Manual de Métodos para la Evaluación de las Poblaciones de Peces

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Manual de Métodos para la Evaluación de las
Poblaciones de Peces
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por J. A. GULLAND
Organización de las Naciones Unidas para la
Agricultura y la Alimentación
PUBLICADO POR EDITORIAL ACRIBIA MEDIANTE ARREGLO CON LA
ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y
LA ALIMENTACION
NOTA
Los derechos de autor de esta obra pertenecen a la Organización de las
Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Serán bien recibidas
las solicitudes de autorización para publicar la obra en otros idiomas.
Deberán enviarse a: Director de Publicaciones, Organización de las Naciones
Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Via delle Terme di Caracalla,
Roma, Italia.
© FAO, año 1971
PRINTED IN SPAIN
IMPRESO EN ESPAÑA
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Reservados todos los derechos para los países de habla española. Este libro
no podrá ser reproducido en forma alguna, total o parcialmente, sin el
permiso de los editores
Depósito legal Z - 213-71
Editorial ACRIBIA, Royo, 23. - Zaragoza
Imp. TIPO-LÍNEA, S. A. - Dr. Casas, 12 - Zaragoza, 1971
MANUALES DE LA FAO DE CIENCIAS PESQUERAS *
* Abreviatura de la World list of scientific periodicals: FAO Man.
Fish. Sci.
Impresos
FRs/M3 Manual de métodos de muestreo y estadísticos para la biología pesquera.
Parte 1. Métodos de muestreo. Secciones 1-4.
FRs/M4 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Parte
1. Análisis de poblaciones de peces.
En edición provisional
FB/M2
Manual of fisheries science.
FIb/T26 Manual of sampling and statistical methods for fisheries biology. Parte 2.
Suppl. 1 Statistical methods. Section 5. Computations.
FIb/T40 Manual of methods for fishs stock assessment. Part 1. Population analysis.
FIb/T38 Manual of methods for fish stock assessment. Part 2. Tables of yield
functions.
FIb/T41 Manual of methods for fish stock assessment. Part 3. Selectivity of fishing
gears.
FIb/T51 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Parte
4. Informe sobre marcado.
En preparación
FIb/M1 Manual de métodos de la biología pesquera.
Manual de métodos de muestreo y estadísticos para la biología pesquera.
Parte 2. Métodos estadísticos. Secciones 6 et seq.
Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Parte
5. Evaluación directa.
Nota
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De este manual se han publicado versiones preliminares en inglés en la serie
FAO, Documentos Técnicos de Pesca (FIb/T40, 1964; FIb/T40 (Rev. 1),
1965; FRs/40 (Rev. 2), 1968). Las citadas versiones o eran las notas usadas
para las lecciones dadas en los distintos centros de capacitación siguientes,
o estaban basadas en ellas:
U. S. Fish and Wildlife Service (Beaufort, N. Carolina)
1951
CIEM
(Lowestoft, Reino Unido)
1957
FAO/PAAT
(Bangkok, Tailandia)
1958
CSIRO
(Cronulla, Australia)
1962
CIEM
(Lowestoft, Reino Unido)
1963
FAO/PAAT
(Cronulla, Australia)
1964
FAO/PAAT
(Viña del Mar, Chile)
1966
FAO/PNUD
(Copenhague, Dinamarca) 1968
Las diversas revisiones de este manual se han basado, en gran parte, en los
debates y experiencias de dichos centros de capacitación. Durante este
período, han aportado contribuciones a tales notas E. L. Cadima (que redactó
la subsección sobre matemáticas), R. J. H. Beverton, R. Jones, B. B. Paffish,
K. P. Andersen, S. J. Holt, L. K. Boerema y otros.
L'Office de la Recherche Scientifique et Technique d'Outre-Mer, Pointe Noire,
publicó una traducción al francés de una de las versiones preliminares,
traducida por F. Baudin-Laurençin y otros, y el Centro de Investigaciones
Pesqueras de Cuba publicó una traducción española realizada por R. Coyula,
N. Cruz y E. L. Cadima. Estas traducciones incluían ciertas enmiendas y
revisiones que se han incorporado a esta versión final.
La presente versión electrónica de este documento ha sido preparada
utilizando programas de reconocimiento óptico de texto (OCR) y una revisión
manual cuidadosa. No obstante la digitalización sea de alta calidad, la FAO
declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan
existir entre esta versión y la versión original impresa.
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1. INTRODUCCIÓN
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Sección A. ESTIMACION DE LOS PARAMETROS
2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
2.1 Matemáticas
2.1.1. Introducción
2.1.2 Funciones
2.1.3 Potencias y logaritmos
2.1.4 Derivadas
2.1.5 Integrales
2.2 Estadística
2.3 Muestreo
2.3.1 Generalidades
2.3.2 Muestreo de los desembarques
2.3.3 Muestreo de la población
2.4 Ejercicios
2.4.1 Matemáticas
2.4.2 Estadística y muestreo
3. CRECIMIENTO
3.1 Crecimiento en longitud y peso
3.2 Conversión de longitud a edad
3.3 Ejercicios
4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
4.1 Introducción
4.2 La formulación matemática
4.3 Tiempo pescando
4.4 Poder de pesca
4.5 Distribución de la pesca
4.6 Equipos diversos
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4.7 Ejercicios
5. MORTALIDADES
5.1 Introducción
5.2 Estimación de la mortalidad total
5.3 Mortalidad por pesca
5.4 Mortalidad natural y características de
crecimiento
5.5 Métodos gráficos especiales
5.6 Ejercicios
6. MARCACIÓN
6.1 Ejercicios
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
7.1 Selección de los artes de arrastre
7.2 Reclutamiento
7.3 Límite de talla
7.4 Selección de los artes de enmalle
7.5 Ejercicios
Sección B. EVALUACIONES
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION
8.1 La necesidad de la evaluación de las
poblaciones
8.2 Los conceptos del rendimiento sostenible y del
rendimiento potencial
8.3 La unidad de población
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
9.1 Derivación de la ecuación del rendimiento
9.2 Otras formas de la ecuación del rendimiento
9.3 Ejercicios
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10. EVALUACIONES ESPECIALES
10.1 Estadísticas de captura y esfuerzo
10.2 Modelo de Schaefer
10.3 Cambios en la selectividad
10.4 Pesquerías que actúan recíprocamente
10.5 Ejercicios
11. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS
11.1 Efectos que dependen de la densidad
11.2 Ejercicios
12. EJERCICIO FINAL
BIBLIOGRAFÍA
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1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
Al estudiar el estado de las poblaciones ícticas y el efecto de la pesca sobre
ellas, el biólogo pesquero debe llevar a cabo su análisis en términos
cuantitativos precisos. Para hacerlo tiene que recurrir a las matemáticas y
para emplear éstas, las complejidades de la situación real deben ser
sustituidas por modelos matemáticos abstractos, más o menos simplificados.
Tales modelos pueden ser utilizados para representar, tanto las cantidades
que interesan (abundancia de la población, tamaño de los peces
individuales), como la relación entre dichas cantidades.
En su forma más sencilla, los biólogos utilizan normalmente modelos
matemáticos; por ejemplo, es usual representar el tamaño de un pez por el
número de centímetros entre el extremo del morro y el de la aleta caudal.
Este modelo encubre muchos factores acerca del pez real - es decir, si es
grueso o delgado, o si es un bacalao o un atún -, pero permite llevar a cabo
muchos análisis como, por ejemplo, construir una distribución de frecuencia
de fallas de una muestra de la población de peces.
El valor de un modelo puede ser juzgado por su sencillez y por la
aproximación con la cual los acontecimientos o valores previstos por el
modelo se ajustan a la observación real. Un modelo no puede ser
considerado como acertado o equivocado, sino como que se ajusta
satisfactoriamente a los hechos en una gama amplia o estrecha de
situaciones. Un buen modelo es el que es sencillo, pero da un buen ajuste en
una gama amplia.
La mejor prueba de un modelo es su utilidad para la predicción; en este
sentido la predicción abarca, no solamente la de los acontecimientos futuros,
sino también la de todos los valores o acontecimientos no considerados al
establecer el modelo. Así, para establecerse un modelo que sirva para
describir el crecimiento del bacalao en longitud a partir del análisis de datos
de la talla media a diversas edades; tal modelo será tanto más útil si,
ajustando un número mínimo de constantes, puede ser utilizado para
predecir (estimar) la talla media a cada edad del eglefino o de cualquier otra
especie.
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1. INTRODUCCIÓN
Todos los modelos que se describen en este manual han demostrado ser
útiles en grado mayor o menor, porque han proporcionado descripciones
útiles cuantitativas de acontecimientos en diversas pesquerías. La mayoría
de ellos han sido aplicados también satisfactoriamente para efectuar
predicciones en el sentido antes indicado. Un buen ejemplo del ensayo de un
modelo con una predicción valiosa es el análisis de las poblaciones de
ballenas del Antártico. En la reunión celebrada en 1963 por la Comisión
Ballenera Internacional se discutió ampliamente sobre los cupos, en términos
de número de ballenas capturadas, que se habrían de fijar para la temporada
de 1963/64. El Comité de tres investigadores establecido por la Comisión
había ideado un modelo para la población de ballenas de aleta del Antártico,
teniendo en cuenta las tasas probables de mortalidad y reclutamiento, etc.
Sobre la base de este modelo el Comité recomendó que, con el fin de
reconstituir las poblaciones agotadas, no se permitiera capturar más de 5.000
ballenas de aleta, pero que si continuaban las actividades balleneras al ritmo
de 1962/63 se capturarían alrededor de 14.000 ballenas de dicha clase, que
equivalían, incluyendo las capturas de otras clases de ballenas, a unas 8.500
unidades de ballena azul (UBA). Los miembros de la Comisión eran
refractarios a establecer una reducción tan amplia en el cupo respecto al de
la temporada de 1962/63 (15.000 UBA) y, por lo tanto, acordaron un cupo de
10.000 UBA para 1963/64. Esto no constituyó una restricción efectiva de las
actividades balleneras y las capturas fueron muy aproximadas a los valores
predichos (13.870 ballenas de aleta, y un total de 8.429 UBA).
Una concordancia tan estrecha entre los valores observados y los predichos
fue en parte una cuestión de suerte, es decir, que ciertos supuestos que se
habían establecido al construir el modelo se habían cumplido muy
aproximadamente. En particular, en el modelo se suponía que algunos
factores que influyen en la captura, tales como las condiciones atmosféricas
y la habilidad de los cañoneros, serían en la temporada 1963/64 cercanos al
promedio de las temporadas anteriores. Tales supuestos se cumplieron casi
totalmente, pero una pequeña diferencia en cuanto al tiempo atmosférico o
en la habilidad de unos pocos cañoneros podría haber aumentado la
diferencia entre las Capturas observadas y las previstas quizás en
trescientos o cuatrocientos animales. La coincidencia del acuerdo no
demostraba que el modelo era correcto, o que un modelo ligeramente
diferente no podría dar un ajuste más aproximado, sino que demuestra que el
modelo utilizado puede predecir dentro de límites útiles los resultados de un
determinado régimen de actividad ballenera. Probablemente el modelo
podría también predecir los resultados de otros modos de actividad y, en
particular, los efectos de una intensa restricción de las capturas por un
período lo suficientemente prolongado para permitir reconstituirse a las
poblaciones. Por consiguiente, el modelo sirve como base utilizable para
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1. INTRODUCCIÓN
ordenar los recursos balleneros.
Al igual que en el ejemplo de las ballenas, la mayoría de los modelos
incluyen supuestos simplificantes acerca de los factores que no son de
interés inmediato (por ejemplo, el tiempo), que se expresan ordinariamente,
cuando se exponen explícitamente, diciendo: «suponiendo que las
condiciones sean constantes». Esto no debe tomarse en el sentido de que la
validez del modelo depende de la constancia de dichas condiciones, y que el
modelo no debe utilizarse si tales condiciones varían. Significa más bien que,
para los fines para los que ha sido construido el modelo, las variaciones
determinadas por dichas condiciones no tienen interés fundamental y que
pueden despreciarse.
Este manual se ocupa principalmente de estudiar el efecto de la pesca sobre
las poblaciones y sobre las capturas; por consiguiente, está interesado
fundamentalmente en los efectos a largo plazo. También, al predecir la
captura que se obtendrá con un determinado régimen de pesca, la cuestión
importante, no es, con frecuencia, el volumen absoluto de la captura, sino la
captura en relación con la que se hubiera obtenido con otro régimen de
pesca. Por tanto, muchas fluctuaciones y variaciones no son de interés para
los fines de este manual. Por ejemplo, con mucha frecuencia se toma como
medida de la abundancia de la población la captura media por lance: la
captura efectiva obtenida en cada lance dependerá de un gran número de
factores, como son, el tamaño del barco, la pericia del patrón, el caladero de
que se trate, la temporada, el tiempo y la hora del día, algunos de los cuales
pueden tener una influencia considerablemente mayor sobre la captura en
aquel lance particular que la abundancia general de la población. No
obstante, la dinámica de las poblaciones ícticas no se interesa en el estudio o
predicción de la captura de un lance, sino en la captura media a lo largo de
un período como, por ejemplo, un año. La mayoría de estos factores tendrán
valores medios anuales que son realmente constantes de un año a otro y
que, por tanto, pueden ignorarse; solamente si estos valores anuales varían,
y particularmente si muestran una determinada tendencia (como, por
ejemplo, un aumento del tonelaje medio de los arrastreros) será preciso
estudiarlos en detalle.
Cuando se comparan las capturas obtenidas con dos regímenes de pesca
distintos, por ejemplo, la pesca de arrastre con malla grande o pequeña en el
copo, incluso las fluctuaciones de un año a otro pueden en muchos casos ser
despreciadas. Por ejemplo, las variaciones en el reclutamiento pueden
determinar grandes diferencias en la captura de un año cualquiera, pero, en
general, no influirán en la conclusión de que, por ejemplo, con la intensidad
actual de las actividades pesqueras, el empleo de una malla de 120 mm. en
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1. INTRODUCCIÓN
el copo dará capturas sostenidas que serán un 5 % mayores que las que se
habrían obtenido con la utilización de malla de 110 mm.
Cualquier modelo tendrá en último término que ser sustituido o modificado,
quizá sólo con añadirle una pequeña adición para tener en cuenta nuevos
factores (por ejemplo, las condiciones del tiempo en el caso de la ballena
antes citado), a fin de obtener aún mayor precisión, o quizá ser sustituido por
un modelo diferente. En todo caso, el proceso de construcción de un modelo,
su comprobación, su modificación o sustitución, es una parte esencial del
estudio y del conocimiento eventual de la dinámica de las poblaciones de
peces, y por supuesto, de cualquier tema de estudio científico. El proceso de
la construcción de modelos es el complemento de la recolección de datos y,
en realidad, solamente con la construcción y utilización de modelos es
posible decidir cuáles son los datos que deben recogerse.
El modelo básico utilizado en casi la totalidad de este manual es uno en el
cual la población examinada se considera como independiente, y los distintos
factores que la hacen cambiar son considerados separadamente. Estos
factores son los siguientes:
Reclutamiento (véase la sección 7);
Crecimiento de los individuos (véase la sección 3);
Mortalidad debida a la pesca; ésta se determinará mediante el
esfuerzo pesquero (véanse las secciones 4 y 5);
Mortalidad debida a otras causas (véase la sección 5).
En la figura 1 se ponen de manifiesto los cambios según la edad en dichos
factores y en el peso total de una clase anual. En ella se muestra el aumento
en peso del individuo; la disminución del número de individuos (la línea
continua indica la disminución cuando no hay actividad pesquera y la línea de
trazos, la disminución cuando existe pesca a partir de una cierta edad tc); y el
peso total de la población. Este último alcanza un máximo a una edad
intermedia, que es la edad «crítica» de Ricker.
En las primeras secciones cada uno de estos factores es considerado
separadamente y se desarrollan modelos para describir cada factor en
términos cuantitativos. En la sección final se combinan todos los factores
para proporcionar un modelo cuantitativo para los cambios en el peso total de
la población y de las capturas, para varios regímenes de pesca. En la última
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1. INTRODUCCIÓN
sección se examinan brevemente las modificaciones que es necesario hacer
al modelo para tener en cuenta las acciones mutuas entre los diversos
factores, por ejemplo, que el aumento de la pesca reducirá la población y, por
lo tanto, influirá en el reclutamiento.
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
2.1 Matemáticas
2.2 Estadística
2.3 Muestreo
2.4 Ejercicios
2.1 Matemáticas
2.1.1. Introducción
2.1.2 Funciones
2.1.3 Potencias y logaritmos
2.1.4 Derivadas
2.1.5 Integrales
2.1.1. Introducción
En el análisis de una pesquería y en la evaluación de las poblaciones, lo que
interesa, principalmente, son los cambios que registran aquéllas. Puede haber cambios en
el número de una población con el tiempo, cambios en el peso de los individuos con la
edad, cambios en el rendimiento motivados por las variaciones en el esfuerzo pesquero, etc.
FIG. 2. Evolución de las características (número de individuos y pesos de una
clase anual de peces durante la vida de éstos)
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
Los cambios en el tiempo se miden como tasas, es decir, el cambio en la magnitud de
la cantidad considerada (peso, etc.) dividido por el período de tiempo durante el cual
se produjo. Aun cuando el intervalo de tiempo no se especifique concretamente, por
lo general, hay que suponer una unidad de tiempo (por ejemplo, un año), y por
consiguiente, el cambio resulta implícitamente una tasa.
En términos matemáticos, si durante un período de tiempo ∆ t, una variable y cambia en
la cantidad ∆ y, entonces la tasa media el cambio durante este período es
. Esta tasa
es una tasa absoluta. Puede obtenerse una tasa relativa dividiendo la tasa absoluta por
el valor de la variable en algún punto del período, por ejemplo, al principio, en que
se convierte en
. Estos conceptos pueden generalizarse considerando t como
una variable cualquiera y no necesariamente como el tiempo.
Los modelos teóricos tienen la ventaja de permitir el análisis de la influencia de
algunos factores mediante el estudio de las propiedades matemáticas de los modelos.
Para mayor sencillez matemática, en estos modelos y en otras partes, se utilizan en
muchos casos las tasas instantáneas.
Se pueden entender como tasas instantáneas el límite de las tasas medias cuando el
período de tiempo, ∆ t, tiende hacia cero. Matemáticamente, éste es el equivalente
del concepto de derivada.
Las hipótesis formulables sobre las relaciones entre las tasas instantáneas y las
variables pueden ser expresadas en forma de ecuaciones diferenciales. Los
cálculos diferencial e integral son instrumentos matemáticos importantes para el análisis de
la dinámica de las poblaciones y para otros sistemas. Algunas de estas hipótesis conducen
a las funciones exponenciales, logarítmicas y potenciales.
Por las razones antes mencionadas, es importante una rápida reseña de las
funciones potenciales, exponenciales y logarítmicas, así como de los cálculos diferencial
e integral. De estas cuestiones tratan ampliamente Granville y Smith en su obra
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
«Differential and Integral Calculus».
2.1.2 Funciones
Supongamos que x e y representan dos variables. Si a cada valor de x corresponde un
valor de y, entonces podemos decir que y es una función de x, o simbólicamente y = f
(x). Gráficamente, si señalamos los valores de x en el eje de las abcisas (horizontal) y
los valores correspondientes de y en el eje de las ordenadas (vertical), la curva que une
los puntos P (x, y), con la abcisa x y la ordenada y, es una representación gráfica de la
función y = f (x):
FIG. 2.1
Quizás la función más sencilla, y una de las más utilizadas, es la función lineal y = a + bx,
en la que a y b son constantes. Su representación gráfica es una línea recta cuya
intersección con el eje y es igual a a y su pendiente igual a b.
FIG. 2.2
Cuando a = 0, entonces y = x, lo que representa una línea recta que pasa por el origen.
Esta relación indica que x e y son directamente proporcionales (fig. 2.3 (i)). Para el
caso especial en que b = 1, la ecuación y = x es la bisectriz del cuadrante positivo (fig. 2.3 (ii)).
FIG. 2.3
(i)
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
(ii)
La figura que sigue indica la posición de la línea recta para diferentes valores de b.
FIG. 2.4
Otra forma de expresar la función lineal es: y - yc = b (x - x0), en la que (x0, y0) es un punto
de la línea.
Esta forma es especialmente útil cuando se conocen dos puntos de la línea y se
quiere formular la ecuación. Así, si un punto es (x0, y0) y el otro es (x1 y1), la línea pasará
por ambos si b satisface la ecuación y1 - y0 = b (x1 - x0), es decir, b = (y1 - y0)/ (x1 - x0). En
tal caso, la ecuación se puede escribir inmediatamente.
En una función lineal el valor medio absoluto de variación de y con x es constante e igual a
la pendiente. Así, la tasa absoluta instantánea es también constante y su valor es la
pendiente b.
Para otra función cualquiera, el valor medio absoluto entre dos valores x0 y x1 es la
pendiente de la línea recta que pasa por los puntos (x0 y0) y (x1 y1).
FIG. 2.5
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
pendiente = tasa absoluta media
Otra función muy útil es la parábola, llamada también polinomio de segundo grado, y = a +
bx + cx2.
FIG. 2.6
La ecuación puede, a veces, expresarse en la forma siguiente:
y = A (x - x0)(x - x1), en la que x0 y x1 son las intersecciones sobre el eje de las abscisas, y
el signo de la constante A determina si la concavidad es hacia arriba o hacia abajo.
FIG. 2.7
(A>0)
(A<0)
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
(A=0)
La función exponencial y = ax, en la que a es una constante positiva, tiene la
siguiente representación gráfica:
FIG. 2.8
a)
b)
Una función exponencial corrientemente utilizada por su conveniencia matemática es
aquella en la que a es igual a la constante matemática e (véase 2.1.2 Funciones).
Algunas curvas tienen una asíntota, es decir, una línea recta a la cual se acerca la curva
cada vez más a medida que x se hace extraordinariamente grande (o
extraordinariamente pequeño); en forma más precisa, son tangentes a la curva cuando x =
∞ (0 -∞). Por ejemplo: y =ax con a < 1 (véase fig. 2.8) tiene la asíntota y = 0; las curvas y = 1
- e-x e y = 1 - e-2x tienen ambas la asíntonta y = 1, aproximándose la segunda de ellas a
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s02.htm (6 of 23) [19/01/2014 12:53:28]
2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
esta asíntota bastante más rápidamente.
FIG. 2.9
La representación de la relación entre dos variables puede, con frecuencia, ser
simplificada, transformando una de estas variables, es decir, utilizando alguna función de
la variable en lugar de la variable misma.
ésta puede ser transformada en
Así, por ejemplo, si consideramos las relación:
una relación directamente proporcional utilizando la variable
, y entonces y = Aw.
Es siempre posible transformar una función matemática en una relación lineal mediante
una adecuada transformación de las variables. Esto es con frecuencia útil cuando se trata
de ajustar una curva teórica, y posiblemente complicada, a los datos observados; el ajuste
de una línea recta, ya sea gráficamente a ojo, o mediante técnicas de regresión, es
una operación sencilla. El ajuste de curvas más complejas, por ejemplo, las exponenciales,
es más difícil, ya sea a ojo o por cálculo. Debe hacerse observar que la regresión de
los mínimos cuadrados (o de otra curva ajustada) que utilizan la media aritmética de
las variables transformadas no coincidirá probablemente con la media aritmética de
las variables originales; así, por ejemplo, utilizando la transformación w = log x, la
media aritmética de las w es la media geométrica de las x.
Como veremos más adelante (9. La curva simple de rendimiento), la curva que expresa
el número de peces de una clase de edad vivos en el tiempo t puede expresarse por Nt = N0
e-zt y puede ser transformada en la línea recta y = a + bt, en la que a = loge N0 y b = Z, utilizando la transformación logarítmica y = loge N.
FIG. 2.10
La relación funcional y = f (x) puede expresarse también en la forma inversa, es
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s02.htm (7 of 23) [19/01/2014 12:53:28]
2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
decir, expresando x como una función de y, o sea, x = g (y). Por ejemplo, la relación lineal y
= a + bx puede ser expresada en la forma inversa (también lineal)
(a condición
de que b ¹ 0). Si la función f (x) no es una función lineal simple, puede suceder que más de
un valor x dé el mismo valor de y; entonces, la función inversa x = g (y) no será una
función simple con un solo valor. Por ejemplo, si y = x2, entonces la función inversa
es
. Gráficamente la representación de una función y de su inversa son
idénticas. Dada la representación gráfica de y = f (x), ésta puede ser utilizada como
una gráfica de x = g (y) mediante un simple cambio de ejes.
