.0
11.9
9.5