2.1.3 Potencias y logaritmos
Una potencia se representa por dos números y se escribe simbólicamente an, en la que
el número a se llama base, y el n, exponente. Cuando el exponente es un número
entero positivo, an se define como el producto de n factores iguales a a; cuando el
exponente es 0, entonces a0 se define como igual a 1; cuando el exponente es una
fracción, digamos por ejemplo
, entonces, por definición ap/q es igual a
; cuando
el exponente es negativo, como por ejemplo - m, entonces por definición
.
Cuando la base es positiva, la potencia es positiva, pero cuando la base es negativa,
la potencia es positiva si el exponente es par y negativa si el exponente es impar.
Es útil examinar el valor de una potencia cuando el exponente n aumenta ilimitadamente.
Si la base a es mayor que 1, entonces an aumenta también ilimitadamente.
Si la base a es igual a 1, entonces an es igual a 1 para todos los valores de n.
Si la base a es menor que 1 (y positivo), entonces an tiende hacia 0. Algunas reglas útiles
para multiplicar o dividir potencias son las siguientes:
- Potencias con la misma base
- Potencias con el mismo exponente
Para elevar una potencia a un exponente, la base se eleva al producto de los exponentes:
(an)m = anm
La función y = an puede ser considerada en dos formas, según que la base a o el exponente
n se consideren como la variable de interés. En la forma y = xn (es decir, cuando la base es
la variable) se llama una función de potencia; en la forma y = ax (es decir, cuando
el exponente es la variable) se llama una función exponencial.
La función inversa de una potencia es una raíz y la función inversa de una
función exponencial es una función logarítmica. Así si y = ax entonces x = loga y, o x es
el logaritmo de y de base a.
Cuando la base es la constante e, los logaritmos se llaman naturales o Neperianos
(o hiperbólicos).
De la definición anterior se ve que las propiedades de las potencias suponen
propiedades correspondientes de los logaritmos, es decir,
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
loga (A · B) = loga A + loga B corresponde a la propiedad ax · ay = ax+y
loga (A/B) = loga A - loga B corresponde a la propiedad
loga (Am) = m loga A corresponde a la propiedad (ax)y = axy
Se pueden obtener también relaciones especiales tales como loga 1 = 0 y loga a = 1.
La relación entre los logaritmos de un número de dos bases diferentes, a y b, es:
loga N = logb N · loga b
Las bases más utilizadas en los logaritmos son la base 10 y la base e (e ≈ 2,72); la
primera, porque 10 es la base del sistema utilizado normalmente y la segunda, porque da
la forma más sencilla de varias relaciones matemáticas. De la relación antes indicada
puede obtenerse el logaritmo de base e de un número multiplicando el logaritmo de base
10 de dicho número por loge 10 ~ 2,303. Esta es una expresión útil si no se dispone de
una tabla de logaritmos naturales. Una de las ventajas de utilizar la base 10 es que
cualquier número puede ser expresado como el producto de una potencia de 10 y un
número entre 1 y 10, por ejemplo, 283,5 = 102 x 2,835; 0,0053 = 10-3 x 5,3. En esta forma
el logaritmo decimal de cualquier número será la suma del logaritmo decimal de un
número entre 1 y 10 (mantisa) más el logaritmo decimal de una potencia de 10, es decir,
su exponente (característica).
Con los ejemplos anteriores se tendría log10 283,5 = 2 + log10 2,835; y log10 0,0053 = - 3
+ log10 5,3. Los logaritmos de base 10 de los números comprendidos entre 1 y 10 se dan
en las tablas correspondientes.
Existen, generalmente, tablas de logaritmos naturales de un alcance mayor (quizás desde
0,1 hasta 100), pero los logaritmos naturales se pueden obtener por un método
semejante para cualquier alcance de las tablas de los logaritmos naturales de 1 a 10.
Por ejemplo,
loge 283,5 = 2 loge 10 + loge 2,835 = 2 x 2,303 + 1,042 = 5,648 y
loge 0,0053 = - 3 loge 10 + loge 5,3 = - 3 x 2,303 + 1,667 = - 5,242
2.1.4 Derivadas
Como ya se ha indicado anteriormente, el concepto de derivada es equivalente a la
tasa instantánea absoluta y ésta es el limite de la tasa media absoluta durante un
intervalo cuando la duración de éste tiende a cero.
Consideremos una función y = f (x). Si a x se da un incremento ∆ x, y tendrá un incremento
∆ y. El límite del cociente de los incrementos
cuando ∆ x tiende hacia cero será
la derivada de y respecto a x en el punto (x, y). Esto puede representarse por los
símbolos
o y' o f (x).
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
Gráficamente, la razón del incremento
es la pendiente de la secante a la curva que
pasa por los puntos (x, y) y (x + ∆ x, y + ∆ y) y la derivada
es la pendiente de la
tangente a la curva en el punto (x, y) (la tangente es el límite de la secante cuando ∆ x
tiende hacia cero y x + ∆ x tiende hacia x).
FIG. 2.11
Así pues, derivada, tasa instantánea absoluta y pendiente de la tangente son
conceptos equivalentes expresados desde distintos puntos de vista. Utilizando esta
definición, podemos calcular la derivada de una función. Por ejemplo, para determinar
la derivada de y = 3x2 podemos comenzar por calcular el incremento de y para
un determinado incremento de x. Obtendremos el valor de la función en el punto x + ∆ x
y restaremos éste del valor de la función en el punto X:
en x y = 3x2
en x + ∆ x v + y = 3 (x + ∆ x)2 = 3x2 + 6x ∆ x + 3 ∆ x2
y entonces
y = 6x ∆ x + 3 ∆ x2
La razón de incremento será
. A medida que ∆ x se hace muy pequeño
el segundo término de la derecha se hará también pequeño y en el límite, a medida que ∆ x
→ 0, este segundo término tiende también hacia cero, de modo que
será igual a 6x.
Se pueden obtener fácilmente las derivadas si deducimos, en esta forma, algunas reglas,
por ejemplo:
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
La derivada de una constante c, es cero:
(obsérvese que la diferenciación se designa a menudo mediante el signo ').
La derivada de una variable x respecto a sí misma es:
La derivada del producto de una constante c y de una función u (x) es el producto de
la constante por la derivada de la función:
(cu)' = cu' por ejemplo
La derivada de una suma de dos funciones, u (x) y v (x) es la suma de sus derivadas:
(u + v)' = u' + v' p. ej.:
La derivada de un producto de dos funciones, u (x} y v (x) viene dada por
(u · v)' = u'v + u · v' p. ej.:
La derivada de una potencia de una función u (x) viene dada por
(un)' = nun-1 u' p. ej.:
La derivada del cociente de dos funciones, u (x) y v (x), viene dada por
p. ej.:
Podemos obtener también mediante un análisis ulterior la derivada de funciones
especiales utilizadas frecuentemente en los estudios de pesca, tales como
(ex)' = ex
(eu)' = eu u'
Es interesante observar que la derivada de la función ex es ex igualmente; es esta
propiedad de la función exponencial de base e lo que hace a ésta tan importante desde
el punto de vista teórico.
La derivada de la función y = eax es y' = eax a = ay; esto indica que la derivada, o la
tasa instantánea, de y es proporcional a y, propiedad muy útil en muchos casos (por
ejemplo, en los estudios de crecimiento, mortalidad, etc.).
Como ejemplo de cómo se pueden aplicar estas reglas procedamos a calcular la derivada
de y = (3 + e2x) (1 - x2).
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
Aplicando la regla correspondiente al producto podemos escribir:
.
Para calcular la derivada del primer factor podemos aplicar la regla referente a la suma de
dos funciones; entonces tendremos (3 + e2x)' = (3)' + (e2x)'. Vemos, pues, que (3)' = 0 y (e2x)'
= w2x (2x)' = e2x • 2 y así (3 + e2x)' = 2e2x. Calculando la derivada del otro factor: (1 - x2)' =
(1)'- (x2)' = 0 - 2x = 2 - 2α. Finalmente y' = 2e2x (1 - x2) - 2α (3 + e2x).
La derivada de una función de x es, en general, otra función de x. Esta función puede
ser también diferenciada para dar otra función de x.
FIG. 2.12
Esta última se llama la segunda derivada de la función original. Generalmente se
representa por los símbolos y" o d2y/dx2 y podría ser interpretada como la tasa absoluta de
la tasa absoluta, que en física se llama aceleración. Se pueden, asimismo, definir
las derivadas tercera, cuarta, etc.
Una aplicación de la primera derivada es el análisis del cambio de una función, y de
la segunda derivada el análisis de la tasa a la cual este cambio se verifica. Para los puntos
en que y' es positiva, y aumenta, y cuando y' es negativa, y disminuye. Si y' = 0, y es un
punto fijo. Cuando y" es positiva, la pendiente de la curva aumenta y la gráfica de y es
una curva cóncava hacia arriba; cuando y" es negativa, la pendiente de la curva disminuye
y la curva es cóncava hacia abajo. Si y" = 0, y es un punto de inflexión (a menos que y'
sea también 0). Del signo de y" podemos deducir si los puntos fijos son máximos o mínimos.
2.1.5 Integrales
En la sección anterior vimos cómo, dada una función, podíamos obtener su derivada.
El problema inverso sería obtener la función, conocida su derivada. Esta operación se
llama integración, y la función así obtenida se denomina integral. Por ejemplo, ¿cuál es
la integral de 3x2? Hemos visto que la derivada de 3x es 3x2; por tanto, una integral de
3x2? podría ser x3. Pero también lo es x3 + 4 o, en general, x3 + C, en la que C es
una constante cualquiera, ya que la derivada de una constante es cero. Esto significa que
la integración de una función no produce una función simple, sino una familia de
funciones definidas por el aditivo, la constante arbitraria C.
La integral de f (x) está representada por
ó F (x) + C y se llama la integral
indefinida. Es indefinida a causa de la constante arbitraria C.
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
Las reglas de la integración pueden deducirse fácilmente de las reglas de la diferenciación,
ya que son operaciones inversas. Así:
Expresiones útiles son
Una técnica muy útil para la integración es el cambio de la variable. Por ejemplo, para
integrar e4x-3 podemos poner v = 4x - 3 y dv = (4x - 3)', dx ó dv = 4dx. Entonces:
Si se conoce un valor de la función integrada es posible determinar el valor
correspondiente para la constante C. En términos generales podemos decir que si y = F (x)
+ C es la integral de una función, y sabiendo que (x0, y0) es un punto de la curva
integral, entonces y0 = F (x0) + C, y C = y0 - F (x0); así, y - y0 = F (x0) da la curva que
satisface las condiciones del problema.
Hemos visto la integración como la operación inversa de la diferenciación. Existe,
sin embargo, otro concepto de la integral. Este concepto se puede comprender
fácilmente mediante el cálculo de áreas, que es una de las aplicaciones más importantes
de las integrales. Calculemos, por ejemplo, el área comprendida por la curva y = f (x),
estando el eje de abscisas y de ordenadas en x = a y x = b.
FIG. 2.13
Una aproximación de este área viene dada por la suma de las áreas de los rectángulos
, en la que el intervalo de a a b se
de base ∆ xi y de altura f (xi), esto es,
ha subdividido en n pequeños intervalos ∆ x1. El límite de esta suma cuando el número
de subdivisiones aumenta indefinidamente y cada intervalo desciende hasta cero, puede
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
dar el área requerida. Este límite es entonces la integral definida. Esta integral definida, g
(x), es un valor posible de la integral indefinida, ya que la tasa a la cual el área bajo la
curva aumenta a medida que aumenta x es igual a la altura de la curva, de modo
que
. El área comprendida por la curva entre x = a y x = b se escribe
.
Para calcular la integral definida calculamos como antes la integral indefinida y restamos
su valor para x = b y para x = a, esto es:
Como ejemplo, calculemos el área correspondiente a la función y = 3x2 + 5 entre x = 2 y x = X:
(Obsérvese que cuando se calculan áreas geométricas los valores de la función y de
su integral deben considerarse como positivos.)
Otra aplicación muy importante de las integrales es en la solución de las
ecuaciones diferenciales. Una ecuación diferencial es una ecuación con derivadas
o diferenciales, por ejemplo, y' = 4x - 2, ó dy = (5 + 2x)dx.
Las ecuaciones diferenciales pueden ser muy difíciles de resolver, pero algunos
procesos elementales son aplicables a las ecuaciones fáciles. Uno de estos procesos se
llama la separación de variables. Por ejemplo, integremos la ecuación dy = xydx.
Mediante una simple operación podemos obtener (separadas) todas las expresiones con
la variable y en un miembro de la ecuación y las expresiones con la variable x en el
otro:
.Ahora, cada miembro de la ecuación puede ser integrado se paradamente:
o
o, uniendo las constantes arbitrarias,
El mismo resultado podría presentarse en una forma ligeramente diferente, utilizando, en
lugar de la constante C, un punto arbitrario (x0 y0), y así tendríamos:
ó
y
o bien,
Esta última expresión puede ser muy útil cuando se está interesado en señalar algún
punto especial de la función.
2.2 Estadística
Los estudios de las poblaciones de peces implican la medición y el análisis de
muchas cantidades - como, por ejemplo, la composición por edades y las tasas de
crecimiento -, pocas de las cuales pueden medirse directamente, sea por su
variabilidad intrínseca o por la dificultad de su medición. Por consiguiente, es preciso utilizar
la estadística hasta cierto punto, aunque sólo sea en forma tan simple como tomando la
media de una serie de valores. Los métodos estadísticos básicos son los mismos,
sea cualquiera el sujeto al que se aplican, y se describen en muchos libros de texto.
Por consiguiente, estas notas sólo se ocuparán muy brevemente de los métodos
básicos. Algunas de sus aplicaciones, como, por ejemplo, los análisis de correlación
y regresión, se tratarán más adelante a medida que se presente la ocasión. En esta
sección se dedicará más atención a los problemas del muestreo de las poblaciones de
peces. (El aspecto estadístico se trata con más detalle en otro manual de esta serie, en el
cual se describen tanto los métodos básicos como las aplicaciones especiales.)
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
En estadística nos interesa no tanto un valor individual como, por ejemplo, el tamaño de
un determinado pez en el mercado pesquero, sino la frecuencia con que los varios
valores (por ejemplo, tamaño del pez) se presentan. Estas distribuciones de
frecuencia pueden representarse gráficamente, sea como histogramas, sea como
polígonos de frecuencia. Gran parte de las distribuciones de frecuencia pueden
describirse por dos cantidades: el valor medio (o la posición de la curva) y la dispersión.
Las medidas más corrientes para el promedio son la media aritmética (o simplemente
media), la mediana (o valor de medio recorrido) y la moda (o valor más frecuente). De
éstos, la media es la que presenta mayores ventajas. La medida corriente de la dispersión
es la varianza, que es el promedio del cuadrado de la desviación de la media; la raíz
cuadrada de la varianza es la desviación típica. Un estudio más a fondo de estas
medidas, junto con los métodos de su cálculo, etc., puede hallarse en la mayoría de los
libros de texto, como, por ejemplo, los de YULE y KENDALL, capítulos 4, 5 y 6.
Las dócimas de significación constituyen otro grupo de instrumentos estadísticos de
gran utilidad en la investigación pesquera, al igual que en casi todos los demás
campos. Aunque la explicación de los procesos aritméticos que requiere una
dócima determinada se dejarán para la sección correspondiente de los libros de texto,
como, por ejemplo, YULE y KENDALL, capítulo 21, es conveniente poner de relieve aquí
las bases en que se fundamentan las dócimas de significación. Es decir,
presuponemos alguna hipótesis nula y sobre esta base calculamos la probabilidad de que
se presenten los valores observados. Si esta probabilidad es suficientemente
pequeña (generalmente uno en veinte, o uno en un centenar) rechazamos la hipótesis
nula. Por ejemplo, usando la prueba t de STUDENT para la diferencia en las medias de
dos muestras, la hipótesis nula es que las dos muestras proceden de la misma población.
Si la probabilidad de un valor de t igual o mayor que el que se ha observado como
presente es, pongamos por ejemplo, 0,01, esto significa que si las dos muestras
hubieran procedido de la misma población se ha verificado un acontecimiento improbable
(una posibilidad en un centenar) y, por consiguiente, creemos que las dos muestras
no procedían de la misma población, es decir, que son estadísticamente diferentes.
Tal prueba no proporciona ninguna información sobre la probabilidad de que las dos
muestras provengan de distintas poblaciones, o sobre la significación práctica de la
diferencia. Por ejemplo, dos muestras pequeñas y variables pueden diferir en una
cantidad que estadísticamente no es importante, pero que en la realidad tendría
gran importancia. Recíprocamente, en dos muestras grandes y homogéneas, la
diferencia puede ser suficientemente grande para tener importancia estadísticamente,
pero, sin embargo, ser tan pequeña que sea despreciable en la práctica.
2.3 Muestreo
2.3.1 Generalidades
2.3.2 Muestreo de los desembarques
2.3.3 Muestreo de la población
(Para más detalles véase la parte I del Manual de Métodos de Muestreo y Estadísticas para
la Biología Pesquera.)
2.3.1 Generalidades
La mayoría de las cantidades utilizadas en los trabajos sobre poblaciones de peces
no pueden ser obtenidas o medidas en la totalidad de la población; por ejemplo,
es prácticamente imposible medir todos los peces capturados, y mucho menos todos
los peces en el mar. Por ello se examina una sección, o muestra, de toda la población
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
con respecto a los atributos que interesan - por ejemplo, porcentaje de peces maduros o
talla media -. En el supuesto de que esta muestra sea representativa de toda la
población, pueden estimarse los valores verdaderos de la población. Si el sistema
de muestreo aplicado es bueno el valor estimado diferirá muy poco del valor real. Los
méritos o inconvenientes de un sistema de muestreo pueden, por tanto, ser medidos por
dos cantidades relacionadas con los valores estimados que se han obtenido (estas
medidas no se refieren a ninguna estimación individual, sino al conjunto de estimaciones
que pueden obtenerse por muestras repetidas); en primer lugar, la varianza, que, como se
ha definido antes para cualquier distribución estadística, es la medida de la dispersión de
los valores estimados alrededor de su valor medio; en segundo lugar, el sesgo, que es
el grado de diferencia entre el valor medio de la serie de posibles valores y el valor
verdadero. (El término sesgo se usa también para designar los procesos que conducen a
esta diferencia.)
Debido a que, cuando existe un sesgo, éste existe en todas las muestras, y tiende a hacer
las estimaciones siempre mayores (o menores) que el valor real, este sesgo no puede
ser detectado valiéndose de la diferencia entre muestras repetidas; por esto, en general,
el sesgo es muy difícil de descubrir y, por consiguiente, de eliminar, en subsiguientes
análisis. Una varianza grande, por el contrario, aparece inmediatamente en las
diferencias entre muestras. Por lo tanto, un sesgo grande es todavía menos deseable que
una varianza grande, debido a que pueda hacer que lo que aparenta ser un conjunto de
datos de garantía y coherentes dé resultados que sean coherentes sólo en el grado en
que están errados.
La característica básica de cualquier buen sistema de muestreo es una muestra
«aleatoria». La muestra aleatoria tiene como objeto asegurar que todos los miembros de
la colección de objetos muestreados tengan la misma probabilidad de aparecer en la
muestra. En la práctica puede prescindirse de esta condición y el muestreo puede no
ser aleatorio mientras no exista una relación entre la probabilidad de que un objeto
aparezca en la muestra y el valor del atributo que se mide. Por ejemplo, los primeros
peces desembarcados por un arrastrero en el mercado son generalmente los
últimos capturados, y quedarán colocados cerca del borde del montón, por lo que
tendrán mayor posibilidad de aparecer en la muestra. Si sólo nos interesa muestrear
para determinar el tamaño de los peces, esto puede no tener importancia porque hay
muy poca relación entre el tamaño del pez y el momento de la captura, pero la muestra
sería muy deficiente si nos interesara la condición o el grado de frescura del pez. El
daño principal causado por el muestreo no aleatorio es la introducción de un sesgo
(por ejemplo, la muestra tomada en la forma antes indicada estará sesgada en el sentido
de tener demasiados peces frescos). El muestreo no aleatorio tiene otras desventajas,
como, por ejemplo, que muchos de los métodos utilizados para estimar la varianza, etc.,
sólo son válidos para muestras aleatorias. Por consiguiente, lo que más interesa al tomar
una muestra es asegurarse de que no existe ninguna forma de selección que pueda causar
un sesgo. Una selección tal puede ser muy obvia y directa, como es la tendencia a tomar
los mayores peces de un montón, dejando los pequeños para el final, pero puede ser
también menos evidente; por ejemplo, en la temporada de la pesca de arenque en
Inglaterra oriental puede parecer conveniente tomar muestras de aquél de los primeros
barcos que lleguen cada mañana. Estos tendrán tendencia a proceder de las zonas
más próximas, las que a su vez tienen peces de tamaños y edades que difieren poco.
Por esto un muestreo no aleatorio en cuanto al momento de efectuarlo determina un sesgo
en la estimación del tamaño medio del pescado desembarcado.
Las dificultades prácticas para tomar una muestra verdaderamente aleatoria de un
conjunto grande y heterogéneo de objetos son considerables. Estas dificultades
pueden superarse dividiendo el conjunto en secciones más pequeñas y compactas, en
las cuales puede ser tomada con más facilidad una muestra aleatoria. Dos de estos
métodos son el muestreo estratificado y el muestreo en dos etapas. En el primero, el
conjunto total de objetos se divide en varias secciones o estratos, cada uno de los cuales
es muestreado y analizado por separado; por ejemplo, los desembarques en
diferentes puertos pueden considerarse como estratos. Este método es particularmente
útil para reducir el sesgo y la varianza cuando hay una sensible diferencia entre los estratos.
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2.3.2 Muestreo de los desembarques
El principal problema del muestreo en los estudios de poblaciones de peces, aparece
cuando se trata de obtener índices de la abundancia de las distintas clases de edades y
de tamaños de éstos, y particularmente al muestrear las capturas comerciales para obtener
la composición por tallas y edades. Antes de entrar a considerar el procedimiento de
muestreo deberá definirse el objetivo de éste, tanto en extensión como en el atributo que
se mide, por ejemplo, tamaño de la solla desembarcada por los arrastreros ingleses del
Mar del Norte. Siguiendo un esquema de muestreo estratificado, la población completa,
que puede ser bastante heterogénea, podrá entonces ser dividida en estratos
bastante uniformes. Para los desembarques ingleses de peces demersales se encontró
que era conveniente tratar los desembarques en cada puerto y en cada mes
separadamente, pero para los desembarques de arenque, que son más variables,
se escogieron los desembarques efectuados en períodos de tres días. La primera medida
en el procedimiento de muestreo es asegurarse de que la muestra que se tome no
está sesgada. Al venderse la captura de un barco ésta puede ser distribuida entre
diversos comerciantes, cada uno de los cuales preferirá seguramente cierto tamaño o
calidad de pescado y, por lo tanto, cualquier muestra de las compras de un comerciante
es casi seguro que estará sesgada. El muestreo de las capturas comerciales debe
hacerse, por tanto, antes de que ésta sea dividida; en Inglaterra esto significa el llevar a
cabo el muestreo por la mañana temprano, cuando la captura se expone en el mercado,
antes de ser subastada.
La selección de los peces que se han de medir se hace convenientemente en dos
etapas: primero se elige una muestra de uno o más barcos de toda la flota que
desembarca pesca durante el período y después se toma una muestra de pescado del
barco o barcos escogidos. La selección de los barcos que se han de muestrear
es generalmente directa y no es probable que tengan importancia las pequeñas
divergencias derivadas de tratarse de muestras no aleatorias, pero puede introducirse
un sesgo cuando en el momento del desembarque o en la posición de los barcos en el
muelle (que puede influir en su posibilidad de ser muestreados) influya la zona en
que efectúan la pesca, y por lo tanto afecte a la composición de la captura. Esta
dificultad puede superarse con una estratificación ulterior, muestreando y analizando
las capturas de cada zona separadamente.
Al tomar una muestra de peces de la captura de un barco, una fuente importante de sesgo
es la tendencia de la mayoría de las personas a tomar primero los peces mayores del
montón y dejar los menores para el final. Esto se observa principalmente cuando se
toman muestras de los peces en cubierta, como, por ejemplo, de la captura de un barco
de investigaciones. En el mar, este sesgo sólo puede ser evitado usando la captura total,
o por lo menos una parte determinada de ella (por ejemplo, un rincón) tomando todos
los peces hasta el nivel de la cubierta. En el mercado, la mayoría de los peces se colocan
en cajas a menudo poniendo los más grandes en la parte superior de éstas, y en ese caso
el sesgo se evitará tomando como muestra una o más cajas completas. Si no hay
una clasificación definida en dos o más categorías, son improbables las
diferencias sistemáticas entre las cajas y, en tal caso, es justificable un método
conveniente, aunque no sea aleatorio, de muestreo, por ejemplo, el tomar las cajas de uno
de los extremos. En la elaboración de los datos obtenidos mediante un sistema de
muestreo de este tipo, son importantes los factores de ampliación, es decir, la relación entre
el peso muestreado y el peso total desembarcado, tanto para la totalidad de
los desembarques como cada barco muestreado. El procedimiento es como
sigue: suponiendo que lo que interesa es el número total de peces desembarcados de
una talla (o edad, madurez, etc.), determinadas.
Sea m = número de barcos de los que se tomaron las muestras, y para un barco cualquiera
de ellos, digamos el i-ésimo:
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Wi = peso desembarcado
wi = peso muestreado
ni = número de peces del tamaño requerido en la muestra.
factor de ampliación para el barco i-ésimo. Y por lo tanto,
Tendremos
número de peces del tamaño requerido en el barco muestreado.
Sumando para todos los barcos muestreados:
número de peces del tamaño requerido que hay en todos ellos.
También, si
W = peso total desembarcado,
w = peso desembarcado por los barcos muestreados.
Entonces, R = factor de ampliación =
y
número total de peces desembarcados que tienen el tamaño requerido = N.
Esto es,
Frecuentemente, los peces se clasifican en varias categorías de tamaños (las cuales
pueden ser o no las mismas de un barco al siguiente); por lo tanto, es obvio que
será necesario tomar una muestra de cada categoría en el barco que se examina. El
número para todo el barco vendrá dado multiplicando la cantidad de cada categoría por
el factor de ampliación apropiado. De aquí que, si suponemos que hay dos categorías,
y usamos la notación anterior utilizando una o dos comas para distinguir las
diferentes categorías, tendremos:
;
y el número de peces de un tamaño dado en el i-ésimo barco muestreado será:
por lo tanto, el número total desembarcado se puede estimar directamente como:
Otro procedimiento mejor será utilizar la clasificación en categorías como estratificación
en todos los desembarques, y se podrán calcular y aplicar factores de ampliación para
cada categoría. Entonces la estimación del número desembarcado será:
donde
Esta segunda estimación será más precisa (tendrá menor varianza) debido a que utiliza
la información sobre la clasificación de todos los desembarques en categorías. Se
puede aplicar mientras la clasificación sea constante, aunque no muy precisa, es decir, que
el número y definición de las categorías sea constante, aunque la línea divisoria entre
ellas sea variable.
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
En los estudios de poblaciones estamos interesados en varias características de los
peces, como son la longitud, el peso, la edad, el estado de madurez, etc., muchas de
las cuales están muy relacionadas entre sí. Algunas, como la longitud, son muy fáciles
de determinar, tanto con rapidez, como con precisión, incluso en condiciones
bastante adversas en el mar o en el mercado. Otras características, como la edad, que
son mucho más trabajosas de determinar, se pueden obtener con más facilidad
muestreando directamente para averiguar las tallas solamente, y utilizando muestras de
edad relativamente pequeñas para establecer una relación que permita hacer la conversión
de composición por tallas a composición por edades. Es decir, que el muestreo de tallas da
el número de individuos en cada grupo de tallas y las muestras de edades dan la
proporción de cada edad en cada grupo de tallas. El número de individuos de cada edad
se obtiene con facilidad algebraicamente; si
Ni = número de individuos en el i-ésimo grupo de tallas;
Pij = proporción de peces de edad j en el i-ésimo grupo de tallas,
en que Pij = nij/ni;
ni = número de individuos de talla i examinados para determinar la edad;
nij = número de individuos de talla i examinados, que tenían edad j;
y entonces:
Ni Pij = número total de individuos de talla i y edad, j,
y
número total de peces de edad j.
Debe señalarse que estos cálculos no incluyen suposiciones acerca de la forma
de crecimiento, aunque las ventajas del método en cuanto a aumento de la posibilidad de
la precisión (reducción de la varianza y de sesgo) son máximas cuando el crecimiento
es rápido y uniforme.
2.3.3 Muestreo de la población
Los datos acerca de la composición de la captura son importantes por sí
mismos, particularmente cuando se comparan y combinan los efectos de dos flotas
distintas que explotan la misma población; o cuando se evalúan los efectos inmediatos
de, digamos, un cambio en el tamaño de las mallas. Además, la captura, tanto de una
flota comercial como de un barco de investigación, puede ser también considerada como
una muestra de la población. Los métodos usuales de muestreo son aplicables
directamente, por ejemplo el muestreo estratificado, mediante la división de la región
en subáreas suficientemente uniformes, pero surgen problemas especiales cuando se trata
de obtener estimaciones no sesgadas de la abundancia y de la composición de la
población. El primero es un problema de relacionar la densidad de la población con la
captura por unidad de esfuerzo; el segundo, un problema de selección en su sentido
más amplio, es decir, incluyendo cualquier factor que haga que los peces de ciertos
tamaños (o condiciones) tengan mayores posibilidades de ser capturados y retenidos por
un arte, que los peces de otros tamaños. Un caso especial será la selectividad de la malla
de la red de arrastre. Estos problemas serán discutidos más ampliamente en las
secciones apropiadas de este manual.
2.4 Ejercicios
2.4.1 Matemáticas
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s02.htm (19 of 23) [19/01/2014 12:53:28]
2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
2.4.2 Estadística y muestreo
2.4.1 Matemáticas
1. Los valores de x, y los valores correspondientes de y vienen dados en la tabla:
x 1 2 3 4 5
y 10 25 32 38 41
Trazar una curva que pase por estos puntos. Determinar la tasa media absoluta del cambio
de y durante el intervalo x = 1,5, x = 3,5. ¿Cuál es la tasa media relativa en el
mismo intervalo? Dése el valor aproximado para la tasa instantánea absoluta con x = 1,5.
2. Calcular la ecuación de la recta que pasa por los puntos A (2, -5) y B (- 1, 3). Calcular
los puntos en que corta al eje de las coordenadas. Escribir la ecuación de una paralela a
esta recta.
3. Trazar una línea recta con pendiente negativa.
4. Calcular la línea recta que tiene como abscisa -2 y como ordenada 3. ¿Qué valor de
y corresponde a x = 6? ¿A qué valor de x corresponde y = 3?
5. Calcular, sin utilizar tablas:
103 10-1 4° 82/3 25-1/2
6. Calcular:
(a) log10 42,5 log10 0,018 log10 0,263
(b) loge 0,50 loge 2,52
loge 17,10
7. Determinar x en:
0,70 = e-x 2,4 = 10x 104 = ex
8. Transformar (utilizando los logaritmos naturales):
y = 2x · e4+x y
9. Calcular N teniendo:
loge N - loge Na = - Z (t - ta)
10. Calcular el producto:
log10 e x loge 10
11. Aplicar los logaritmos a las expresiones siguientes:
w = q · l3
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
x = (A + B) · C4
12. Calcular el valor de (1 + 1/n)n para n = 1; 2; 5; 10; 100, y 1.000. Comprobar que
los resultados se aproximan al valor de e ≈ 2,718 a medida que n aumenta.
13. Calcular
para las funciones siguientes:
a) y = 3
b) y = 4 - 6x
c) y = x5/2
d)
e) y = (1+4x)3
f) y = 4v2 con v = 5x2 - 2x
g) y = ex
h) y = e-4x e y = loge (5 + x)
i) y = (1 + e2x)(1 - e-2x)
14. Calcular la segunda derivada de:
y = 4x3 - 5x y = e4x y = loge (x + 2)
15. Dada la función y = 2x (3 - x) calcular las derivadas primera y segunda y determinar
el punto en que la tasa instantánea es cero; los intervalos en que y aumenta y en los
que disminuye; la concavidad de la función. Trazar la función.
16. Utilizando la primera y segunda derivadas buscar los posibles puntos de máxima,
mínima y de inflexión, los intervalos en los que las funciones aumentan y disminuyen y
las concavidades para las funciones siguientes:
y = (x - 1)2
y = a (1 - e-bx)3 a > 0 y b > 0
17. ¿Cuál es la relación entre la tasa instantánea absoluta del loge y y la tasa
instantánea relativa de y, siendo y una función de x?
18. Calcular la tasa instantánea relativa de aumento de N con respecto a t en:
19. Calcular la tasa instantánea absoluta de aumento de l con respecto a t en:
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2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
y expresarla en función de l.
20. Calcular la tasa instantánea relativa de aumento de l con respecto a t en:
y expresarla en función de la variable l.
21. Integrar las expresiones siguientes:
1/x 4x 7 ex 4 - 2x (x - 1)(2 - 3x)
22. Calcular:
23. Resolver las siguientes ecuaciones diferenciales:
dy = 3xdx
con la condición que y = 2 para x = 1
»
»
»
y = y0
»
x = x0
»
»
»
y - y0
»
x - x0
»
»
»
N=R
»
t = t0
»
»
»
1=0
»
t = t0
24. Calcular el área limitada por la curva y = 5x (4 - x) y los ejes de x entre x = 1 y x = 3.
25. Supongamos que y = f (x) sea una función tal que la tasa instantánea relativa es
constante e igual a - a. Si (x0, y0) es un punto de la función, obténgase la expresión de ésta.
2.4.2 Estadística y muestreo
1. Dadas las dos distribuciones de frecuencia de talla:
Talla (cm.) 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Frecuencia 1
3
8 16 18 17 12 6
2
1
0
y
Talla (cm.) 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Frecuencia 0
0
4 12 14 10 9
8
4
3
1
1
0
determinar lo siguiente:
a) la media,
b) la moda,
c) la mediana,
d) la varianza,
e) la desviación típica,
f) el error típico de cada media.
Utilizando estos resultados determinar si las diferencias entre las medias superan el
doble (nivel del 5 por 100) o el triple (nivel del 1 por 100) de la desviación típica.
(Obsérvese que la moda es más fácil de determinar gráficamente y que los otros
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s02.htm (22 of 23) [19/01/2014 12:53:28]
2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO
parámetros lo son mediante el cálculo.)
2. Repetir (1) para las dos distribuciones:
a) 15, 17, 20, 23, 24, 27, 29, 31, 33, 35, 36, 36, 38, 40, 42, 42, 46, 49, 52, 53, 54, 58, 60,
65, 71
b) 19, 26, 23, 29, 30, 32, 34, 37, 38, 40, 42, 42, 44, 45, 46, 48, 51, 54, 56, 59, 60, 65, 68, 75
3. Se muestreó una caja de 10 stones (1 stone = 6,35 kg.) de cada una de las categorías
de merluza grande, media y pequeña en cada uno de los arrastreros. El número de
individuos registrado en cada grupo de 10 cm. y los pesos desembarcados fueron:
Grupo de talla
(cm)
40- 50- 60- 70- 80- 90- 100- Total Peso desembarcado
(cajas)
Grande
Barco
A
7
Mediana
Pequeña
2
8
15
32 19
1
Grande
Barco
B
Mediana
Pequeña
1
4
17
13 27
4
7
3
5
4
6
1
3
14
2
26
10
54
14
12
23
28
53
45
40
El número de cajas desembarcado por todos los barcos fue: grande 350; mediana
720; pequeña 1.056. Calcular el número y la distribución por tallas de la
merluza desembarcada por los barcos muestreados, y el total para todos los barcos.
4. El número estimado de sollas macho desembarcadas en 1955 en Lowestoft en cada
grupo de 5 cm. fue:
25-29
30-34
35-39
40-44
45-49
3.991.984 4.155.009 1.232.174 274.972 15.346
El número de machos cuyos otolitos fueron extraídos y sus edades estimadas, fue:
Edad 3
4
5
6
7
8
Talla 33 82 30 13 8
1
9 10 11 Total
167
»
8 48 53 24 34 12 5
1
186
»
1 14 26 33 42 19 11 10 6
162
»
»
1
8
1
2 12 5
5
-
3
36
1
4
-
4
9
Estimar el número total de peces de seis años desembarcados.
5. Discutir los problemas y métodos de muestreo que se presentan en las pesquerías con
las que se está familiarizado.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s02.htm (23 of 23) [19/01/2014 12:53:28]
3. CRECIMIENTO
3. CRECIMIENTO
3.1 Crecimiento en longitud y peso
3.2 Conversión de longitud a edad
3.3 Ejercicios
3.1 Crecimiento en longitud y peso
Para el análisis de poblaciones conviene expresar el crecimiento de los
peces en forma de una expresión matemática. El requisito básico es obtener
una expresión que dé el tamaño (en longitud o en peso) de un pez a una
edad determinada cualquiera, esa expresión debe estar de acuerdo con los
datos observados sobre tamaños o pesos a ciertas edades, y debe tener una
forma matemática que pueda ser incorporada con suficiente facilidad en las
expresiones que den el rendimiento. Estrictamente, la mayoría de los análisis
de poblaciones están interesados más directamente en las tasas de
crecimiento, es decir, en el aumento en peso o en longitud por unidad de
tiempo, más que en el tamaño a diferentes edades, debido a que muchos de
los problemas que se plantean en la evaluación de las pesquerías son
esencialmente problemas de comparación del peso ganado por la población
debido al crecimiento, y el peso perdido por mortalidad natural. Algunas
veces, por ejemplo cuando se considera el efecto de un aumento en el
tamaño de primera captura, es particularmente importante conocer la tasa de
crecimiento durante un período de la vida relativamente corto, es decir,
conocer cuánto tiempo necesitará el pez para aumentar del peso antiguo de
primera captura al nuevo peso. Hay, por lo tanto, buenas razones para
preferir, permaneciendo igual todo lo demás, un método de ajuste de
ecuaciones a tasas de crecimiento, más que a datos de tamaños a ciertas
edades.
Otras características deseables en una ecuación de crecimiento son que el
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s03.htm (1 of 13) [19/01/2014 12:53:38]
3. CRECIMIENTO
trabajo necesario para ajustarla a los datos observados no sea mucho; que el
número de las constantes utilizadas sea pequeño; que siempre que sea
posible esas constantes tengan un significado biológico; y que, si se
extrapola hasta edades más allá de las usadas al ajustarlas, no lleve a
resultados poco razonables.
Existe una considerable cantidad - cada vez mayor - de trabajos y
publicaciones sobre ecuaciones de crecimiento que abarcan una amplia
gama de ecuaciones posibles, ninguna de las cuales parece ser enteramente
satisfactoria en todas las situaciones. En realidad, es improbable que una
fórmula simple sea siempre capaz de describir el crecimiento de un solo pez
a lo largo de la mayor parte de su vida, durante la cual pueden existir
grandes diferencias en las condiciones de disponibilidad de alimentos,
esfuerzo reproductivo, etc. Estas notas no pretenden dar una reseña
completa de las ecuaciones de crecimiento, sino que se ocuparán
principalmente de una ecuación particular, la debida a VON BERTALANFFY,
que satisface los dos criterios más importantes: se ajusta a la mayoría de los
datos observados de crecimiento de peces, y puede incorporarse fácilmente
a modelos para evaluación de poblaciones.
Si los valores de la longitud de un pez, crustáceo, o lamelibranquio, se
indican gráficamente en función de la edad, se obtiene generalmente una
curva, cuya pendiente disminuye continuamente al ir aumentando la edad, y
que va aproximándose a una asíntota superior, paralela al eje de las X
(véase fig. 3a). Las curvas de peso respecto a la edad también tienden a un
valor asintótico superior, pero forman generalmente una curva sigmoidal
asimétrica, la cual tiene su inflexión en un punto equivalente a un tercio del
peso asintótico (véase fig. 3b).
Si se trazan gráficamente los valores de la tasa de crecimiento en longitud,
es decir, de
, respecto a la longitud, el resultado, con frecuencia, viene
representado por una línea recta que corta al eje de las X en un punto L∞
más allá del cual el pez no crecerá. Este corresponde generalmente a la
asíntota del gráfico de longitud respecto a edad. Si la tasa de aumento de
longitud está relacionada linealmente con la longitud, entonces, en términos
matemáticos, se puede escribir:
(3.1)
en la cual L∞ es el valor de l para el que la tasa de crecimiento es nula. La
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3. CRECIMIENTO
forma general de esta ecuación es una relación en línea recta, y = ax + b,
con a = - K, b = KL∞ . Para integrar esta ecuación diferencial, la escribiremos
(véase sección 1), y, por tanto, -log (L∞ - l) = Kt +
en la forma
constante, o L∞ - l = e-Kt multiplicado por la constante, o l = L∞ - constante
multiplicado por e-Kt.
Poniendo t0 como la edad teórica en la cual l = 0, podemos obtener el valor
de la constante de la relación
o1 = L∞ - constante multiplicado por
tenemos
o constante
y entonces
(3.2)
La ecuación (3.1) es idéntica a la deducida por VON BERTALANFFY basada
en hipótesis fisiológicas. Este consideró que el crecimiento en peso era el
resultado de la diferencia entre factores anabólicos y catabólicos,
considerados como proporcionales a la superficie s y al peso w,
respectivamente. Es decir:
o, poniendo w a l3, s l2
∞
∞
FIG. 3
a) Curva de crecimiento en longitud
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s03.htm (3 of 13) [19/01/2014 12:53:38]
3. CRECIMIENTO
b) Curva de crecimiento en peso
Al ajustar la curva de crecimiento, la tasa instantánea de crecimiento será
desconocida y sólo se conocerán las longitudes en ciertos momentos, a
menudo con un intervalo de un año cuando se deriven de determinaciones
de edades, y a intervalos irregulares si se derivan de datos de marcaciones.
Si los instantes t1 y t2 están próximos, se obtendrá una buena aproximación a
la tasa instantánea de crecimiento mediante
, en donde l1, l2 son las
longitudes en los instantes t1, t2, respectivamente. Si se trazan los valores de
esta tasa de crecimiento en relación con la longitud media 1/2(l1 + l2), se
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s03.htm (4 of 13) [19/01/2014 12:53:38]
3. CRECIMIENTO
obtendrá un gráfico correspondiente a la ecuación (3.1); la intersección con el
eje de las X dará una estimación de L y la pendiente una estimación de -K.
∞
Con los datos de longitudes a intervalos iguales de tiempo T, se puede
transformar la ecuación (3.2):
(3.3)
El gráfico de los incrementos lt+T - lt contra el largo inicial lt da, por lo tanto,
una recta cuya pendiente será -(1 - e-Kt), y cuya traza en el eje de las X será L
(véase fíg. 4a). Un caso especial importante es T = 1 año, cuando la
∞
pendiente será = - (1 - e-K). Otra forma de la ecuación (3.3) será:
(3.4)
la cual, para T = 1 nos da el conocido gráfico de FORD-WALFORD, trazando
lt+1 contra lt La pendiente de la recta es e-K, y la intersección con la bisectriz
(donde lt+1 = lt), será una estimación de L (véase fig. 3.1 b). Este gráfico es
∞
esencialmente el mismo que el obtenido con la representación gráfica de los
incrementos (lt+1 - lt) contra la longitud inicial, lt. Los puntos se ajustarán
mejor a la línea de FORD-WALFORD, pero debido a que la línea de
regresión y la bisectriz forman un ángulo muy pequeño, L es estimado con
∞
la misma precisión por ambos gráficos, y si el ajuste se hace gráficamente,
en vez de hacerlo mediante el cálculo de las líneas de regresión (por ej., por
mínimos cuadrados), se introducirán mayores errores en el trazado de lt+1
contra lt.
FIG. 3.1 Estimación de las constantes de crecimiento
a) Representación de los valores del incremento de la longitud respecto
a la longitud inicial
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3. CRECIMIENTO
b) Representación de la longitud respecto a la de un año antes
L y K pueden ser determinados directamente a partir de las rectas ajustadas
∞
a estos gráficos, tanto por análisis de regresión como a mano alzada;
entonces t puede estimarse a partir de la ecuación (3.2) para cualquier par
0
de observaciones de longitudes y edades. Con este objeto, la ecuación (3.2)
puede ser escrita en la forma:
o bien,
(3.5)
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3. CRECIMIENTO
Aunque de esta forma puede ser obtenida una estimación de t0 para cada
edad para la cual sea conocida la longitud media, estas estimaciones no
serán todas igualmente buenas. Las estimaciones procedentes de peces
viejos serán muy variables, debido a que una pequeña diferencia en lt da una
gran diferencia en la estimación de t0 cuando lt es casi igual a L . Las
∞
estimaciones a partir de los peces más jóvenes pueden estar sesgadas
debido a que los peces de esas edades que aparecen en las capturas son
los mayores. La mejor estimación de t0 sería la media de las estimaciones de
t0 obtenidas de los grupos de edad más jóvenes, pero que están
completamente reclutados.
Alternativamente, sólo L es estimado a partir del gráfico de incrementos
∞
contra longitudes iniciales.
De éste puede calcularse
Partiendo de la ecuación (3.5) y trazando el gráfico de
contra t se
obtendrá una recta cuya pendiente será -K, y cuya traza con el eje de las t
será t0.
Los datos de longitudes a intervalos anuales pueden obtenerse y tabularse
de varias formas. Probablemente la forma más directa es el análisis del
crecimiento de un solo pez. La longitud al cabo de un año de vida puede
obtenerse a partir de medidas de escamas, otolitos o cualquier otra
estructura dura. En lugar de ello puede seguirse el crecimiento de una clase
anual durante un período de años, por ejemplo, para la clase anual de 1956,
el incremento en el quinto año de vida es la diferencia entre la longitud media
de los peces de cinco años al final de 1961, y los peces de cuatro años al
final de 1960. Ambos métodos están relacionados con el crecimiento de un
grupo de peces durante su vida; y el crecimiento en cada año de vida dará un
punto en el gráfico. De esta forma, los incrementos en el crecimiento serán
los correspondientes a diferentes años; por ejemplo, para la clase anual de
1956, el incremento en el tercer año de vida será en 1959, posiblemente en
condiciones muy diferentes a las de 1961, es decir, el quinto año de vida. El
crecimiento durante un año determinado puede ser estudiado usando el
crecimiento de clases anuales diferentes - por ejemplo, los datos sobre el
crecimiento en 1960 vienen dados por el crecimiento de la clase anual de
1956 en su quinto año de vida -, cada clase anual da un punto en el gráfico.
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3. CRECIMIENTO
Este es un método particularmente útil para estudiar el efecto del medio alimento, temperatura, densidad, etc., sobre el crecimiento -. Finalmente, el
crecimiento puede estimarse a partir de los datos de un solo año, por
ejemplo, de los datos de 1960 puede ser estimado el incremento en el quinto
año de vida partiendo de la diferencia en longitud de las clases anuales de
1955 y 1956, el incremento en el cuarto año partiendo de la diferencia entre
las clases anuales de 1956 y 1957, etc. Estas diferencias no corresponden
realmente al crecimiento de un pez o grupo de peces en particular, y el
método debe ser usado solamente cuando no puedan usarse otros. Mejor
sería tomar el tamaño medio para cada edad a lo largo de un cierto número
de años, pero en este caso es generalmente posible, y más satisfactorio,
analizar el crecimiento de las clases distintas anuales individuales o en cada
año civil.
En general, el peso de un pez es aproximadamente proporcional al cubo de
su longitud, de manera que, de la ecuación (3.2), se obtendrá:
(3.6)
en la que W es el peso asintótico, que corresponde al largo asintótico L
∞
∞
Análogamente, si el peso fuese proporcional a la potencia n de la longitud, la
ecuación (3.6) sería:
Cuando los datos de crecimiento se dan en función del peso, el ajuste de las
curvas de crecimiento es llevado a cabo con más facilidad usando la raíz
cúbica del peso como un índice de la longitud, ajustando estos datos a
ecuaciones de crecimiento en longitud como se hizo anteriormente, y
finalmente elevando al cubo para volver a peso.
Una ecuación de crecimiento más general es la dada por RICHARDS; con un
pequeño cambio en su notación resulta:
(3.7)
Para diferentes valores de m, esta ecuación se transforma en una u otra de
las ecuaciones de crecimiento más comunes. De esta forma, si m = 2/3, la
ecuación (3.7) se transforma en la misma ecuación de la curva de VON
BERTALANFFY (2.5). Si m = 2, la ecuación, con ciertas modificaciones, se
convierte en la ecuación autocatalítica:
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3. CRECIMIENTO
y para m = 0, en la ecuación monomolecular
Wt = W (1 - ae-Kt)
∞
y puede demostrarse que en el límite, a medida que m → 1, la ecuación se
convierte en la de GOMPERTZ: log wt = log W (1 -ae-Kt). Esta curva
∞
satisface una relación semejante a la de la ecuación (3.1), solamente en
función del logaritmo de la longitud y no de la longitud, es decir:
3.2 Conversión de longitud a edad
Las expresiones anteriores dan el peso o la talla de un pez en función de su
edad. A veces, se requiere la inversa, es decir, se desea saber la edad del
pez de una determinada longitud, v.g., los datos de selección se dan
normalmente en función de la longitud, pero para incorporarlos a las
ecuaciones de rendimiento necesitan ser expresados en función de la edad.
Si la forma de crecimiento estacional tiene variaciones muy marcadas, y
todos los peces de una determinada edad tienen aproximadamente la misma
longitud, la edad media efectiva a que un pez alcanza un tamaño dado puede
ser muy diferente de la edad media deducida de la curva de crecimiento
medio anual, especialmente al principio y al final de la temporada de
crecimiento rápido. Si así ocurre, la conversión de longitud a edad se realiza
mejor empíricamente a partir de la curva observada de edad-longitud.
Asimismo, y particularmente si existe mucha divergencia individual en el
crecimiento, la curva de la talla media a una edad determinada será diferente
de la curva de la edad media a una longitud determinada (lo mismo que,
generalmente, la línea de regresión de y sobre x es diferente de la línea de
regresión de x sobre y). Normalmente, sin embargo, es suficiente convertir la
longitud a edad mediante una ecuación de crecimiento ajustada a todos los
datos observados de longitudes medias a edades determinadas como, por
ejemplo, la ecuación de VON BERTALANFFY
Para obtener t en función de 1, dividiremos ambos términos por L∞ y los
restaremos de la unidad, lo que dará:
Tomando los logaritmos naturales de ambos términos tendremos:
y por lo tanto
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3. CRECIMIENTO
(3.8)
Por consiguiente, el lapso de vida t2 - t1 entre dos tallas l1, l2 es
(3.9)
3.3 Ejercicios
1. La ecuación de crecimiento de VON BERTALANFFY contiene tres
parámetros (L , K y t0) los cuales pueden ser estimados partiendo de tres
∞
observaciones de la longitud a determinadas edades. Partiendo de la
ecuación (3.2) escríbanse las longitudes en los instantes t - 1, t, t + 1, y los
incrementos en longitud entre t - 1 y t, y entre t y t + 1. Seguidamente,
determínese una estimación de K partiendo de la razón entre estos
incrementos; sustituyendo K por esta estimación en la ecuación (3.2), o en
otra forma, hallar una estimación de L en función de lt y de los incrementos.
∞
2. KITASAMA y HITOSHI (1955) dan los siguientes datos de longitudes y
edades para el arenque del Pacífico, Clupea pallasii C. y V., capturado en
aguas de la costa occidental de Hokkaido entre 1910-1954. Las longitudes
son promedios tomados durante un período de 45 años; las edades fueron
determinadas a base de los anillos de las escamas.
Edad
(años)
Longitud total
cms.
3
25,70
4
28,40
5
30,15
6
31,65
7
32,85
8
33,65
9
34,44
10
34,97
11
35,56
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s03.htm (10 of 13) [19/01/2014 12:53:38]
3. CRECIMIENTO
12
36,03
13
35,93
14
37,04
15
37,70
3
W = 7,8 x 10-3 L gm
a) Construir una planilla de trabajo y determinar L , W , K y t0.
∞
∞
b) Calcular las curvas teóricas de crecimiento en longitud y peso
de 0 hasta 15 años.
3. YOKOTA da los datos siguientes del crecimiento del tiburón Mustelus
kanekonis (edad determinada partiendo de los cambios estacionales en la
longitud de los pterigopodios).
Grupos de edad
Peso (g.)
I
375
II
1,519
III
2,430
IV
3,247
W = 7,4 x 10-3 L3 gm
a) Determinar L , W , K y un valor práctico para t0
∞
∞
b) Calcular las curvas de crecimiento en longitud y peso hasta el
grupo de edad VIII.
4. POSGAY (1953) realizó el marcado de vieiras y obtuvo los datos
siguientes sobre crecimiento durante los 10 meses (aproximadamente) entre
la marcación y la recaptura.
Diámetro de la concha (mm.)
En el momento de la marcación... 64 69 71 94 104 105 110 117 117 126
En el momento de la recaptura...
98 102 93 115 120 126 125 127 136 138
a) Calcular L y K.
∞
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s03.htm (11 of 13) [19/01/2014 12:53:38]
3. CRECIMIENTO
b) Suponiendo t0 = 0, calcular y trazar la curva de crecimiento en longitud
hasta los 6 años.
5. OCHIAI (1956) da los datos siguientes del crecimiento de los len guados
Heteromycteris japonicus y Pardachirus pavoninus.
Longitud «standard»
(cm.)
Edad
(años)
H.
japonicus
P.
pavoninus
1
6,09
10,00
2
8,10
14,80
3
9,20
a) Determinar aritméticamente L , K y t0, para cada especie (suponiendo t0,
∞
= 0 para P. pavoninus).
b) Obtener las expresiones del crecimiento en peso suponiendo una relación
cúbica entre el peso y la longitud.
6. MOISEEV da los datos siguientes de crecimiento (longitud total en cm.) del
lenguado Limanda aspera en la Bahía de Pedro el Grande (Mar del Japón):
Edad
1
2
Sexo
Año del muestro
1928 1930 1931 7932 7933
5,15
7,60
6,58
7,72
8,34
5.77
7,22
7,20
9,50
7,34
10,25 13,60 11,70 13,80 14,10
11,77 11,88 13,20 15,50 12,68
3
16,40 19,40 17,42 18,82 19,44
17,41 19,00 18,80 21,00 18,68
4
20,45 24,00 21,22 22,92 24,32
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3. CRECIMIENTO
22,13 25,00 23,60 25,50 25,32
5
25,05 26,80 25,42 26,38 27,66
26,51 26,12 27,60 29,50 27,32
Indice de la captura demersal total
1
1
5,5
8,0
7,7
a) Analizar las diferencias en el crecimiento según el sexo.
b) Teniendo presente que la pesca en gran escala sólo se inició
en la bahía en la temporada 1929-30, y que L. aspera constituía
el 80 % de la captura de peces demersales, examinar las
variaciones de crecimiento de año a año.
c) La composición media por edades en número de individuos,
durante 1931-33, fue la siguiente:
Edad 3
%
4
5
6
7
8
9 10 11 12
0,6 4.7 16,1 33,3 27,9 11,3 3,4 1,7 0,9 0,2
Estimar el coeficiente de mortalidad total y examinar los datos de crecimiento
para ver el sesgo en la longitud media a cada edad, debido a la selección.
(Esta parte del ejercicio se efectuará después de las secciones 5 y 7.)
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s03.htm (13 of 13) [19/01/2014 12:53:38]
4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE
ESFUERZO
4.1 Introducción
4.2 La formulación matemática
4.3 Tiempo pescando
4.4 Poder de pesca
4.5 Distribución de la pesca
4.6 Equipos diversos
4.7 Ejercicios
4.1 Introducción
Estas dos cantidades pueden ser tratadas en conjunto convenientemente.
Ambas dan índices que son proporcionales a cantidades importantes - el
coeficiente de mortalidad por pesca, y la densidad de la población explotada.
Si una de estas dos cantidades es conocida, la otra puede ser calculada
inmediatamente, siempre que sea conocida la captura total (que
generalmente lo es). A pesar de que la captura por unidad de esfuerzo es en
general una cantidad que se deriva de los valores independientes de captura
y de esfuerzo, este dato no necesita estar relacionado con toda la pesquería,
y en la práctica, la captura por unidad de esfuerzo es obtenida a menudo de
datos provenientes de una parte de la pesquería, y a base de aquella se
estima el esfuerzo total.
Debe hacerse una distinción entre la utilización de los datos de esfuerzo para
estudiar las poblaciones de peces, tal como se indica en este manual, y la
utilización de los datos sobre la cantidad de pesca para estudiar el insumo de
la pesquería en términos económicos. Para un período breve, ambos pueden
medirse con la misma serie de números, es decir días en el mar, pero si hay
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s04.htm (1 of 16) [19/01/2014 12:53:46]
4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
mejoras técnicas en la pesquería entonces las estadísticas sobre cantidad de
pesca deberán ajustarse en distintas formas. Por ejemplo, supongamos que
la introducción de equipo de sonar duplica el poder de pesca y, por tanto,
como promedio duplica la captura por día de un pesquero. En tal caso, para
el biólogo el esfuerzo ejercido por día pescando se ha duplicado y las
estadísticas de días pescando deberán reajustarse correspondientemente;
para el economista, el insumo ha aumentado sólo ligeramente en la medida
del coste del equipo de sonar.
A pesar de que la captura por unidad de esfuerzo raramente será
exactamente proporcional a la densidad de la población, con frecuencia es
esencial tener alguna medida de la población, y la captura por unidad de
esfuerzo será casi siempre la mejor medida disponible - mejor que la captura
total, por ejemplo. Al aumentar el conocimiento de la pesquería, se requieren,
en general, mejores índices de la magnitud de la población, de modo que la
medida de la captura por unidad de esfuerzo mejorará, haciéndose más
afinado al tomar en cuenta la distribución espacial de la pesca, las
diferencias en los poderes de captura de los barcos, etc.
En ciertas situaciones se puede obtener una medida satisfactoria de la
densidad de la población (y, por consecuencia, un índice de la captura por
unidad de esfuerzo) totalmente independiente de los datos de captura y
esfuerzo. Este índice puede ser utilizado dividiéndolo por la cifra de la
captura total, para proporcionar un índice del esfuerzo total. Por ejemplo, los
recientes avances en las técnicas de exploración con el empleo de sonar y
ecosondas indican que para algunas pesquerías pelágicas, en las cuales los
datos normales de capturas y esfuerzo son en muchos casos difíciles de
interpretar, el índice más fidedigno de la densidad se derivará de los datos de
los reconocimientos con ecosonda o sonar expresados, por ejemplo, por el
número de trazos o señales por milla navegada. El índice correspondiente
del esfuerzo es en tal caso la captura dividida por el índice de densidad, es
decir, las toneladas capturadas por unidad de trazos o señales.
4.2 La formulación matemática
Las relaciones entre captura, esfuerzo y densidad de población son claras
para las operaciones de una sola unidad cuando la densidad de peces es
uniforme, por ejemplo, en el caso de un arrastrero, el cual puede
considerarse que toma en cada lance una proporción fija de los peces
existentes. Entonces la captura por operación es proporcional a la densidad
de la población, y el número de operaciones es proporcional a la mortalidad
causada.
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
En términos matemáticos, si la captura de una operación es proporcional a la
densidad de la población
∆ C = q • ∆ f · N/A (4.1)
en la que ∆ C = captura en una operación
q = constante
∆ f = esfuerzo de pesca ejercido por unidad de operación
N = abundancia media de la población
A = área habitada por la población
La captura, en número, es igual al número de individuos muertos como
consecuencia de la pesca que se demostrará en la sección siguiente como
se pueden debidamente expresar en función de tasas instantáneas
en la que F = coeficiente de mortalidad por pesca
o, en función de cortos intervalos
∆ C = - (∆ N) pesca = FN ∆ t
Por consiguiente,
q ∆ f · N/A = FN ∆ t (4.2)
y
es decir que el coeficiente de mortalidad por pesca es proporcional a la
intensidad de pesca cuando esta última es definida como el esfuerzo
pesquero por unidad de área y por unidad de tiempo.
Esto puede expresarse de la forma siguiente
y si q y A son constantes, sumando a lo largo de un período de longitud t
en donde f es el esfuerzo total de pesca durante el período
o F = q • f/At (4.3)
= q x intensidad de pesca
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s04.htm (3 of 16) [19/01/2014 12:53:46]
4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
En la práctica A, el área habitada por la población será constante, y a lo largo
de un período fijo de tiempo, como por ejemplo un año, se podrá escribir:
F = q'f (4.4)
en la que q' = constante, y ésta es la forma en la que se expresa
generalmente la relación entre la mortalidad por pesca y el esfuerzo
pesquero.
La ecuación básica (4.1) para la operación única puede escribirse en
términos de captura por unidad de esfuerzo:
o, suponiendo de nuevo que q y A son constantes, y promediando a lo largo
de un período
(4.5)
en la que ,
son la abundancia y la densidad medias durante el período.
Por consiguiente, la captura por unidad de esfuerzo es proporcional a la
densidad, pero también en este caso, si A es constante, entonces la captura
por unidad de esfuerzo será igualmente proporcional a la abundancia.
Estos cálculos que, para todas las operaciones durante un cierto período,
expresan el esfuerzo pesquero como un índice de la mortalidad, o la captura
por unidad de esfuerzo como un índice de la densidad, requieren que todas
las operaciones se expresen en unidades uniformes, es decir, que la
constante q en la ecuación (4.1) sea la misma para todas las operaciones.
Una forma simple de operación es un día en el mar de un barco único, de
forma que una medida simple del esfuerzo está constituida por el número de
días en el mar, y el de la captura por unidad de esfuerzo, la captura por día
en el mar. Al intentar perfeccionar esta simple medida se presenta la
dificultad de saber cómo durante un día corriente en el mar puede capturarse
una proporción mayor o menor de la población. Como siempre, las pequeñas
fluctuaciones en períodos pequeños no tienen por lo general importancia
para los fines de este manual: los factores importante son los que determinan
tendencias a largo plazo.
La captura de un barco por día en el mar puede aumentarse para una
determinada densidad de población:
a) porque durante el tiempo efectivo de pesca se ha capturado
más pescado (ha aumentado el poder de pesca del barco);
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
b) porque se invierte más tiempo efectivo en la pesca por día;
además como la distribución de una población no es nunca
completamente uniforme sino que existen concentraciones
locales en donde la densidad es mayor que el promedio, otra
posibilidad es;
c) porque el barco actúa en zonas localizadas donde la
densidad es mayor.
La normalización de los datos del esfuerzo pesquero depende por tanto de
determinar si existen variaciones apreciables (especialmente tendencias) en
cuanto al tiempo efectivo de pesca, poder de pesca, o distribución de la flota
y, en caso afirmativo, llevar a cabo la necesaria normalización de la
componente apropiada del esfuerzo pesquero total. El método preciso de
normalización se determina en mejor forma una vez que han sido
identificados los cambios o los posibles cambios. Así, por ejemplo, es sabido
que en los arrastreros el poder de pesca aumenta con el tamaño (tonelaje) y
con la fuerza motriz. Si la composición de una flota de arrastreros no varía
aún cuando haya a la vez barcos grandes y pequeños, entonces no existe
una necesidad inmediata de normalización. Pero, si hay cambios, y aumenta
el tamaño medio o la potencia media de los barcos, entonces es preciso
llevar a cabo una determinada normalización. Si el cambio se debe a la
construcción de nuevos barcos que son a la vez mayores y más potentes,
entonces tal normalización podría ser en función del tonelaje o de la potencia
(o quizás de algún otro índice de tamaño o de fuerza motriz) según cual de
ellos sea más conveniente. Si los cambios son debidos al montaje de
motores más potentes en los barcos ya existentes entonces la normalización
debe ser en función de la potencia (u otro índice del tamaño de la máquina).
4.3 Tiempo pescando
La normalización del tiempo invertido en la pesca puede realizarse restando
de los datos básicos de días en el mar los períodos que no se han dedicado
directamente a la captura o a la localización de peces, los cuales
comprenden:
El tiempo perdido a causa del mal tiempo;
El tiempo de navegación en los viajes de ida y vuelta y a los
caladeros y el retorno;
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
El tiempo durante el cual se preparan los aparejos para la
pesca, pero en que éstos no se están realmente empleando;
El tiempo invertido en la manipulación de las capturas después
de ser apresadas.
Las proporciones de estos elementos del tiempo no productivo respecto al
tiempo total, en el mar variarán por diversas razones. El mal tiempo puede
suponerse que fluctuará al azar, y en algunos casos podrá hacerse caso
omiso de él, a la vez que los barcos mayores y mejor diseñados podrán
pescar en peores condiciones y, por lo tanto, perder menos tiempo.
El tiempo de navegación se reducirá con el empleo de barcos más veloces,
pero en cambio puede aumentar a medida que se agotan los caladeros más
próximos, con lo cual los barcos tendrán que ir más lejos (en este caso la
captura por día en los caladeros podría proporcionar el mejor índice de la
densidad de peces en los lugares de pesca, pero la captura por día en el mar
ofrecería un índice mejor de la abundancia general de la población).
Las variaciones en el tiempo perdido en la manipulación de los artes o de las
capturas pueden ser importantes, especialmente cuando se correlacionan
con la abundancia de la población. Cuando ésta tiene un nivel elevado puede
perderse mucho tiempo en la manipulación de la captura, o en hacer
solamente lances de corta duración (en tal caso, el tiempo que
permanecerán los artes en el fondo será parcialmente mucho menor), de tal
modo, que las variaciones de la captura por día en los caladeros (o por día
pescando) tenderán a subestimar los cambios en la densidad de la
población.
El tiempo productivo estará constituido por:
i) el tiempo en los lugares de pesca buscando los peces, y
ii) el tiempo en que el arte está en funcionamiento capturando
los peces.
La importancia relativa de estos dos aspectos del tiempo de pesca
dependerá de la clase de arte de que se trate. En un caso extremo está la
caza de la ballena, en la que el arte (arpón) funciona solamente durante un
momento brevísimo, y la medida más importante, en tal caso, es el tiempo
dedicado a la búsqueda de las ballenas. En el otro extremo se encuentran los
arrastreros de fondo que dedican poco tiempo a la búsqueda, y la medida
importante, en tal caso, es el tiempo, durante el cual el arte está en el fondo
capturando peces. Para ciertos artes como, por ejemplo, los de cerco de
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s04.htm (6 of 16) [19/01/2014 12:53:46]
4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
jareta, quizá no esté claro cuál de las medidas, si el tiempo pescando o el
tiempo dedicado a la búsqueda o una combinación de ambas, habrá de
usarse y para tales artes quizá sea mejor tomar como unidad básica del
tiempo pescando el tiempo en los caladeros (expresado en días o en horas).
Tales estadísticas deberán ir complementadas con los datos detallados de
los libros-registro posiblemente para una muestra de la flota solamente,
acerca de la forma en que se ha empleado el tiempo total en los caladeros buscando los peces, preparando los artes, capturando realmente,
manipulando las capturas -, en la esperanza de que un análisis posterior y un
mayor conocimiento de la forma en que actúa la pesquería puedan contribuir
a deducir un mejor índice del tiempo pescando.
Para ciertos tipos de artes, como, por ejemplo los palangres y redes de
enmalle que, al igual que las redes de arrastre, capturan más o menos
continuamente, el rendimiento de las operaciones cambia al variar la
duración de la faena. Así, un palangre calado durante 12 horas puede
capturar más que uno calado durante 6 horas, pero no el doble. Este efecto
puede ser considerado como un cambio del poder de pesca o del tiempo
efectivo pescando, pero la mejor manera de recoger la información pertinente
es en función del tiempo pescando. Si la duración media del lance es
constante, el efecto puede no ser importante, aunque en algunas pesquerías
la amplitud de tal efecto depende de la abundancia de la población; así,
como ejemplo extremo, tenemos una draga para vieiras o moluscos que en
algunas pesquerías puede llenarse y cesar de capturar más individuos,
quizá, al cabo de 20 minutos, aun cuando se continúe arrastrándola durante
media hora o más. Para tales artes, el tiempo pescando se obtiene mejor en
una forma que sea conveniente, como, por ejemplo, el número de caladas,
haciéndose después un reajuste para los cambios que pueda registrar la
duración media de los lances o para cualquier otro efecto de saturación del
arte.
4.4 Poder de pesca
El poder de pesca de un arte determinado, es decir, la captura que obtiene
de una densidad dada de peces por unidad de tiempo de pesca (en las
unidades de tiempo de pesca apropiadas para tal arte) puede considerarse
dividido en dos partes:
a) la extensión (área o volumen de agua) sobre la que se
extiende la influencia del arte, y dentro de la cual es probable
que se capturen los peces (que podemos representar por a);
b) la proporción de los peces existentes dentro de este área que
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
son realmente capturados representada por p).
Indudablemente, si los peces o las actividades de pesca estuvieran
distribuidos al azar, entonces la proporción de la población total dentro del
área de influencia sería a/A, y la captura sería pa/A x N. Es decir, el producto
p x a/A daría una medida directa de la mortalidad por pesca (véase la
sección 5.2).
El perfeccionamiento de las técnicas pesqueras puede influir en ambas
cantidades. Por ejemplo, para los barcos dedicados a la pesca con redes de
cerco, el área de influencia puede aumentarse mediante una mejor
exploración - barcos más veloces, empleo de equipo moderno de detección,
etc. -, en tanto que la proporción de la población de dicha área que puede ser
capturada, puede aumentarse mediante el empleo de una red mayor o con
algún equipo de sonar.
Los cambios del poder de pesca son menos importantes en los artes fijos trampas, líneas, etc. -, en los que la unidad básica de arte - la nasa individual
o el anzuelo cebado - no varía mucho y, por tanto, el poder de pesca de cada
uno de los barcos se aumenta incrementando el número de nasas o
utilizando más anzuelos. El esfuerzo puede, por consiguiente, ser expresado
directamente en términos normalizados como número de nasas o número de
anzuelos, multiplicado por una media adecuada del tiempo pescando (que,
con frencuencia, será una operación ajustada en caso necesario por un
índice de duración normal de tal operación).
El poder de pesca de los artes más activos - arrastre, cerco de jareta, etc. tiene mayores probabilidades de variar con las mejoras que puedan hacerse
en el barco o en los artes. Por ejemplo, el tamaño medio de los arrastreros
ingleses que pescan en Islandia, casi se ha duplicado durante los 30 últimos
años y, probablemente, también el tamaño de la red ha aumentado, aunque
los datos sobre los detalles de los artes utilizados no son tan buenos como
los datos referentes a los barcos. En esta pesquería, y en algunas otras
pesquerías de arrastre analizadas en detalle, el poder de pesca se ha visto
que es estrechamente proporcional al tonelaje bruto del arrastrero o a la
potencia del motor. Por consiguiente, el tonelaje o el número de caballos de
vapor es un índice conveniente del poder de pesca, y los datos de esfuerzo
pesquero pueden ser expresados en términos normalizados tales como
toneladas-horas (es decir, horas pescando multiplicado por el tonelaje medio
de los barcos).
Cuando se trata de los barcos para pesca con redes de cerco también las
embarcaciones mayores capturan más que las pequeñas, pero la captura
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
aumenta menos que proporcionalmente al tonelaje. Así, por ejemplo, para la
pesquería estadounidense de atún en el Pacífico oriental se han aplicado
factores de corrección para cada categoría de tamaño de barcos para ajustar
su esfuerzo al de los barcos cuyo tonelaje es de 100 a 200 toneladas; estos
factores variaban de 0,60 para los barcos inferiores a 50 toneladas a 1,37
para los mayores de 200 toneladas.
Para este tipo de arte es mejor, si durante el período que se estudia se han
registrado cambios apreciables en la flota, tomar un barco o un grupo de
barcos como patrón, y determinar de los registros de captura el poder de
pesca de los demás barcos, o grupos de barcos, comparado con el del barco
patrón. El esfuerzo de pesca para la flota en conjunto podrá ser entonces
expresado en términos normalizados.
4.5 Distribución de la pesca
Cuando el poder de pesca y el tiempo pescando han sido totalmente
normalizados, la captura por unidad de esfuerzo será proporcional a la
densidad media en las zonas donde se ha pescado, habiéndose ponderado
el promedio de acuerdo con la intensidad de pesca en cada lugar. Esta
densidad media será casi ciertamente mayor que la densidad media
verdadera, debido a que la mayor parte de la pesca se había hecho en las
zonas de buenas capturas. No obstante, la captura por unidad de esfuerzo
constituirá todavía un índice válido de la densidad, a condición de que la
relación entre la densidad real y la densidad ponderada por la cantidad de
pesca, sea constante. La diferencia entre la densidad media real y la
densidad media obtenida en las zonas pescadas puede ser considerada en
dos partes que corresponden a la táctica de pesca - obtener la mayor captura
en un caladero determinado - y a la estrategia de pesca, elegir los caladeros
mejores, teniendo en cuenta ciertos factores como el distinto tiempo de
navegación hasta los diferentes lugares de pesca, la diversa composición por
especies en tales lugares, los diferentes precios de las distintas especies,
etc. En cualquier zona de pesca, que para las pesquerías de arrastre del Mar
del Norte puede considerarse, por ejemplo, de 10 millas a lo ancho, la
distribución de la actividad de pesca vendrá determinada solamente por la
habilidad de los pescadores para encontrar las pequeñas concentraciones
locales de peces. La densidad en las partes del caladero en que no se pesca
será desconocida, pero la proporción entre la densidad en las áreas
pescadas y la densidad media, será generalmente, constante, al menos para
un período corto. Durante un período más prolongado, la introducción de
nuevos equipos puede permitir a los pescadores concentrarse más
eficazmente en los peces, tanto directamente (sondeo acústico) como por
medio de una navegación más precisa (por ejemplo, Decca, radar o
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
ecosondas). Estas mejoras pueden ser más fácilmente consideradas y
analizadas como variaciones del poder de pesca de la unidad pesquera
(barco, más artes de pesca, más otros avíos). Como una primera
aproximación, sin embargo, podemos escribir para cualquier caladero a base
de la ecuación (4.5):
(4.6)
en la que C = captura, f = esfuerzo.
q, q1 son constantes
y
densidad, ponderada según la intensidad de pesca
D = densidad media real en dicho caladero.
Generalmente, una unidad de población estará distribuida sobre varios
lugares de pesca, y la relación entre la captura total y el esfuerzo total será
igual a la media ponderada de las capturas por unidad de esfuerzo en los
distintos caladeros, ponderada por el esfuerzo en cada uno de ellos, es decir,
en donde C, f son la captura y el esfuerzo totales, y Ci, fi, la captura y el
esfuerzo en un determinado caladero.
Como la distribución de la actividad pesquera es probable que varíe de un
año a otro, debido a los cambios en la abundancia relativa de las distintas
poblaciones, etc., estos factores de ponderación variarán, y asimismo variará
la relación entre la captura total por unidad de esfuerzo y la abundancia de la
población (a menos que la densidad de peces en todos los caladeros sea la
misma).
Sin embargo, de la ecuación (4.6) podemos, para cada uno de los caladeros
i, cuya área sea, por ejemplo, Ai expresar el número de individuos en la
forma siguiente:
Si toda la extensión abarcada por la población puede ser subdividida en
regiones, dentro de cada una de las cuales pueda ser aplicada la ecuación
(4.6), entonces, sumando, el número total de individuos de la población es:
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
Si qi es constante = q para todos los caladeros, entonces
y la densidad
en la que
(4.7)
;
es decir, que la densidad es la media ponderada de la captura por unidad de
esfuerzo en cada subregión, y los factores de ponderación son las áreas de
las regiones. Si todas las áreas son de igual tamaño, la fórmula se reduce a:
El esfuerzo efectivo total (es decir, la medida de esfuerzo que se mantendrá
proporcional a la mortalidad por pesca independientemente de los cambios
en la distribución de los peces y en la actividad pesquera) puede deducirse
de la ecuación (4.2) dividiéndola por la captura total, es decir:
Estas fórmulas permiten obtener también índices de densidad para cualquier
subgrupo particular de la población, como por ejemplo, un grupo de edad. Si
el índice de densidad para toda la población viene dado por la captura total
dividida por el esfuerzo total, entonces, el índice para un grupo de edad dado
se encuentra dividiendo el número de peces desembarcados de ese grupo
de edad (ver la sección sobre muestreo) por el esfuerzo total. En otro caso, el
índice se obtiene multiplicando el número de peces de cada edad en una
unidad de peso, por el peso capturado por unidad de esfuerzo. Si hay
diferencias notables en la composición entre diferentes regiones de la
población, entonces tendrán que obtenerse índices de densidad para cada
región separadamente, y el índice para toda la población se obtendrá
ponderando cada uno mediante las áreas de cada región. El tamaño de esas
regiones debe ser lo suficientemente pequeño para asegurar una
composición uniforme dentro de ellas, pero en general debe ser mayor que
las zonas separadas, las cuales, según se indicó anteriormente, son usadas
para dar el índice de densidad total.
El análisis de los datos de captura y esfuerzo por áreas pequeñas es
particularmente valioso cuando se explota más de una especie, y cada una
de éstas vive en partes ligeramente diferentes, aunque quizás superpuestas,
del conjunto de la región de pesca. La proporción de una determinada
especie en la captura dependerá entonces, tanto del lugar donde se realizó la
captura como de la abundancia de esa especie. Dentro de una subárea lo
suficientemente pequeña, sin embargo, la proporción de una especie dada
en la captura será más constante, y no se verá afectada por la posición
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
precisa en que se efectúa la pesca.
Otro método para analizar datos de esfuerzo de pesca de especies
mezcladas es posible cuando los desembarques puedan ser clasificados
según la especie que era el objetivo principal del viaje, por ejemplo, los
arrastreros alemanes que pescan al oeste de Groenlandia desembarcan
durante el año cantidades aproximadamente iguales de bacalao y gallineta;
sin embargo, en los distintos desembarques predomina generalmente una de
dichas especies. La densidad de la población de bacalao se estimará
entonces partiendo de la captura por unidad de esfuerzo de los arrastreros
dedicados a pescar bacalao solamente y la densidad de gallineta de las
capturas de los que pescan gallineta. (Otro método ha sido discutido por
KETCHEN, en el C.I.E.M. 1964).
4.6 Equipos diversos
Cuando más de un grupo de barcos está explotando una unidad de población
- por ejemplo, arrastreros y palangreros, o barcos de varios países - será
generalmente difícil o imposible expresar las estadísticas de esfuerzo de
todos los barcos en las mismas unidades, y obtener directamente de este
modo, un valor para el esfuerzo total. En tal caso puede ser tomada como
patrón una sola flota (A) y su captura por unidad de esfuerzo (cpue) tomada
como el mejor índice de densidad, y el esfuerzo total estimado como:
Esfuerzo total = Esfuerzo de la flota
Si se dispone de estadísticas razonables de esfuerzo para más de una flota,
es mejor calcular primero el valor de la captura por unidad de esfuerzo para
cada flota separadamente, y después, comparar los cambios de un año a
otro en los índices de abundancia así obtenidos. Si cada índice por separado,
sigue la misma tendencia, podemos considerar que esto confirma en parte
que cada índice es una medida bastante buena de la abundancia (el grado
de confirmación aumenta con la diversidad de las flotas en cuestión, por
ejemplo, es más convincente si concuerdan los datos de arrastreros y
palangreros, que si concuerdan los de dos flotas de arrastreros). Por el
contrario, si hay alguna discrepancia entre dos grupos de valores de captura
por unidad de esfuerzo, entonces, uno, y posiblemente ambos, no serán
buenas medidas de la abundancia. Antes de usar uno u otro de los grupos de
datos, deben examinarse los métodos usados al obtenerlos, para ver donde
pudieran surgir las discrepancias (por ejemplo, que una flota haya incluido un
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s04.htm (12 of 16) [19/01/2014 12:53:46]
4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
creciente número de barcos nuevos y más potentes y que esta circunstancia
no se haya tenido en cuenta en las estadísticas de esfuerzo utilizadas). Si
dos o más flotas dan índices consistentes de captura por unidad de esfuerzo
puede obtenerse un índice combinado de capturas por unidad de esfuerzo (y
por lo tanto, de esfuerzo total) expresando el índice para cada flota como un
porcentaje de algún año patrón, o de un período de años.
4.7 Ejercicios
1. Descríbanse brevemente los tipos de artes utilizados en las pesquerías
con las que se esté familiarizado.
2. ¿De qué medida de esfuerzo se dispone actualmente?
3. ¿Qué medidas de esfuerzo serían idealmente las de mejor aplicación?
4. ¿Cuáles son las causas posibles de las diferencias en cuanto a poder de
pesca, o esfuerzo de pesca, entre los barcos o grupos de barcos que
componen la flota?
5. ¿Hay razones para suponer que, en algunas de estas pesquerías, la
captura por unidad de esfuerzo no es proporcional a la abundancia de la
población? En caso afirmativo, ¿puede evitarse esto utilizando una medida
mejor del esfuerzo?
6. La tabla que sigue es una simplificación extremada de los datos ingleses
sobre la pesca de arrastre en el Mar del Norte, y representa el esfuerzo y las
capturas de solla y eglefino en dos años. El área ha sido dividida en 16
subáreas, en cada una de las cuales los datos de captura y esfuerzo han
sido registrados separadamente:
Año 1
Esfuerzo
Eglefino
5
6
6
Año 2
3
16
17
13
14
50 48 60 24 208 238 195 168
Solla
0 12
6
0
0
17
13
0
Esfuerzo
8
9
8
13
12
13
10
Eglefino
40 49 54 48 130 132
91
80
Solla
16
7
8
13
12
26
0
Esfuerzo 10 13 11 14
9
9
(8)
6
63 (32)
48
Eglefino
0 27
40 65 33 56
45
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
Solla.
40 39 22 42
18
18
(8)
18
Esfuerzo 14 15 16 15
5
5
6
4
Eglefino
28
0 16 15
10
5
6
4
Solla
84 90 48 45
25
15
12
8
Obtener:
i) Obtener para cada año, por suma, la captura total de cada
especie y el esfuerzo total, y después calcúlese la relación
captura total/esfuerzo total.
ii) Trazar un gráfico para cada año, mostrando la captura por
unidad de esfuerzo de cada especie en cada rectángulo.
iii) Calcular para cada especie un índice total de densidad, es
decir, la captura media por unidad de esfuerzo y la intensidad
de pesca efectiva total sobre cada especie en cada año.
Comparar las intensidades de pesca en las dos
especies.
Comparar el cambio de densidad entre los dos
años medido por la relación captura total/esfuerzo
total, y por la captura media por esfuerzo.
iv) Suponiendo que no haya habido pesca en el segundo año en
uno de los rectángulos centrales, como se ha indicado por
paréntesis en la tabla, ¿cómo se podría calcular la densidad
media o la intensidad de pesca efectiva total? Háganse algunas
hipótesis razonables sobre la densidad en el área; compruébese
el efecto de diferentes hipótesis. Algunas de las hipótesis son:
que la densidad es la media de las áreas circundantes; que el
cambio respecto al año anterior es el mismo que el de las otras
áreas (como caso límite), que la densidad es 0.
7. La tabla que sigue da las estadísticas de captura y esfuerzo de las
pesquerías de bacalao en la Región I del C.I.E.M. (Mar de Barents). Las
capturas se dan en toneladas (el total incluye las capturas alemanas y
noruegas); el esfuerzo de pesca de los barcos ingleses en millones de
toneladas-horas (horas pescando x tonelaje medio de los barcos pesqueros);
el esfuerzo de pesca de los barcos soviéticos en miles de horas pescando.
(Datos tomados del informe del Grupo de Trabajo sobre las Pesquerías del
Artico).
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
Captura
Año Inglaterra U.R.S.S.
Esfuerzo
Total
Inglaterra U.R.S.S.
1946
53,835 117,100 199,640
17.6
104
1947
127,242 151,970 340,758
38.4
149
1948
164,794 158,650 406,620
63.1
162
1949
226,450 162,340 484,942
80.0
171
1950
136,790 135,410 356,474
93.2
161
1951
129,030 189,580 407,989
98.9
231
1952
130,546 258,830 524,160
102,6
247
1953
59,445 261,400 442,839
53.1
275
1954
72,347 404,650 597,534
51.5
340
1955
91,379 530,280 830,694
60.6
373
1956
67,787 512,170 787,070
54.3
492
1957
38,488 183,000 399,595
44.5
-
1958
46,225 146,570 388,067
55.6
-
Calcular la captura por unidad de esfuerzo en las flotas inglesa y soviética.
Calcular el esfuerzo total de pesca en unidades inglesas y soviéticas. Para
cada flota, exprésese la captura anual por unidad de esfuerzo como
porcentaje del promedio del 1946-56; ¿son iguales las tendencias de las dos
series? ¿Puede atribuirse la diferencia al hecho de que una serie contiene un
factor (tonelaje) que deja cierto margen para el aumento del poder de pesca
de los distintos barcos?
8. Los arrastreros alemanes pescan bacalao y gallineta al oeste de
Groenlandia. Sus capturas en toneladas y sus esfuerzos de pesca durante
1958 y 1959 fueron los siguientes (datos tomados de los Statistical Bulletins
de la CIPAN):
Año
Especie
principal
1958 Bacalao
Días
pescando
Captura de
bacalao
Captura de
gallineta
1,337
26,247
1,754
Gallineta
385
1,277
9,457
Mezclados
199
2,386
1,969
1,921
29,910
13,170
Total
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4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO
1959 Bacalao
645
12,336
1,087
Gallineta
690
2,705
15,683
Mezclados
169
2,372
2,062
1,504
17,413
18,832
Total
Estimar los cambios (en porcentaje) en las densidades de las poblaciones de
bacalao y gallineta entre 1958 y 1959, a partir de las capturas por unidad de
esfuerzo dedicado a la pesca de bacalao (para los barcos que fueron a
pescar bacalao) y a la de gallineta (para los barcos que fueron a pescar
gallineta). Compárense éstas con los cambios en las capturas de bacalo y
gallineta por unidad de esfuerzo por todos los barcos en conjunto, y también
con los cambios en las capturas por unidad de esfuerzo aplicado al bacalao
por los barcos que pescan gallineta y a la gallineta por los barcos que pescan
bacalao.
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5. MORTALIDADES
5. MORTALIDADES
5.1 Introducción
5.2 Estimación de la mortalidad total
5.3 Mortalidad por pesca
5.4 Mortalidad natural y características de crecimiento
5.5 Métodos gráficos especiales
5.6 Ejercicios
5.1 Introducción
Cuando se estudian las mortalidades, lo que interesa son las tasas de cambio
y, generalmente, es más conveniente utilizar las tasas instantáneas de cambio (véase
sección 1); es decir, la tasa a la cual disminuyen los individuos en la población y que
puede escribirse así:
en la que Z representa el coeficiente instantáneo de mortalidad total. De esta ecuación,
el número Nt de los individuos vivos en cualquier momento vendrá dado por (véase la
sección 2.4.1 n.° 17):
Nt = N0e-zt
en donde N0 = número de individuos vivos en el momento = 0.
Con frecuencia nos interesa considerar separadamente dos causas de desaparición en
la población: la muerte natural (por enfermedades, depredación, etc.), y los peces
capturados; entonces, podemos decir:
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (1 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
en donde M = coeficiente de mortalidad natural
en donde F = coeficiente de mortalidad por pesca.
Entonces, en un intervalo de tiempo muy corto dt, las muertes debidas a la pesca
serán iguales a FN dt, las muertes naturales a MN dt y las muertes totales a ZN dt;
por consiguiente,
F+M=Z
es decir, que los coeficientes instantáneos de mortalidad son aditivos.
5.2 Estimación de la mortalidad total
Antes de estimar la mortalidad natural y por pesca separadamente, es conveniente estimar
la mortalidad total. Esto es muy fácil de hacer si conocemos las abundancias, N0 y N1 de
un conjunto de peces en dos instantes conocidos, porque entonces la fracción que
sobrevive es:
y el coeficiente de mortalidad total viene dado por:
o
donde t = intervalo de tiempo.
Esto incluye el caso especial en que t = 1 año. Las mismas fórmulas son válidas
también cuando las abundancias reales no son conocidas, sino que se conocen índices de
las mismas, por ejemplo, capturas por unidad de esfuerzo; es decir, los índices n0,
n1 proporcionales a N0, N1: entonces,
A menudo, las abundancias, a los índices de abundancia no son conocidos en un
instante particular de tiempo, sino que se conocen como promedios en períodos finitos
de tiempo, como, por ejemplo, un año.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (2 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
Designaremos por
la abundancia durante el período T, en función de la abundancia N,
al principio del período, y del coeficiente de mortalidad total, Z, viene dada por; el número
de individuos en el instante t es
de modo que
Si designamos por índices apropiados los valores de las abundancias y las
mortalidades durante los períodos 0 y 1, con un intervalo de un año, tenemos:
y también:
.
Tomando la relación entre las abundancias medias, tenemos:
es decir:
Si Z0 = Z1 = Z, entonces la ecuación (5,2) se reduce a:
;ó
es decir que la relación entre las abundancias medias puede ser usada de la misma
forma que la relación entre las abundancias instantáneas en la ecuación (5,1).
Esta simplificación puede hacerse también si Z0T y Z1T son pequeños aunque no
sean iguales, pues entonces
es casi igual a Z1T y de igual modo para
.
Los dos últimos factores en la ecuación (5,2) se eliminan, y la ecuación (5,2) se convierte
en
. La relación entre las abundancias medias durante dos períodos da, por
lo tanto, una buena estimación de la supervivencia durante el año si la mortalidad
es constante o el cambio en número durante ambos períodos es pequeño. Incluso en el
caso de que esas condiciones no estén satisfechas, la relación puede darnos todavía
una primera aproximación bastante buena, aunque sujeta a correcciones, que
pueden deducirse de la ecuación (5,2).
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5. MORTALIDADES
Las fórmulas anteriores pueden ser aplicadas a las abundancias de clases
anuales individuales, y permiten hacer estimaciones de las mortalidades entre cualquier
par de años sucesivos, y para cualquier clase anual completamente reclutada. Puede
suceder que estas estimaciones sean muy numerosas, y surge la duda acerca de cual es
la «mejor» combinación de las estimaciones de las mortalidades que puede obtenerse.
Una estimación combinada solamente es válida si no hay diferencias sistemáticas en
la mortalidad, con la edad o con el tiempo, durante el período considerado; estas
diferencias pueden ser detectadas con más facilidad en una ordenación tal como la Tabla
5,1, sea por la inspección de las medias de filas y columnas, sea por una prueba
estadística más rigurosa, como es el análisis de varianza.
TABLA 5.1. Ejemplo hipotético de los coeficientes instantáneos de mortalidad total
estimados para diferentes pares de años y grupos de edad.
Edad
Años
4/5
5/6
6/7
7/8
8/9
9+/10 Media
+
1950/1 0,75 0,80 0,65 0,70 0,55
0,75
0,70
1951/2 0,70 0,80 0,75 0,60 0,65
0,55
0,68
1952/3 0,65 0,60 0,85 0,70 0,85
0,70
0,72
1953/4 0,70 0,75 0,65 0,90 0,50
0,50
0,67
Media 0,70 0,74 0,72 0,72 0,64
0,62
0,69
Las entradas en una tabla de este tipo deben ser siempre en forma de
coeficientes instantáneos, no de porcentajes de mortalidades, debido a que es fácil
demostrar que estos últimos están sesgados estando subestimados por una cantidad
que depende de la varianza de los datos, y que este sesgo puede ser bastante
apreciable cuando se toma la medida de varios valores estimados. Tal sesgo es debido a
que en la ecuación (5.1) no es conocido con exactitud; la sobreestimación de la
supervivencia, cuando el numerador es demasiado bajo, es mayor que la
sobreestimación, cuando el numerador es, en el mismo grado, demasiado alto. Un
sesgo similar puede ser observado al comparar la media de las inversas de un conjunto
de números, la cual no es igual a la inversa de la media de los mismos.
Si no hay diferencias sistemáticas apreciables entre años, o edades, entonces las entradas
de la Tabla 5.1 pueden ser consideradas como estimaciones separadas de la
misma mortalidad real, y la estimación combinada en variación mínima vendrá dada por
la media ponderada de las estimaciones aplicando coeficientes de ponderación
inversamente proporcionales a las varianzas de las estimaciones individuales. Estas
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (4 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
varianzas generalmente serán desconocidas, y aunque es obvio que la varianza para
las clases anuales más viejas y más escasas será alta, la evidencia actual (con
datos limitados para la solla, el arenque y el eglefino) sugiere que la varianza es
casi constante para todos los grupos de edad que están bien representados (grupos IV a
XI para la solla del Mar del Norte). De este modo, si se combinan los datos correspondientes
a los grupos más viejos (por ejemplo, la última columna de la Tabla 5.1), todas las
varianzas serán casi iguales y la estimación general más apropiada será, simplemente,
la media de todas las estimaciones individuales. La estimación media de la mortalidad
para todas las edades entre cualquier par de grupos de edad en todos los años puede
ser determinada de la misma forma, es decir, tomando la media simple de las estimaciones
de Z para cada par de años, o tomando la media ponderada, aplicando un coeficiente
de ponderación mayor a aquellos años para los cuales es probable que la varianza de Z
sea pequeña (o sea, los años en que se tomaron más muestras). Otro método muy
corriente para estimar la mortalidad entre los años sucesivos consiste en tomar la
disminución en el número total de todas las clases anuales que son
completamente explotadas, por ejemplo, en la Tabla 5.1, la relación entre 4+ y 5+.
Esto representa, en efecto, ponderar las estimaciones de la Tabla 5.1 mediante el número
de peces de cada edad.
El efecto producido por el empleo de valores deficientes de esfuerzo y de captura por
unidad de esfuerzo, que esta última no guarde una relación constante como es el de
la abundancia verdadera, puede deducirse de la ecuación (5.1). Suponiendo que la
relación entre captura por unidad de esfuerzo y abundancia en los dos años viene dada,
con la notación adecuada, por:
entonces,
y
entonces
(5.3)
De este modo, las mortalidades estimadas incluirán un término adicional, igual al logaritmo
del cambio en q (el «coeficiente de disponibilidad», o «capturabilidad»). Un cambio en
q aparecerá, en una ordenación como la de la Tabla 5.1, como un cambio de año a año en
la mortalidad, independiente de los cambios en la pesca o en otras causas de mortalidad.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (5 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
Particularmente los cambios en la disponibilidad pueden originar graves errores cuando en
los valores de q existe alguna tendencia. Esto no es probable cuando se utilizan
cifras anuales, pero, en muchos casos, es tentador emplear el descenso durante parte del
año de la captura por unidad de esfuerzo (ya sea de un grupo único de edad o de la
población en conjunto) para obtener una estimación de la mortalidad. Casi todas
las pesquerías muestran cambios estacionales más o menos pronunciados en la captura
por unidad de esfuerzo, pero mientras en algunas de ellas las fluctuaciones en las
capturas por unidad de esfuerzo pueden responder fielmente a las fluctuaciones de
la abundancia - siendo los aumentos debidos al reclutamiento y al crecimiento, y
las disminuciones solamente a la mortalidad - con mucha frecuencia las causas principales
de las fluctuaciones son los cambios en la «disponibilidad» por ser el pez
particularmente vulnerable a la captura en ciertas épocas, como, por ejemplo, cuando
se concentra para el desove (se pueden observar en muchos casos fluctuaciones análogas
en un ciclo de 24 horas, cuando no hay razón para pensar que la disminución durante el
día, por ejemplo, se deba a que la abundancia de la población sea realmente menor).
Como regla general, por tanto, las variaciones a corto plazo en la captura por unidad
de esfuerzo no deberán utilizarse para estimar las mortalidades. Normalmente éstas
deberán estimarse a base de valores medios anuales, o de períodos distanciados
doce meses. Serán necesarias técnicas especiales para estimar los índices de abundancia,
y de ellos los de mortalidad, en pesquerías que sean grandemente estacionales y en
las cuales el momento preciso de máxima intensidad de la temporada puede ser diferente
en los distintos años.
Los datos sobre la abundancia de clases de edad sucesivas en las capturas hechas en
un período cualquiera pueden ser usados en forma similar como datos de la abundancia
de las mismas clases de edad en años sucesivos. Llamando t0 a la edad en la cual los
peces entran en la pesquería, en cuyo instante los números individuos de dos clases
anuales sucesivas son N0 N'0, entonces sus abundancia en el momento en que
tengan edades t + 1 y t serán:
(5.4)
En la ecuación anterior la captura por unidad de esfuerzo, o incluso los datos de
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (6 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
porcentajes de edades, pueden ser usados directamente como índice de la
abundancia, puesto que el coeficiente q, relacionado con la disponibilidad, que aparecería
en el numerador y el denominador, corresponde al mismo período, y por lo tanto se anula,
por lo que:
(5.5)
Las ecuaciones (5.3) y (5.5) son muy similares, conteniendo ambas un término adicional a
la mortalidad real. Cuando la importancia relativa de la clase anual es variable, o cuando
los cambios de la «disponibilidad» son pequeños, y el esfuerzo es fácil de medir, es mejor
el uso de la relación entre las capturas por unidad de esfuerzo de la misma clase anual
(es decir, la ecuación (5.3). La ecuación (5.5) es preferible cuando la medida del esfuerzo
es difícil o la variación de la clase anual es pequeña, y también cuando solamente hay
datos disponibles para años aislados. Una desventaja de la ecuación (5.5) es que no mide
la situación actual - la mortalidad adicional sufrida por el más viejo de dos grupos de
edad adyacentes es la que sufrió durante su primer año en la pesquería - y las
mortalidades posteriores se han aplicado a ambas clases anuales en forma igual.
Pueden obtenerse también estimaciones de la mortalidad durante un período total,
por métodos semigráficos. Si Z (mortalidad total) es constante, podemos dar el número
de individuos que corresponden a una clase anual en un instante cualquiera t, después
de haber estado sujeta a esta mortalidad, por la fórmula
Nt = N0e-zt
donde N0 = número de individuos en el tiempo t = 0
Si ahora trazamos gráficamente los valores de loge Nt en relación con los de t,
obtendremos una línea recta de pendiente igual a - Z. Este gráfico puede hacerse tanto con
la captura por unidad de una sola clase anual en diferentes instantes, en cuyo caso
las desviaciones, además de las debidas a la varianza del muestreo, serán causadas
por cambios en la «disponibilidad», o con números de individuos de diferentes clases
anuales en el mismo momento - la conocida «curva de captura» -. RICKER, 1958, ha
hecho un análisis detallado de tales curvas, incluyendo la interpretación de curvas de
captura no lineales. Las desviaciones en la curva de captura serán causadas
por desigualdades en el volumen original de la clase anual, pero el valor de la
«disponibilidad» en el año del muestreo alterará solamente la posición de la curva, y no
su pendiente o la dispersión de los puntos. Este método gráfico puede también ser
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (7 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
aplicado (probablemente con más facilidad) trazando Nt contra t en papel
semilogarítmico. Esto debe dar una línea recta, de la cual como mejor se estima la
mortalidad es por el procedimiento siguiente: obsérvese el punto donde la línea tiene un
valor conveniente (digamos 100) y hállese el valor del punto en la línea exactamente un
año después (digamos igual a 65). Entonces la supervivencia al cabo de un año
es
, de donde Z puede buscarse enseguida en tablas apropiadas.
FIG. 5. Estimación de Z. Trazado del logaritmo de la abundancia de una clase anual
en relación con la edad
Todos los métodos anteriores, cuando se aplican a la composición por edades de
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (8 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
las capturas, están sujetos a un sesgo, cuando las diferentes edades no son
igualmente vulnerables al arte usado. Si las vulnerabilidades de dos edades sucesivas, t, t +
1, son tq, t+1q, las capturas, o las capturas por unidad de esfuerzo, vienen dadas por:
nt = tq • Nt
En la práctica, este tipo de sesgo puede ser difícil de descubrir, al menos que haya
cambios abruptos con la edad, cuando la mortalidad aparente cambia también con la
edad, aunque la posibilidad de su existencia no debe ser despreciada debido a que
esa vulnerabilidad diferencial por edades implica que la mortalidad por pesca es diferente
para cada edad, las formas de las distribuciones de la población y de las capturas por
edades pueden ambas ser muy diferentes de la forma simple de mortalidad constante
(véase JONES, 1964). Algunas veces, por ejemplo cuando una menor vulnerabilidad
es equilibrada por una menor mortalidad, la distribución por edades de las capturas puede
ser muy similar a la obtenida con mortalidad constante.
La mortalidad total puede estimarse también de la «población virtual». La población virtual
de una clase anual en el día que cumple su octavo año, por ejemplo, es el número total
de peces de esa clase anual capturados después de ese día.
La mortalidad durante el noveno año de vida se obtiene entonces como el logaritmo de
la razón entre las poblaciones virtuales de nueve y ocho años de edad. El método
es probablemente más útil para peces de larga vida, de los cuales la pesca obtiene
una importante proporción, pero en los que la «disponibilidad» varía y es difícil de medir.
(Ver FRY, 1957; BISHOP, 1959; GARROD, 1967).
Cuando se desconoce la composición por edades, pueden obtenerse estimaciones, a
veces bastante buenas, de la mortalidad total, a partir de los datos de tallas. El
número relativo de peces en dos grupos diferentes de tamaños dependerá de: 1) el
tiempo empleado en crecer de un tamaño al otro; 2) la tasa de mortalidad durante
ese período, y 3) el tiempo empleado en crecer a través de cada grupo de tamaño, esto es,
la proporción que cada grupo de tamaño representa de una clase anual completa.
Estos factores admiten un caso particularmente simple, si hay un conjunto de tamaños en
el cual el crecimiento es lineal o casi lineal. Entonces, si el número de individuos en
cada grupo de tamaño se representa gráficamente en una escala logarítmica, como en
una «curva de captura», el gráfico dará una línea recta cuya pendiente será proporcional
al coeficiente de mortalidad total. Es más, si se conoce la tasa de crecimiento,
puede determinarse el valor absoluto de la mortalidad.
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5. MORTALIDADES
La curva de crecimiento en peso es generalmente más lineal para una serie más extensa
de tamaños importantes que la de crecimiento en longitud. Por consiguiente, el trazado
gráfico de los números de individuos en cada grupo de peso en relación con el peso
puede proporcionar una buena estimación de la mortalidad. Matemáticamente, si la curva
de crecimiento a lo largo de una cierta escala de edades puede ser representada por la
línea recta lt = a + bt y la pendiente de la gráfica de los números en función de la longitud
es Z', es decir, que log N1 = log N'0 - Z'l, entonces Z = bZ', o si el crecimiento en peso es
lineal de modo que Wt = C + gt, log Nw = log N0"-Z"W, y entonces Z = gZ".
La mortalidad total puede medirse también en régimen constante, por la edad o la talla
media de la población explotada, las cuales, si la pesquería no es selectiva, serán las
mismas que en la captura. Si las edades y longitudes en el momento de la entrada en la
respectivamente, se
fase explotada, y los promedios en la captura son tc, lc, ,
pueden deducir fácilmente las siguientes expresiones para Z (cf. BEVERTON y HOLT, 1956):
en la que K, L son las constantes de la ecuación de BERTALANFFY.
∞
5.3 Mortalidad por pesca
Existen muchos métodos para estimar la mortalidad por pesca, ninguno de los cuales
es completamente satisfactorio, y en la práctica es recomendable obtener estimaciones
por cuantos métodos independientes sea posible. A continuación se exponen los
métodos principales, tratando primero los más directos.
1 - Censo directo. Si se conoce toda la población, la mortalidad por pesca puede
calcularse directamente de la captura. El número total puede obtenerse por un
recuento completo o de muestras, por ejemplo, los salmones que pasan río arriba, o
el número de ballenas observadas en un área conocida; generalmente, el único
método practicable para peces marinos es el censo de las hembras adultas,
contando, mediante un estudio apropiado del plancton, el número de huevos producidos.
El número total se calcula entonces basándose en la proporción de hembras adultas en
la captura y en su fecundidad. Una ventaja de este método respecto a la mayoría de
los demás es que es más fácil establecer límites estadísticos de confianza a las
estimaciones, aunque estos límites pueden ser amplios. (Véase ENGLISH, 1964).
2 - «Area barrida». De la definición de coeficiente instantáneo de mortalidad se deduce que
la mortalidad por pesca causada por una sola operación, la cual puede considerarse
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (10 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
que apresa una parte infinitesimal de la población, es igual a la fracción de la población que
es capturada. Si la población está distribuida uniformemente y el arte captura
efectivamente todos los peces existentes en una cierta área, a del área total A donde vive
la población, entonces el coeficiente de mortalidad por pesca es
. La mortalidad
generada durante un tiempo de duración ∆ t por toda la pesquería F∆ t será, por lo tanto
, donde a' es la suma de las áreas cubiertas por todos los barcos de la flota.
Este método está, naturalmente, restringido a artes para los cuales el área barrida
puede calcularse fácilmente, como, por ejemplo, para un lance con red de arrastre en que
el área barrida pudiera considerarse como el producto de la distancia entre las puertas por
la distancia recorrida. Existen dos fuentes importantes de error, que actúan en
direcciones opuestas. En primer lugar, puesto que algunos de los peces que se encuentran
en el área cubierta por el arte pueden escapar, el método tiende a sobreestimar la
mortalidad. En segundo, como se mencionó en la sección sobre esfuerzo, la densidad de
los peces en el área pescada será mayor que la densidad media, lo que llevará a
subestimar la mortalidad por pesca. Por lo tanto, el método no puede dar una
estimación exacta de la mortalidad por pesca pero puede ser útil algunas veces para dar
una indicación del orden de su magnitud. En particular sirve a menudo para mostrarnos si
la actividad de pesca está produciendo algún efecto significativo. El método puede
usarse también cuando el área ocupada por los peces puede determinarse
mediante ecosonda. (En lo que se refiere al empleo de ecosondas, etc., para la medición de
la abundancia y, por tanto, de la mortalidad por pesca, véase el Simposium del C.I.E.M.
sobre la medición de la abundancia de peces, especialmente los trabajos de CUSHING
y FEDOROV y el informe del Grupo de Trabajo del CAIRM sobre estimación directa y
más rápida de la abundancia de peces).
3 - Marcación. Los experimentos de marcación son, naturalmente, uno de los métodos
mejor conocidos para estimar la mortalidad por pesca. Si la población de peces marcados
es, en todos sentidos, igual a la población total, la mortalidad por pesca y la total
son determinadas fácilmente a partir del número de peces marcados recapturados.
Los métodos respectivos se examinan en la sección siguiente.
4 - Cambios en la mortalidad total. Si la intensidad de pesca cambia, lo cual produce
un cambio en la mortalidad por pesca, esto determinará un cambio en la mortalidad total.
De este modo, si los cambios observados en esta última se pueden
relacionar cuantitativamente con cambios conocidos en el esfuerzo de pesca,
puede deducirse el valor del coeficiente de mortalidad por pesca a cualquier nivel de
esfuerzo. Matemáticamente tenemos para un período de duración T,
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5. MORTALIDADES
Zt = (F + M) T = qf + MT,
en la que f es el esfuerzo total durante el período.
Si T = 1, entonces, utilizando los datos de esfuerzo durante un año,
Z = F + M = qf + M (5.6)
o, en términos de intensidad de pesca,
.
Si se conoce una serie de pares de valores de f (esfuerzo de pesca) y Z (coeficiente
de mortalidad total), la ecuación (5.6) da una relación lineal entre ellos. Para dos de
estos pares, se obtienen dos ecuaciones simultáneas que pueden resolverse para hallar q
y M. Para más de dos pares, el trazado en un diagrama de los valores de Z frente a los de
f dará una línea recta con pendiente q, y que corta al eje de las y en el punto M (véase
fig. 5.1).
FIG. 5.1 Estimación de F y M del coeficiente de mortalidad total respecto al esfuerzo
de pesca
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (12 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
La solución para q y M puede obtenerse por las técnicas estadísticas normales de
regresión, ya que la ecuación (5.6) está representada en forma tipificada para una
regresión lineal.
y = a + bx,
en la que y = coeficiente de mortalidad total; x = esfuerzo pesquero. Llamando
,
los valores medios de x e y, las estimaciones de M y q por mínimos cuadrados son:
(5.7)
(5.8)
El coeficiente de correlación, el nivel de significación de la regresión y los límites de
confianza de M y de q pueden ser calculados por los métodos normales.
Si las mortalidades usadas en la regresión han sido estimadas a partir de índices
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (13 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
a
5. MORTALIDADES
de abundancia en instantes conocidos, es decir, a partir de la ecuación (5.1), los resultados
de la regresión pueden ser utilizados inmediatamente. De este modo, la mortalidad entre el 1.
° de enero de 1961 y el 1.° de enero de 1962 puede relacionarse con el esfuerzo de
pesca total en 1961. Más a menudo, los índices de abundancia sólo se conocen en forma
de índices de la abundancia media durante un período, por ejemplo, como las
capturas medias por unidad de esfuerzo en 1961 y 1962. Como muestra la ecuación (5.2),
la mortalidad estimada a partir de la relación entre los dos índices de abundancia [es
decir,
] estará relacionada con las mortalidades (y, por tanto, con el esfuerzo
de pesca) en ambos períodos. La mortalidad deberá estar relacionada, por consiguiente,
con el promedio del esfuerzo de pesca total en dichos dos períodos. Así, por
ejemplo, gráficamente trazaríamos
frente al esfuerzo medio en 1961 y
1962. Puede demostrarse que este método hace realmente el uso más eficiente de los
datos (PALOHEIMO, 1961).
Este método, aunque es más usado cuando el esfuerzo varía con el tiempo, es decir, de
año en año, puede ser aplicado también cuando el esfuerzo de pesca varía con la
edad, suponiendo que se está usando en escala comercial un arte de pesca selectivo,
pero que pueden obtenerse índices reales de densidad de cada grupo de edad, por
ejemplo, con un muestreo especial por un barco de investigaciones.
Cuando las estimaciones de la mortalidad entre pares sucesivos de años son muy
variables, debido a errores en el muestreo u otras causas (por ejemplo, cambios en
la «disponibilidad») más que a cambios reales en la mortalidad, puede obtenerse
un coeficiente medio de mortalidad de varios años, siguiendo la evolución de una sola
clase anual a lo largo de toda su vida en la fase explotada.
Si su índice de densidad se traza en una escala logarítmica, debe dar una línea recta
cuya pendiente será igual al coeficiente de mortalidad, y este último puede ser trazado
contra el esfuerzo medio de pesca en el período correspondiente. Aunque este método
tiene la ventaja de reducir la dispersión de los puntos, esto es a costa de una pérdida
de información sobre el efecto de los cambios en el esfuerzo de año a año, aunque no de
las tendencias del mismo a largo plazo. También, puesto que los datos correspondientes
a clases de edades adyacentes provienen en gran medida de los mismos años, los puntos
no son completamente independientes y las pruebas de significación y los niveles
de confianza anteriormente expuestos tampoco pueden ser aplicados.
5.4 Mortalidad natural y características de crecimiento
Puede tenerse una medida del valor de la tasa de mortalidad natural a partir de la forma
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5. MORTALIDADES
de crecimiento de la especie en cuestión. Un pez que alcanza su longitud
máxima rápidamente, es decir, que tiene un valor elevado de K es probable que tenga
una mortalidad natural M elevada, mientras que un pez que crece lentamente (K bajo)
es también probable que tenga M bajo. La relación entre M y K aparentemente difiere de
un grupo a otro de peces; así, para los clupeidos, M es generalmente de una o dos veces
K; para los gadiformes. M de ordinario es dos o tres veces K. Al igual que el método del
«área barrida» para estimar la mortalidad por pesca, éste no es un método preciso
para estimar la mortalidad natural, pero a menudo es muy útil en las primeras etapas
del estudio de una pesquería, para juzgar si la mortalidad natural (o por pesca)
será probablemente el elemento dominante en la mortalidad total. (BEVERTON y
HOLT, 1961).
5.5 Métodos gráficos especiales
Para estimar las tasas de mortalidad correspondientes a algunas otras situaciones
especiales en las que los métodos algebraicos serían difíciles de aplicar se pueden
también utilizar métodos gráficos. REGIER (1962) ha descrito algunas de estas situaciones
en las que se dispone de datos de censo que dan las poblaciones en números absolutos
en diferentes momentos, así como de estadísticas de la captura total, sea durante
una temporada muy corta (quizás unos pocos días solamente, de modo que la mortalidad
por pesca es extraordinariamente elevada), o durante una temporada que abarca
solamente una parte del período entre las dos fechas del censo.
FIG. 5.2 Método gráfico para determinar la tasa de mortalidad
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (15 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
Consideremos primero una temporada de pesca muy breve, durante la cual se capturan
300 peces en dos días, por ejemplo. En algún momento, t0 antes de la
temporada supongamos que había 1.000 peces, y en algún momento t2 después de
la temporada que solamente existían 300 peces. Utilizando papel de escala
semilogarítmica, como en la Fig. 5.2 el volumen de la población en las dos fechas del
censo viene dado por los puntos A0 A2. Si las tasas de mortalidad hubieran sido constantes,
la población en el momento de la temporada de pesca t1 habría sido A1. En realidad,
los cambios efectivos en la población vendrían descritos por la línea A0BCA2 de la figura,
en la que BC representa la captura de 300 individuos, y las dos líneas paralelas A0B, CA2
la disminución debida a la mortalidad natural. Como los dos triángulos A0BA1, A1CA2
son semejantes, la relación de las magnitudes BA1: A1C (medidas con una regla en el
papel semilogarítmico) será igual a la relación de los períodos (t1 - t0): (t2 - t1). Como
una primera aproximación, tomemos una cierta posición de C y la posición de B a un valor
de C + 300. Midamos con una regla la distancia BC (esta distancia variará con el valor de
C). Entonces la distancia CA1 medida con la regla sería igual a
. Si es mayor
de este valor la primera aproximación de C es demasiado baja; por tanto, el valor correcto
de C puede ser hallado fácilmente. Seguidamente se determina con facilidad la
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (16 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
mortalidad natural mediante la línea A0B (o CA2); como, de ordinario, esto se puede
realizar mejor observando donde se cruza con el tamaño de la población correspondiente a
1 o a 100, etc., y leyendo seguidamente el volumen de la población exactamente un
año después.
En forma más general, la pesca se realiza durante un período - la temporada de actividad
- durante el cual se puede considerar como constante la mortalidad por pesca. Se llevan
a cabo censos en dos momentos fuera de la temporada de pesca, de forma que el
tiempo entre los dos censos incluye dos períodos, uno anterior y otro posterior a la
temporada activa, durante los cuales sólo se produce la mortalidad natural. Como
primera aproximación puede suponerse que la captura conocida C se apresa toda en el
punto medio de la temporada, y utilizando el método descrito anteriormente se puede
obtener una primera estimación de la mortalidad natural M1. Utilizando este valor de M
se pueden calcular las muertes producidas fuera de la temporada de pesca y de ello,
por sustracción, las muertes totales N durante la temporada y estimar la mortalidad ZT (en
la que T = duración de la temporada).
Seguidamente se puede estimar F de
Aplicando este valor en la ecuación
en la que N1, N2 son el número
de individuos en el momento de realización de los dos censos, y T' el tiempo que media
entre éstos, se puede obtener una segunda estimación M2 de la mortalidad natural.
Otra tercera estimación de M es M3 = 1/2 (M1 + M2) que puede utilizarse en la misma
forma para obtener estimaciones mejoradas de F y M. (El procedimiento de obtener
una sucesión de estimaciones cada vez mejores se llama iteración).
5.6 Ejercicios
1. a) Una cierta mortalidad determina la desaparición del 25 % de la población cada año;
¿qué porcentaje de la población inicial queda después de dos años, de 6 meses, de 3
años? ¿Cuál es el correspondiente coeficiente instantáneo de mortalidad? (N. B.,
hállese primero el coeficiente). Repítase el ejercicio para mortalidades que determinen
la desaparición del 10 %, el 90 % y el 50 % al año.
b) Dos causas de mortalidad, actuando independientemente, determinan coeficientes
de mortalidad de 0,2 y 0,3; ¿cuál es el coeficiente de mortalidad total resultante? Repítase
el ejercicio con coeficientes de 0,7 y 0,1; 1,0 y 0,3.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (17 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
c) Dos causas de mortalidad actúan independientemente sobre una población; cada una
de ellas aisladamente causaría la muerte en un año del 20 % y el 30 % de la
población, respectivamente. ¿Muere el 50 % de la población durante un año? Si no es
así, ¿cuál es el porcentaje que muere? (N. B., conviértase a coeficientes instantáneos
de mortalidad). Repítase el ejercicio para pares de mortalidades del 70 % y el 30%; el 80%
y el 70%.
d) Trácese y respecto a x en papel semilogarítmico, y log10 y y loge y frente a x en
papel cuadriculado ordinario, para cada serie de y,
x 0123456
y1
y
2
¿Satisfacen los puntos la ecuación
log y = ax + b
o
y = cedx?
En tal caso, ¿cuáles son los valores de a, b, c, d? (Estímense éstos sirviéndose de
la pendiente y del punto de intersección de la relación en línea recta). Si las abscisas
son índices de la densidad de una cierta clase anual de peces a intervalos de un año,
¿se ajustan los datos a coeficientes constantes de mortalidad? En caso afirmativo,
¿cuáles son las fracciones que sobreviven cada año y cuáles son los
coeficientes instantáneos de mortalidad?
2. Un barco de investigaciones, en cinco arrastres de una hora, capturó las
siguientes cantidades de peces de cada edad:
I, 30; II, 450; III, 120; IV, 70; V, 25; VI +, 15.
Un año más tarde, las capturas en doce arrastres de una hora, fueron:
I, 60; II, 960; III, 480; IV, 120; V, 72; VI +, 42.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (18 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
Suponiendo, para los fines de este ejemplo, que con la malla que se usó la captura dé
un índice apropiado de la densidad para los peces de dos o más años, estímese el
coeficiente de mortalidad total durante ese año. Si los únicos datos disponibles fueren los
del primero de esos años, dése una estimación del promedio de la mortalidad total durante
los años anteriores. En la práctica, 5 a 12 lances serían muy insuficientes, por lo general,
para proporcionar un índice válido de densidad.
3. Un grupo de peces está sujeto en dos años sucesivos a coeficientes de mortalidad total
de 0,85 y 0,80. Si el número de individuos presente al comienzo del primer año es de
1.000, ¿cuál es el promedio de individuos presente en cada uno de estos dos años? ¿Cuál
es el coeficiente de mortalidad total estimado a partir de estos dos promedios?
4. Un estudio del plancton mostró que durante una temporada de desove se habían
producido 2 x 1011 huevos. Los estudios de fecundidad mostraron que la hembra
madura ponía como término medio 105 huevos. Las investigaciones de mercado
mostraron que, en el año siguiente, se desembarcaron 3.000.000 de peces y que, de ellos,
el 40 % eran hembras maduras (es decir, que habían desovado al menos una vez).
¿Qué porcentaje de las hembras en desove fue capturado durante el año? Si el coeficiente
de mortalidad total fue 1,2, ¿cuáles fueron los coeficientes de mortalidad natural y por pesca?
5. El número promedio de solla desembarcado en Lowestoft por cien horas de pesca en
dos períodos fue:
Edad
2
3
4
5
6
7
8
1929-38 125 1.355 2.352 1.761 786 339 159
1950-58
98
9
70
10
28
959 1.919 1.670 951 548 316 180 105
Calcular los coeficientes medios de mortalidad total en los dos períodos. Si los
esfuerzos medios totales de pesca sobre la solla en el Mar del Norte, durante los
dos períodos, fueron (en millones de horas de pesca de los arrastreros de vapor ingleses),
5,0 en 1929-38, y 3,1 en 1950-58, estimar, mediante la ecuación (5.6) la mortalidad
natural por pesca en ambos períodos.
6. La tabla que sigue de la composición por edades del bacalao, en términos del número
de individuos desembarcado por cada 100 toneladas-horas de pesca de los
arrastreros ingleses, en el Mar de Berents, y el esfuerzo de pesca total en cada año.
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5. MORTALIDADES
Hágase una tabla del coeficiente de mortalidad total para cada par de años y cada
edad. Examínense los datos y decídase desde qué edad los peces están
completamente representados en las capturas. Obtenga entonces una sola estimación para
la mortalidad entre pares sucesivos de años (use la razón 7 y mayores, 8 y
mayores). Relacionando gráficamente esta mortalidad al esfuerzo medio de pesca en los
dos años y calculando la línea de regresión correspondiente, estímese la mortalidad natural
y la mortalidad por pesca en 1958. ¿Cuáles son los límites de confianza para la
mortalidad natural? (Obsérvese que la estimación de M obtenida incluirá, como de
costumbre, cualquier migración neta desde el área pescada.) ¿Qué prueba hay de que
la edad en que el reclutamiento es completo es diferente en el período anterior a la guerra
y en el posterior a ésta?
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (20 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
5. MORTALIDADES
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (21 of 21) [19/01/2014 12:54:00]
6. MARCACIÓN
6. MARCACIÓN
6.1 Ejercicios
La marcación de los peces puede ser utilizada en el estudio del crecimiento, movimiento
y migración. Esta sección, sin embargo, se ocupa solamente del uso de los datos
de marcaciones para determinar las tasas de mortalidad de la población, y el tamaño de
esta última. (El crecimiento es tratado en la sección 3.) La suposición más simple es que
los peces marcados están sujetos a tasas de mortalidad natural y por pesca constantes,
las cuales son las mismas que para el resto de la población sin marcar. Estas tasas
pueden ser estimadas separadamente, debido a que, al contrario de lo que sucede con
la población natural, el número inicial en la población marcada es conocido con precisión.
Esto es, si N0 peces son marcados en un cierto momento, el número Nt que vive al final de
un tiempo t viene dado por:
Nt = N0e-(F+M)t (6.1)
La tasa a que éstos son capturados es igual al coeficiente de mortalidad por
pesca multiplicado por el número de los individuos vivos, y viene dada, por tanto, por
, etc.,
en donde n = número de peces marcados recapturados.
El número total de recapturados desde t = 0, es decir, desde el momento de la
marcación hasta el momento T, se obtiene mediante una integración, es decir:
Si se agrupan las recapturas en intervalos de tiempo T, el número nr recapturado en el résimo intervalo, entre los instantes rT, (r + 1)T, es:
(6.2)
(Nota: El primer intervalo después de la marcación es r = 0).
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s06.htm (1 of 8) [19/01/2014 12:54:07]
6. MARCACIÓN
Conociendo N0, el número de individuos capturados en intervalos sucesivos puede ser
usado para obtener estimaciones de F y de M. En particular:
(6.3)
de modo que si se señalan en una gráfica los valores de log nr respecto a los de r, se
obtiene una línea recta cuya pendiente es - (F + M) T. (Una ecuación alternativa
que constituye una forma más conveniente de ella es la ecuación 6.9). Usando este valor
de (F + M), F puede ser estimado a partir del número de individuos recapturados en
cada intervalo aplicando la ecuación (6.2) o del punto de intersección con el eje de las y,
que, según la ecuación (6.3) es
Igualmente, el número total de recapturas durante un período t es
De donde, sustituyendo F + M, se puede obtener una estimación directa de F. Cuando t
es muy grande, esta expresión se reduce a
.
Por desgracia, no siempre se cumplen los supuestos de que se ha partido en este
ejemplo simple. Los tipos de errores que pueden surgir pueden clasificarse en
grupos definidos, según su efecto sobre las distintas estimaciones.
1. Errores que afectan al valor estimado de la tasa de pesca (F), pero no a la estimación de
la mortalidad total (tipo A de RICKER, tipo 1 de BEVERTON y HOLT):
a) muerte de los peces inmediatamente después de ser marcados;
b) comunicación incompleta de las marcas recapturadas por los pescadores (a
condición de que la proporción no comunicada se mantenga constante; una tasa
variable de comunicación influiría también en la estimación de la mortalidad total).
2. Errores que influyen en la estimación de la mortalidad total, pero no en la de la
mortalidad por pesca (tipo B, de RICKER, tipo 2, de BEVERTON y HOLT);
c) pérdida de las marcas, la cual ocurre a una tasa instantánea uniforme a lo largo
de todo el experimento;
d) mortalidad adicional de los peces marcados que también se produce durante
todo el experimento;
e) emigración de peces marcados.
3. Errores que influyen en la estimación tanto de la mortalidad por pesca como de la total;
f) la diferente vulnerabilidad a la pesca de los peces marcados y no marcados, por
ejemplo, la posibilidad de que los peces marcados con discos de PETERSEN sean
más fácilmente retenidos por la red;
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s06.htm (2 of 8) [19/01/2014 12:54:07]
6. MARCACIÓN
g) los peces marcados no se mezclan uniformemente con el resto de la población
sin marcar.
Los errores del tipo 1 nos llevarán a subestimar la verdadera mortalidad por pesca.
Esta subestimación, a pesar de todo, puede ser útil en muchos casos. A menudo los
errores pueden ser detectados y posiblemente medidos mediante observaciones
oportunas. Así, en condiciones adecuadas, los peces marcados pueden ser conservados
en tanques o cajas y se puede observar directamente su mortalidad en el período posterior
a la marmación. En forma menos directa, se pueden comparar los porcentajes de
peces recapturados que al ser marcados estaban en diferentes condiciones - muy activos
o poco activos, dañados o aparentemente en buenas condiciones, etc., o fueron
capturados por diferentes métodos. Si hay alguna mortalidad debida a la conmoción
producida por la captura y la marcación, tal mortalidad será probablemente menor en
los peces activos, y mayor en los peces magullados o dañados (la pérdida de escamas
parece ser a menudo particularmente crítica). La no existencia de tal diferencia puede
tomarse como indicación, aunque no como prueba, de que tal mortalidad es pequeña o
no existe en absoluto.
La no comunicación de la recogida de marcas puede descubrirse a menudo comparando
el número de marcas devueltas por cada unidad de cantidad de peces capturados por
varios grupos de barcos que pescan en la zona donde se encuentran los peces marcados
- barcos individuales, de diferentes países, etc. También se puede medir
directamente introduciendo un número conocido de peces marcados en las capturas; esto
es, la práctica usual con los métodos mecánicos de recuperación (por ejemplo, imanes en
las fábricas de harina de pescado), pero puede ser usado, particularmente con la
cooperación de algunos pescadores, para las marcas externas normales devueltas por
los pescadores o por los trabajadores en tierra.
Las pérdidas del tipo 2 pueden considerarse como una causa adicional de «mortalidad»,
es decir, desaparición de individuos de la población de peces marcados, de modo que
la ecuación (6.1) debe escribirse
(6.4)
en la que X incluye todas las causas de reducción del número de peces marcados que
no sean debidas a la pesca - pérdidas de las marcas y emigración, a la vez que la
mortalidad natural. La ecuación (6.4) y la forma correspondientes de la ecuación (6.2)
(6.5)
serán las usuales para el análisis de datos de marcaciones, de manera que, en
realidad, solamente la mortalidad por pesca de la población natural será estimada
por marcaciones. La mortalidad natural se obtendrá por sustracción de la mortalidad total
Z, estimada de la composición por edades, etc.
Algunas veces pueden obtenerse estimaciones cuantitativas de las pérdidas del tipo 2,
como, por ejemplo, las pérdidas de las marcas (pero no la mortalidad de los peces
marcados), fijando dos marcas a cada pez y tomando nota de la proporción de
peces recapturados con dos marcas, y con una sola marca, y del cambio de esta
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6. MARCACIÓN
proporción con el tiempo.
La diferencia de vulnerabilidad a la pesca de los peces marcados puede
eliminarse generalmente mediante el empleo de un tipo adecuado de marcas. Los peces
que llevan marcas de botón es probable que sean particularmente vulnerables a ciertos
artes de pesca - por ejemplo, las redes fijas - y, a ser posible, tales marcas no deberán
ser usadas cuando se emplea este tipo de artes, pero si se tienen que usar, o si se
quieren interpretar datos anteriores, el grado de mortalidad adicional por pesca puede
medirse comparando las tasas de las recapturas de peces con diferentes tipos de marcas.
Una distribución de los peces marcados diferente de las de los no marcados
constituirá probablemente uno de los problemas más difíciles. Si la mezcla es
relativamente rápida, las recapturas durante un cierto período inicial, de 0 a t', durante el
cual los peces marcados se están mezclando con la población sin marcar, pueden
ser omitidas en los cálculos. El análisis se lleva a cabo entonces a partir del instante t' con
un número inicial de marcas reducido, utilizando la ecuación (6.1) en la forma:
(6.6)
N ' es estimado a partir del número de individuos marcados, restando el número
0
recapturado en el período inicial de mezcla y el número estimado de pérdidas por
otras causas, X. Esta última estimación habrá de proceder de un análisis de los
datos posteriores. Sin embargo, en muchos casos la mayoría de las recapturas serán
hechas antes de que las poblaciones marcadas y sin marcar se hayan mezclado ni
siquiera aproximadamente.
Esta mezcla puede ser acelerada efectivamente mediante un sistema apropiado
de marcación. El objeto es tener una relación entre peces marcados y sin marcar que sea
la misma en toda la población. Esto podría obtenerse por ejemplo mediante una serie
de arrastres espaciados uniformemente que cubran la totalidad del área, y marcando todos
los peces capturados en cada estación, o una proporción constante de los mismos. Esto
es posible en un área pequeña, pero no es fácil hacerlo digamos, por ejemplo, en el mar
del Norte.
En una zona extensa tal como el mar del Norte puede no ser posible asegurar la
mezcla efectiva de los peces marcados y sin marcar, o por lo menos puede ocurrir que en
el momento en que se haya realizado la mezcla se haya obtenido ya la mayoría de
las recapturas y, el no tener en cuenta el número de éstas lograda antes de que la
mezcla fuera realmente completa significaría despreciar la mayor parte de los
datos disponibles. Sin embargo, si se dispone de buena información sobre la
distribución geográfica del esfuerzo pesquero, y sobre las posiciones en donse se
han capturado las marcas devueltas, se pueden llevar a cabo estimaciones valiosas de
la mortalidad por pesca en la población no marcada. Las operaciones lógicas son
las siguientes:
a) Estimar la mortalidad por pesca F en la población marcada;
b) de la distribución del esfuerzo pesquero y de los peces marcados estimar la
intensidad de pesca f sobre la población marcada;
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6. MARCACIÓN
c) seguidamente estimar q en la relación F = qf;
d) estimar la intensidad de pesca sobre la totalidad de la población;
e) a continuación, suponiendo que q tenga el mismo valor para los peces marcados
y sin marcar, estimar la mortalidad por pesca en la totalidad de la población.
Deberá hacerse observar que, especialmente en las primeras de las citadas operaciones,
no es necesario considerar la pesca por todos los barcos, o en todas las zonas, a
condición de que, para calcular la mortalidad por pesca (valiéndose de las marcas
devueltas) y la intensidad pesquera (a base de los datos sobre esfuerzo pesquero) se utilice
la misma sección del total. Así, por ejemplo, en el mar de Norte algunos de los datos
más detallados sobre esfuerzo pesquero corresponden a las actividades de pesca de
los arrastreros de altura británicos; por consiguiente, puede ser conveniente calcular
la mortalidad por pesca y la intensidad pesquera solamente a base de los datos de
los arrastreros ingleses, y no hacer caso de las marcas devueltas y la actividad de pesca
de los barcos ingleses dedicados a la pesca con redes de cerco y a la pesca costera, ni de
la de los barcos de otros países.
Consideremos una pequeña área alrededor del lugar donde se lleva a cabo la marcación,
en donde la mezcla de peces marcados y sin marcar tiene lugar rápidamente. Para un
cierto intervalo de tiempo, i, sean
Ni = número de peces marcados presentes;
fi = intensidad de pesca (esfuerzo por unidad de área y por unidad de tiempo);
ni = número de peces marcados recapturados.
Tendremos
(6.7)
Si entonces se señalan en un gráfico los valores de
(marcas recapturadas por unidad
de intensidad de pesca) en relación con el tiempo, y se ajusta una curva a los puntos,
, donde N0 es el número
la intersección de esta curva con el eje de las «y» será
de individuos liberados. De aquí puede estimarse q, y la mortalidad por pesca de la
población en conjunto vendrá dada por
en que
es la intensidad de pesca efectiva sobre la población, calculada a partir
de estadísticas detalladas de esfuerzo.
Aunque los siguientes supuestos puedan no estar completamente justificados
podemos considerar, para una primera aproximación, que la intensidad de pesca en
la pequeña área escogida alrededor del punto de liberación es constante y que el
movimiento hacia el exterior de esta área puede definirse mediante un coeficiente
exponencial constante, D, y por lo tanto, el número de peces marcados que quedan en el
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6. MARCACIÓN
área después del tiempo t, Nt vendrá dado por
Nt = N0e -(F+X+D)t
en la que F es la mortalidad por pesca existente en el área alrededor del punto de liberación,
y no necesariamente la de la población en su totalidad. Si el i-ésimo intervalo es de
duración T, y se extiende desde el momento
hasta el
o
(6.8)
De esta forma, mientras (F + X + D)T sea pequeño, es decir, que el número no cambie
mucho durante un intervalo de tiempo dado, el término entre paréntesis
será aproximadamente igual a la unidad
(6.8')
y la representación gráfica de
en relación con el tiempo será una línea recta si se trata
a escala logarítmica. Puede observarse que la ecuación (6.8), y particularmente su
forma aproximada (6.8'), sugieren una buena alternativa para la ecuación (6.3) en la forma
(6.9)
en la que también se puede despreciar el último término si el cambio en número durante
el intervalo de tiempo es pequeño, es decir, que si el logaritmo del número de
individuos recapturados durante cada intervalo se señala gráficamente en relación con
el punto medio del intervalo, entonces la traza obtenida deberá ser una línea recta,
con pendiente - (F + M) T, y la intersección con el eje de las x será log FN0T.
La ecuación (6.7) puede extenderse hasta abarcar datos de un área más vasta que el
área pequeña que se ha supuesto alrededor del punto de liberación. Designando
mediante prefijos los valores de las distintas áreas particulares
en donde
total de peces marcados en las áreas analizadas,
número de peces marcados en el área j
y por consiguiente,
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6. MARCACIÓN
(6.10)
de forma que el análisis puede ser llevado a cabo como antes, utilizando la suma de
las marcas devueltas por unidad de intensidad pesquera en cada pequeña zona. El
análisis puede realizarse solamente cuando se disponga de un número suficiente de datos
de esfuerzo. Si las marcas son recapturadas por una flota mixta, algunas de las
cuales suministran datos adecuados de esfuerzo y otras no, entonces en todo el análisis
se deberán utilizar solamente los datos de la flota o flotas que suministran datos
completos tanto de esfuerzo como de marcas capturadas. Los peces marcados
capturados por las otras flotas se consideran como pérdidas de otros tipos. Los datos de
las demás flotas solamente se toman en consideración al final, al calcular la mortalidad
por pesca en la población completa.
6.1 Ejercicios
1. GRAHAM (1938), marcó 1.000 bacalaos en el mar del Norte, y de ellos fueron
recapturados los números siguientes, agrupados en intervalos de tres meses:
Meses
0-2 3-5 6-8 9-11
Número 139 91 52
40
Trazando el gráfico de los logaritmos de los números recapturados en función del
tiempo, estímense los coeficientes de mortalidad total y por pesca. (Compárense
los resultados obtenidos al usar la ecuación (6.3) y la forma aproximada de la ecuación (6.9)).
2. El merlán marcado y liberado en el mar de Irlanda fue clasificado según su vivacidad y
el daño sufrido por sus escamas; el número liberado, y recapturado posteriormente, fue
como sigue (datos de BEVERTON y BEDFORD, 1962):
Condición Escamas
activo buenas
Número
marcado
Número
recapturado
60
18
»
regulares
98
21
»
malas
49
6
254
60
poco activo buenas
»
»
regulares
765
159
»
»
malas
509
43
¿Qué indicación hay de mortalidad de los peces al ser marcados? Asumiendo que todos
los peces de mejor calidad sobrevivieron, ¿qué proporción de cada una de las
otras categorías murió, y cuál fue el número efectivo liberado?
3. De un cierto número de bacalaos marcados en el golfo de San Lorenzo en 1955
las siguientes cantidades fueron devueltas por diferentes países en 1956 (según
DICKIE, 1962):
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6. MARCACIÓN
País
Número de marcas Desembarques totales de bacalao (toneladas)
Canadá
392
62,400
Francia
32
28,000
Portugal
29
5,800
España
15
8,100
Calcúlese el número de marcas devueltas por 1.000 toneladas de pescado desembarcado
por cada país. ¿Qué prueba hay de que la devolución fuera incompleta? Si todas las
marcas recapturadas por los pescadores canadienses fueron devueltas, estímese el
número realmente recapturado por otros países.
4. En el verano de 1957 fueron liberados en el Mar del Norte tres grupos de
arenques marcados con marcas internas. Existían disponibles datos detallados de
la intensidad de pesca de los daneses en las áreas alrededor de los puntos de
liberación, expresados en horas de pesca por cuadro estadístico (15 x 15 millas). El
número de marcas recuperadas y la intensidad de pesca alrededor de cada punto donde
se realizó la marcación, en las semanas siguientes a la marcación, fueron como sigue
(datos adaptados del CIEM, 1961):
Semana después de la
marcación
Grupo liberado
1
2
3
Marcas Intensidad Marcas Intensidad Marcas Intensidad
1
21
80
80
420
3
10
2
35
64
12
60
3
5
3
30
53
10
50
8
15
4
8
26
2
10
2
10
5
10
56
1
10
-
-
Número marcado
3.000
1.500
3.000
Trácese el gráfico de las marcas recuperadas por hora pescando por cuadrado, para
cada liberación. Partiendo de aquí, si la eficiencia de la técnica de recuperación es tal que
el 90 % de las marcas capturadas son devueltas, ¿cuál es el valor de q, referido a
una intensidad de 100 horas pescando, por cuadrado y semana?
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7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
7.1 Selección de los artes de arrastre
7.2 Reclutamiento
7.3 Límite de talla
7.4 Selección de los artes de enmalle
7.5 Ejercicios
No todas las tallas o edades de peces sufren la misma mortalidad por pesca: los
peces pequeños pueden escapar a través de las mallas de la red o no encontrarse en la
zona principalmente explotada. Es útil distinguir la parte debida puramente al
comportamiento (en su sentido más amplio) de los propios peces - reclutamiento -, y la
debida a las propiedades de selección del arte.
7.1 Selección de los artes de arrastre
La selección es de máxima sencillez en el tipo de artes de «saco» - redes de arrastre,
de cerco, etc. -. Para tales artes es corriente suponer que la composición por tamaños de
los peces que entran en la boca de la red es igual que la de la población presente en
la vecindad inmediata del arte. La selectividad de tales artes, por tanto, es una cuestión
de escape a través de las mallas, de peces que han entrado en la red. Para muchas
especies, hay pruebas que demuestran que la mayor parte de este escape ocurre a través
del copo. Por consiguiente, la selectividad puede ser determinada directamente si puede
ser estimado el número de peces de cada talla que entran en la red, tanto mediante
la aplicación de una cubierta de malla fina sobre el copo u otras partes de la red, como por
la composición por tamaños de las capturas con redes de malla mucho menores utilizadas
en el mismo momento y lugar. Cualquiera que sea el método usado, los resultados
pueden expresarse como la proporción de peces de cada talla que entran en la red y
son retenidos por el copo. Cuando se señalan gráficamente los valores de esas
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (1 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
proporciones en función de la longitud se obtiene la curva de selección de la red para
la especie en cuestión. Un ejemplo típico se muestra en la figura 7.
Una curva de selección puede extenderse en amplitud de manera que abarque una gama
de tallas de peces de 10 cms. o más, lo que significa que a medida que los peces
jóvenes crecen, empezando a alcanzar la longitud comprendida en la región de selección,
al principio sólo sufren una pequeña mortalidad por pesca. Según van creciendo,
su posibilidad de escapar de la red (después de haber entrado en ella) se hace menor,
hasta que llega el momento en que son demasiado grandes para escapar;
solamente entonces estarán expuestos a la tasa completa de mortalidad por pesca,
cualquiera que ésta sea. Aunque en las evaluaciones del rendimiento es posible
introducir este cambio progresivo del coeficiente de mortalidad por pesca a lo largo
del margen de selección, por lo general es suficiente representar el proceso de selección
por una única longitud media de selección lc, y suponer que todos los peces menores de
lc escapan y que todos los mayores de lc son retenidos por el arte, y son objeto de
la mortalidad completa por pesca.
FIG. 7. Combinación de una curva de selección con una de reclutamiento
a) Reclutamiento de una serie de longitudes
b) Reclutamiento entre límites muy precisos o en filo de cuchillo
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (2 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
La cantidad importante es, por lo tanto:
tc = edad media de selección;
= edad media de entrada en la captura, o edad media a la primera captura.
En la figura 7, la longitud media de selección lc es la longitud que hace que las
áreas sombreadas A y A' sean iguales. Si la curva de selección es simétrica, o casi
simétrica, aquella será la longitud correspondiente al punto medio de la curva, es decir,
la longitud del 50 por ciento, a la cual la mitad de los peces que entran en la red escapan y
la otra mitad es retenida. Si la curva no es simétrica, puede igualarse lc igualando el área a
la izquierda de la curva de selección limitada por el eje de las y, con el área
comprendida entre la línea l = lc y el eje de las y.
Supongamos que las longitudes están clasificadas, siendo la clase i-ésima de tamaño hi
y estando limitada por las longitudes li y li+1; la ordenada correspondiente a la i-ésima clase
es yi en que i = 0, 1, 2,...n.
Entonces el área a la izquierda de la curva de selección es igual al área del rectángulo
de altura 1 y de base ln+1 menos el área comprendida bajo la curva de selección. Esta
última área es aproximadamente la suma de las áreas de los rectángulos correspondientes
a cada clase de longitud, es decir,
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. El área total a la izquierda de la curva de
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
selección es, pues,
que, como la altura total de la curva es l, será igual a lc. Si
hi, es constante e igual a 1cm,
.
En los artes de arrastre, la longitud media de selección lc es generalmente proporcional
al tamaño de la malla, m, o sea,
lc = b · m, en la que b es el factor de selección.
Esta expresión permite estimar el factor de selección media para cualquier tamaño de
malla basándose en los resultados de los experimentos de un pequeño número de
tamaños de malla diferentes. El factor de selección tampoco varía mucho para los peces
de forma más o menos igual. Existe alguna variación en dicho factor según la condición
del pez y también según el material y la construcción de las redes; los materiales ligeros
y flexibles (por ejemplo, el nylon) dan factores de selección más elevados que los
materiales gruesos (por ejemplo, el abacá).
FIG. 7.1 Efecto de la longitud (1s) sobre la curva de selección efectiva
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (4 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
Además de la longitud media de selección (punto del 50%), las curvas de selección
difieren también por la mayor o menor amplitud de su radio - es decir, si la selección
se produce en una mayor o menor amplitud de escala de tamaños pequeña o grande. Esto
se mide generalmente por el intervalo de selección - diferencia entre las longitudes a
las cuales el 25 por ciento y el 75 por ciento de los peces son retenidos por el arte.
7.2 Reclutamiento
El reclutamiento es el proceso según el cual los peces jóvenes entran en el área explotada
y tienen la posibilidad de entrar en contacto con los artes de pesca. Este proceso
puede implicar un desplazamiento efectivo, como en la solla del Mar del Norte, la cual
se mueve cuando alcanza una edad relativamente avanzada (alrededor de tres o
cuatro años), desde el área poco profunda de cría a lo largo de la costa, hacia las
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7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
zonas principales de pesca. El reclutamiento puede significar solamente un cambio de
hábito, como en el eglefino del Mar del Norte, donde jóvenes y adultos se encuentran en
las mismas áreas, siendo pelágicos los más jóvenes, los cuales son reclutados a la
fase explotada cuando adquieren un habitat demersal, en el otoño de su primer año de
vida. Matemáticamente, la cantidad que importa es tr = edad media de reclutamiento.
El reclutamiento es, por su naturaleza, más difícil de expresar en términos cuantitativos que
la selección de las mallas. Como el interés principal está en el efecto combinado
del reclutamiento y la selección - es decir, la forma de la entrada en la captura la característica del reclutamiento es muy importante si éste se verifica cuando la longitud
del pez es mayor que el intervalo de selección del arte o coincide parcialmente con
dicho intervalo, pero no cuando el reclutamiento se ha completado antes de que comience
la selección del arte. Si, por lo tanto, todos los peces han sido reclutados a un tamaño
inferior al de la región de selección de cualquier malla en uso, entonces, la forma precisa
del reclutamiento puede ser ignorada, pudiendo considerarse arbitrariamente que ocurre
a una longitud o edad conveniente por debajo de la región de selección (fig. 7). Cuando
sea importante, la forma general de la curva de reclutamiento puede ser
determinada mediante un conocimiento adecuado de la biología de la especie y
posiblemente determinada con mayor precisión mediante estudios, con barcos
de investigación, de los peces jóvenes dentro y fuera de las zonas principales de pesca.
Si ello no es posible, puede obtenerse una estimación comparando la composición por
tallas de las capturas de los barcos comerciales con la selectividad conocida del
arte empleado. Normalmente el reclutamiento ocurrirá en una serie de tamaños, pudiendo
ser descrito mediante el mismo tipo de curva que la curva de selección de la fig. 7.
Si la selección y el reclutamiento ocurren en la misma región, como en la figura 7a,
entonces la selección efectiva, es decir, la proporción P1 de los peces de un tamaño dado
en la población, que están expuestos a la mortalidad completa por pesca, vendrá dada por
la ecuación:
P1 = r1 x S1 (7.1)
en la cual
r1 = proporción reclutada, es decir, la ordenada de la curva de reclutamiento;
S1 = proporción de los peces que entran en la red que son retenidos, es decir, la ordenada
de la curva de selección.
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7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
De esta forma, la curva resultante de selección, que expresa la entrada efectiva de los
peces en la captura, es obtenida como el producto de las curvas de reclutamiento y
de selección, y de ella puede determinarse como antes la longitud de selección
resultante, igualando las dos áreas A y A'.
Algunas veces, como en los casos en que los reclutas emigran hacia un área de pesca,
el reclutamiento en función de la longitud puede ser bastante agudo, aproximándose,
en casos extremos, a la selección de «filo de cuchillo» a una longitud mínima lr, como en
la figura 7b. Los peces menores que lr no sufren ninguna mortalidad por pesca, puesto que
no están en el radio de acción del arte. Sin embargo, al alcanzar la longitud lr,
están inmediatamente expuestos a una elevada mortalidad por pesca más de la mitad de
la mortalidad completa por pesca, como aparece indicado en la figura 7b. La curva
de selección resultante comienza, en este caso, en la longitud lr, y asciende
verticalmente hasta la curva de selección del arte; a partir de aquí es idéntica a la propia
curva de selección. También ahora, sin embargo, la longitud media de selección, lc, puede
ser calculada a partir de esta curva resultante; en este caso, lc es tal que las dos áreas A y
A' de la figura 7b son iguales.
7.3 Límite de talla
Si se fija un límite mínimo legal de tamaño, digamos ls, el cual queda dentro o por encima
de la región de selección del arte en uso, el ingreso a la captura desembarcada puede
ser representado por una curva que comienza en ls y asciende verticalmente hasta
que alcanza la curva real de selección (ver Fig. 7.1). La longitud media de selección, l0,
es calculada en forma similar, y es tal que iguala las áreas A y A' de la Fig. 7.1.
También se capturarán peces menores que el límite, los cuales, por no poder
ser desembarcados, deberán ser devueltos al mar. El efecto de esta captura y de
esta devolución sobre el rendimiento de la población depende de cuántos de los
peces devueltos sobrevivan. Si todos sobreviven, la situación es la misma que si la curva
de reclutamiento correspondiente a la captura desembarcada fuera la curva de selección real.
Si, por otra parte, algunos o todos los peces devueltos al mar mueren, cada clase anual
estará sujeta a una cierta mortalidad por pesca antes de alcanzar la longitud ls, tal
como aparece representado en la parte inferior de la curva de selección en la Fig. 7.1, y por
la tasa de mortalidad debida a la captura y a la devolución al mar. El coeficiente de
mortalidad por pesca resultante, que toma en cuenta la captura y devolución de los peces
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7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
de un tamaño inferior, se obtiene calculando la media de la parte de la curva de selección
que está por debajo del límite de tamaño. Llamando a esta longitud media lp, ésta será tal
que igualará las áreas B y B' de la Fig. 7.1. En otras palabras, se supone que los peces
no son capturados hasta alcanzar la longitud lp y entonces están sujetos a una fracción a de
la mortalidad por pesca completa hasta alcanzar el tamaño ls (a es la
ordenada correspondiente a la longitud ls, ver Fig. 7.1). Si el crecimiento desde la longitud
lp hasta la ls ocupa un período ts - tp (ver más adelante), y la fracción q de los peces
devueltos al mar muere, entonces la clase anual es reducida según el factor:
e-qaF
(ts - tp) (72)
como resultado de la captura y de la devolución al mar de los peces por debajo del
límite, antes de alcanzar una talla comercial. Es esta expresión, F es el coeficiente
de mortalidad completa por pesca, al cual están expuestos los peces cuando han crecido
más allá de la región de selección del arte.
7.4 Selección de los artes de enmalle
La selectividad de las redes de enmalle es tal que la proporción de peces retenidos
es máxima a cierto tamaño óptimo de éstos y desciende para los peces mayores y
menores de dicho óptimo. Si se puede determinar directamente la distribución por tallas de
los peces en la zona de pesca utilizando algún arte que sea casi no selectivo o
cuya selectividad se desconozca, como por ejemplo, una red de arrastre, entonces se
podrá determinar inmediatamente la selectividad del arte de enmalle. Es decir, si el número
de peces de una determinada talla l, capturados por unidad de tiempo de pesca con las
redes de enmalle y con el arte que se supone no selectivo son GC1, TC1 respectivamente,
la mortalidad por pesca ejercida por la red de enmalle en los peces de talla I será
proporcional a
Cuando no se puede utilizar fácilmente un arte no selectivo, entonces las
propiedades selectivas se estiman del mejor modo utilizando una serie de artes de
enmalle con malla de diferentes tamaños. Para cualquier tamaño particular de peces,
la distribución de las capturas por diferentes tamaños de malla será análoga a la
distribución de las capturas con un determinado tamaño de malla de diferentes tallas
de peces, teniendo un máximo en un cierto tamaño de malla óptimo y disminuyendo
por encima y por debajo de éste. De los datos de capturas con las diferentes
redes (reajustados en caso necesario para tener cuenta el diferente tiempo total de pesca
con los distintos tamaños de malla) se pueden obtener las citadas distribuciones para
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (8 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
cada tamaño de pez. Estas pueden combinarse expresando ambas variables en
términos normalizados - tamaño de la malla como la relación entre su perímetro y el
contorno del pez de determinado tamaño, o como la relación entre su tamaño y el tamaño
de malla más eficaz para tal tamaño de pescado, y el número de los individuos
capturados como la relación entre el número de individuos capturados con la malla utilizada
y los apresados con la malla más eficaz (véase McCOMBIE and FRY, 1960, GULLAND
and HARDING, 1961).
Si se supone que cada malla tiene el mismo poder de pesca óptimo, es decir, que causa
la misma mortalidad por pesca en el tamaño de peces para el que aquélla es más
eficiente, entonces los datos combinados se pueden utilizar inmediatamente para obtener
no solamente las eficacias relativas de las diferentes redes sobre un determinado tamaño
de pez, sino también para determinar, para una red de un tamaño determinado de mallas,
las eficacias relativas sobre las distintas tallas de peces, es decir, su selectividad.
La selectividad puede ser estimada también comparando las capturas de dos tamaños
de malla solamente, a condición de que se parta de algún supuesto respecto a la forma de
la curva de selección. Esta es con frecuencia próxima a la normal y, si en realidad se
supone que sea normal, entonces considerando
C1 = captura de peces de talla I por unidad de tiempo de pesca;
en la que N1 = número de individuos de longitud l expuestos a la captura por el arte.
Pm = poder de pesca de la red de tamaño de malla m;
lm = longitud del pez para el cual es más eficaz el tamaño de malla m;
Sm = desviación típica de la curva de selección de la malla.
Si se emplean dos tamaños de malla A y B para explotar la misma población, entonces, en
la conocida notación
o, tomando los logaritmos de base e,
y, si además se supone que la desviación típica de la curva de selección es constante,
es decir, SA = SB = S, esto reduce la fórmula a
El término de la derecha es lineal en l, es decir, que puede expresarse en la forma corriente
a + bl, en la que
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (9 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
De forma que si el logaritmo de la relación entre las capturas por unidad de tiempo con
redes de distinto tamaño se representa gráficamente frente a la longitud, el resultado es
una línea recta de la cual puede estimarse
De esta fórmula no pueden estimarse separadamente lA, lB, y S2 y, por tanto, tampoco
se pueden determinar las curvas de selección sin algunos otros supuestos; sin embargo,
es razonable admitir (como en la sección anterior para una serie de tamaños de malla) que
los poderes de pesca de las dos redes son iguales, y asimismo que la longitud óptima de
los peces es proporcional al tamaño de la malla (por lo general, en la práctica equivalente a
un pez cuyo contorno es algo mayor que -1,1 veces, por ejemplo - el perímetro de la malla).
Es decir,
lA = KMA
lB = KMB
Y entonces, la pendiente
y el punto de intersección
De la cual se obtiene
y de ésta se pueden determinar las curvas de selección.
Se pueden imaginar otros supuestos acerca de la forma de la curva de selección; en
particular podría suponerse como antes que la curva es normal, pero que la desviación
típica es proporcional al tamaño de la malla. Este modelo se ajusta con frecuencia a los
datos observados mejor que el modelo basado en la desviación típica constante (para
un estudio completo de la selectividad de las redes de enmalle, véase Regier y
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (10 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
Robson (1966)).
Una vez que se ha determinado la curva de selección de la red de enmalle, el
análisis posterior de la población es más sencillo si la curva puede ser representada en
una forma más simple, análoga a la aproximación en filo de cuchillo aplicada a la selección
de los artes de arrastre. Son necesarios dos tamaños de selección: lc, o sea la longitud a
la cual el pez entra en el campo de selección, y ld, en el cual crece hasta salirse de aquél.
Es decir, que la pesca con un arte de enmalle que tenga una curva de selección como la de
la Fig. 7.2 tiene el mismo efecto en forma de mortalidad constante entre las longitudes ld y
ld, en las cuales los pares de las zonas sombreadas A y A', y B y B' son iguales.
FIG. 7.2 Conversión de la curva de selección de las artes de enmalle en una forma
más sencilla para su utilización en los análisis de población, aplicando
aproximaciones en «filo de cuchillo»
7.5 Ejercicios
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (11 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
1. a) Dos copos de 44 mm. y 512 mm. de malla, utilizados alternativamente, dieron
las capturas de solla en tiempos de pesca iguales, que se indican en la Tabla 1.
TABLA 1. Solla
Longitud (cm.) Malla de 44 mm. Malla de 112 mm.
10
0
0
11
1
0
12
2
0
13
6
0
14
16
0
15
18
0
16
26
0
17
64
3
18
121
4
19
182
10
20
247
13
21
292
16
22
344
37
23
367
60
24
355
132
25
276
190
26
225
177
27
147
136
28
90
97
29
57
54
30
26
33
31
24
26
32
18
13
33
10
9
34
12
7
35
5
6
36
10
5
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (12 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
37
6
2
38
3
4
39
2
2
40
2
3
41
0
1
42
0
2
43
0
2
44
0
1
45
0
1
46
0
1
47
0
0
48
0
0
TABLA 2. Merlán
Longitud (cm.) Copo (mm.) Sobrecopo
10
0
0
11
0
0
12
0
3
13
0
7
14
0
21
15
0
27
16
0
23
17
0
19
18
2
20
19
3
83
20
23
219
21
68
302
22
89
256
23
79
154
24
115
55
25
106
42
26
87
18
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (13 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
27
63
7
28
55
0
29
38
2
30
34
0
31
11
0
32
11
0
33
6
0
34
9
0
35
5
0
36
2
0
37
1
0
38
1
0
39
0
0
b) Un copo de 74 mm. de malla dotado de un sobrecopo de malla fina dió capturas de
merlán, distribuidas entre el copo y el sobrecopo, que aparecen en la Tabla 2.
Trazar las curvas de selección para solla y merlán a partir de estos datos y determinar
las longitudes medias de selección (lc). Obsérvese que el número de piezas que entra en
la red es, para (a) (lances alternos) igual a la captura en la red de malla fina, pero para (b)
es la suma de los peces retenidos en el copo y los que pasaron a través de las mallas,
es decir, los que quedaron en el sobrecopo.
2. Una curva de reclutamiento aproximada, para la pesquería inglesa de solla en el Mar
del Norte, es como sigue:
Long. (cm.)
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
Fracción reclutada 0,02 0,05 0,08 0,16 0,27 0,38 0,48 0,62 0,75 0,86 0,94 0,97 0,99 1,00 1,00
Calcular la curva resultante de selección con una malla de 112 mm. usando el resultado
del Ejercicio 1 y, de aquí, calcular el valor de lc.
Si en vez de la curva de reclutamiento anterior se encuentra que el reclutamiento
es efectivamente en límites muy precisos o de «filo de cuchillo» a los 26 cm., ¿cuál será
el valor de lc con una malla de 112 mm?
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (14 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
3. Convertir los resultados anteriores de lc para solla y merlán a la edad (tc) aplicando
la ecuación de VON BERTALANFFY y los siguientes valores de los parámetros:
Solla
K = 0,095
L∞ = 68 cm.
t0 = - 0,8 años
Merlán
K = 0,32
L∞ = 45,5 cm.
t0 = - 0,4 años
4. El porcentaje de las distribuciones por talla del bacalao capturado mediante redes
de enmalle y redes de cerco de jareta en Lofoten, en 1952, fue el siguiente (datos tomados
de ROLLEFSEN, 1952):
Longitud (cm.)
65- 70- 75- 80- 85- 90- 95- 100- 105- 110- 115- 120 +
Cerco de jareta
2
4
8
13 20 28 35
34
25
15
8
5
Artes de enmalle
0
2
5
15 30 50 45
27
15
5
2
1
Suponiendo que no exista selección en los artes de cerco de jareta, determínese la forma
de la curva de selección de los artes de enmalle. ¿Qué tamaño de pescado es capturado
más eficazmente por las redes de enmalle?
Para la captura de salmón en el río Frazer en 1947 y 1948 se utilizaron nueve tamaños
de redes de enmalle. El número de individuos de los tamaños indicados capturados por
cada tipo de malla (ajustados de acuerdo con los distintos tiempos de pesca) fueron
los siguientes (datos adaptados de PETERSON, 1954).
Longitud a la horquilla
(cm.)
Tamaño de la malla (cm.)
13,5 14,0 14,8 15,4 15,9 16,6 17,8 19,0 20,6
50-1
6
4
52-3
52
11
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (15 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
1
1
-
-
-
-
-
7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN
54-5
102
16
4
4
2
-
2
2
56-7
295 232 131
61
17
13
3
1
2
58-9
309 318 362 243
95
26
4
2
1
60-1
118 173 326 342 199 100
10
8
1
62-3
79
87
191 239 202 201
39
10
6
64-5
27
48
111 143 133 185
72
16
3
66-7
14
17
44
51
52
122
74
27
3
68-9
8
6
14
23
25
59
65
51
1
70-1
7
3
8
14
15
16
34
22
2
3
1
2
5
4
6
10
1
72-3
91
74-5
1
a) (Método gráfico). Representando gráficamente y por separado cada grupo de tamaño
los puntos correspondientes al número de individuos capturados en función al tamaño de
la malla, estimar los números de peces de cada tamaño que se hubieran capturado con
la malla más eficiente para aquel tamaño de peces. Seguidamente, expresar la captura
de cada tamaño de malla como porcentaje de la captura potencial con la malla más eficaz,
es decir, la selectividad de tal tamaño de malla para tal tamaño de pez.
Combinar estas curvas de selección para todos los tamaños de malla, expresando el
tamaño de ésta como una proporción de la malla más eficaz para el grupo de talla de que
se trate. Seguidamente, obtener una combinación única de la curva de selección de una
red de enmalle para el salmón.
b) (Método analítico). Calcular el logaritmo de la relación entre las capturas de peces de
un determinado tamaño obtenidas por pares de tamaños de malla consecutivos.
Suponiendo que la curva de selección para cada tamaño de malla es normal y de
varianza constante, y que la longitud media de selección de cualquier malla es proporcional
al tamaño de ésta, calcular la curva de selección para cada tamaño de malla.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (16 of 16) [19/01/2014 12:54:14]
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA
EVALUACION
8.1 La necesidad de la evaluación de las poblaciones
8.2 Los conceptos del rendimiento sostenible y del rendimiento
potencial
8.3 La unidad de población
8.1 La necesidad de la evaluación de las poblaciones
La sección precedente, que trata de los problemas de estimar los parámetros
importantes (crecimiento, mortalidad, etc.), de las poblaciones de peces, es
de interés científico, pero no de interés directo para otras personas a las que
también interesan dichas poblaciones (industriales, funcionarios de pesca,
etc.). Por ejemplo, no tiene importancia directa para los problemas prácticos
de la industria que el coeficiente actual de mortalidad por pesca tenga un
valor de 0,50. Esta sección del manual se ocupa de la utilización de dichas
estimaciones de los parámetros para determinar la captura total, y precisar la
forma en que tal captura y la captura por unidad de esfuerzo (captura por
embarcación, o captura del pescador individual) varía según los cambios del
régimen de pesca. Estos resultados son de interés directamente práctico: por
ejemplo, los análisis que demuestran que cualquier aumento de la pesca por
encima del nivel actual (que determina una mortalidad por pesca de 0,50), no
daría un aumento sostenido de la captura total, es de vital importancia para
los planes relacionados con una posible expansión de la pesca.
Los problemas que se refieren a la evaluación de las poblaciones se
presentan en todas las fases del desarrollo de una pesquería, aumentando la
necesidad de exactitud y precisión a medida que tal pesquería progresa. En
una pesquería poco adelantada todo lo que se precisa generalmente es una
medida grosera, digamos, por ejemplo, dentro de un factor de dos o tres, de
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s08.htm (1 of 6) [19/01/2014 12:54:16]
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION
la magnitud del recurso y del rendimiento potencial del mismo, así como una
medida de la disminución de la captura por unidad de esfuerzo que
determinarán posiblemente los aumentos futuros del esfuerzo pesquero.
Estas estimaciones pueden ser utilizadas como base para determinar las
posibilidades de expansión de la pesquería. Más tarde, se precisarán
estimaciones más correctas para determinar el momento en que la pesquería
está aproximándose a un nivel más allá del cual un nuevo aumento de la
pesca proporcionará poco incremento de la captura total, de tal forma que
habrá que restar estímulos a la futura expansión o estudiar alguna forma de
regulación de la pesquería. Finalmente, en una pesquería muy intensa,
pueden ser necesarias estimaciones muy exactas para garantizar una
regulación adecuada, por ejemplo, para establecer cupos de captura
precisos, etc.
En cada una de las fases el especialista podrá ser requerido a llegar a
conclusiones y proporcionar asesoramiento sobre la base de datos que
podrían ser considerados insuficientes para conclusiones científicas. Sin
embargo, en muchos casos es esencial proporcionar este asesoramiento,
exponiendo claramente su fiabilidad cuando sea necesario, especialmente
cuando una pesquería está desarrollándose con rapidez. Por ejemplo, en tal
pesquería puede tenerse en estudio una nueva expansión del 30 %. Se
requiere asesoramiento científico acerca de si la población está explotada al
máximo, de modo que tal aumento no proporcionará un incremento del
rendimiento, o si, por el contrario, está muy poco explotada, de forma que un
aumento del 30 % en la intensidad de pesca produciría casi el 30 % de
incremento de la captura total o una proporción aproximada. A falta de tal
asesoramiento, podría llevarse a cabo el desarrollo en la esperanza de que el
aumento de la intensidad de pesca produciría un incremento proporcional de
la captura, de modo que la actitud adoptada sería en realidad la misma que si
el consejo científico fuera que el recurso estaba muy poco explotado. Por
consiguiente, si existen pruebas científicas de que el grado de explotación de
la población es considerable, esto debe hacerse constar aun cuando no se
tenga la seguridad de si el incremento de la captura mediante un aumento
del 30 % en la intensidad de pesca será del 5, del 10 o del 20 %.
8.2 Los conceptos del rendimiento sostenible y del
rendimiento potencial
En muchas discusiones de los problemas de la ordenación pesquera se
utilizan los términos rendimiento sostenible y rendimiento máximo sostenible.
Estos se emplean particularmente, aunque no exclusivamente, en relación
con los modelos simples de población tales como el de SCHAEFER (véase la
sección 10,2). Tales términos pueden ser útiles en muchos casos para
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s08.htm (2 of 6) [19/01/2014 12:54:16]
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION
explicar los resultados de los análisis de la población a la administración; así,
una captura igual al rendimiento sostenible dejará, con los supuestos de un
modelo simple, la situación tal cual está. La consecución del rendimiento
máximo sostenible es, por lo menos aparentemente, un objetivo prudente y
definible de ordenación, de tal forma que si la abundancia de la población es
inferior a la que corresponde al rendimiento máximo sostenible se podrá
permitir que aumente, es decir, que se debería capturar menos de lo que
proporcionaría el rendimiento sostenible. Por el contrario, si la abundancia es
superior a aquel nivel, según este criterio, se debería capturar una cantidad
superior al rendimiento sostenible. Aunque la discusión detallada de los
objetivos de la ordenación pesquera rebasa el propósito de este manual, es
muy dudoso que la obtención del «rendimiento máximo sostenible» de
cualquier población íctica haya de ser el objetivo de la ordenación, excepto
en circunstancias excepcionales.
Cuando hay un valor del esfuerzo pesquero que, a la larga, dará un promedio
de capturas mayor que la captura media con cualquier otro nivel de esfuerzo,
es decir, que en la curva de rendimiento existe un máximo esfuerzo, en tal
caso, en una cierta escala de valores del esfuerzo próximos a este máximo,
la curva será más bien aplanada. Dentro de esta escala de valores, una
reducción del esfuerzo pesquero respecto al que proporciona la captura
máxima tendrá como resultado una disminución de la captura, disminución
que será mucho menos que proporcional a la reducción del esfuerzo. Por
razones económicas generalmente será más conveniente pescar a este nivel
inferior de esfuerzo que a aquél que da precisamente la captura máxima. Aún
en el caso de que el objetivo sea conseguir la mayor cantidad de alimentos
posible, lo más probable es que esto se pueda obtener desplazando el
esfuerzo a alguna otra población que esté menos intensamente explotada.
El término «rendimiento sostenible» puede también inducir a error, ya que
implica un grado de constancia de la situación - independientemente de los
cambios determinados por la actividad pesquera - que en muchos casos no
existe. En una pesquería fluctuante, es decir, en una pesquería en la que se
den grandes cambios en el volumen de las clases anuales, puede resultar
difícil, si no imposible, ajustar la cantidad capturada en tal modo que al final
del año la abundancia de la población se mantenga al mismo nivel que al
principio, y cuando esto sea posible, la captura obtenida fluctuará entre
amplios límites.
Un concepto más útil será el del rendimiento potencial. Es éste el máximo
rendimiento medio anual que puede obtenerse con cualquier régimen de
pesca durante un período, o en condiciones ambientales medias, no debidas
a la pesca. El rendimiento medio efectivo durante un período será por lo
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s08.htm (3 of 6) [19/01/2014 12:54:16]
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION
general menor que el rendimiento potencial, porque es imposible o no
conveniente (debido, por ejemplo, a lo elevado de los costos) aplicar el
régimen de pesca que daría precisamente dicho rendimiento potencial. En un
año cualquiera, el rendimiento puede ser mayor o menor que el rendimiento
potencial, a causa de ciertos factores como la magnitud de la clase anual, etc.
8.3 La unidad de población
Antes de poder aplicar la teoría de poblaciones a una situación particular es
necesario determinar en que grado la población de peces y la pesquería que
está basada en ella puede ser tratada como un sistema unificado. No hay
una definición objetiva simple de qué es lo que constituye una unidad de
población, o una unidad de pesquería, y la definición puede hacerse
solamente sobre una base práctica. Un grupo de peces puede tratarse como
una unidad de población si los resultados de las evaluaciones y otros
estudios de la población en la cual ésta es tratada como una unidad, no
divergen significativamente de la situación real. Esto significa, por una parte,
que los acontecimientos ajenos a la unidad de población como por ejemplo,
la pesca en otras áreas, no tendrán un efecto importante, y por otra parte,
que no existirán subgrupos dentro de la «unidad de población» con
características sensiblemente diferentes del resto de la población.
Un corolario de esta definición es que, a medida que aumenta la precisión de
los estudios de la población, puede que sea necesario cambiar también la
unidad de población elegida. Un grupo de peces puede tener características
lo suficientemente uniformes como para ser tratado como una sola población
cuando esas características no se conocen con precisión, pero puede que
haya que tratarlo como dos o más unidades de población, quizás con cierta
mezcla, cada una con diferentes características, a medida que éstas sean
medidas con mayor precisión.
Una unidad de población, en el sentido en que se usa aquí, no corresponde
necesariamente a una unidad biológica o genética. Así por ejemplo, si en una
zona, dos especies tienen iguales formas de crecimiento y tasas de
mortalidad, y son explotadas en los mismos caladeros con iguales artes,
entonces, al menos en las primeras etapas del análisis, cuando los datos son
escasos, puede que sea permisible tratarlos como una sola unidad de
población. Por el contrario, las sollas machos y hembras en el Mar del Norte
difieren tanto en el crecimiento y en las tasas de mortalidad natural y por
pesca que, para un análisis detallado, deben ser consideradas como
«poblaciones» diferentes, es decir, que deben calcularse curvas de
rendimiento separadas para las poblaciones de machos y hembras, y el
resultado para la población de solla en conjunto se obtiene por adición.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s08.htm (4 of 6) [19/01/2014 12:54:16]
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION
Aunque la mayor parte de este manual se ocupa de la situación simple de
una unidad de población, o unidad de pesquería, vale la pena enumerar aquí
algunas de las situaciones que no pueden tratarse como una unidad de
población o de pesquería:
(I) Poblaciones diferentes de peces, que se mezclan durante
una parte del año, y son pescadas en tal época. Incluso si la
separación de las poblaciones al final del período de mezcla es
perfecta, la mortalidad por pesca de las dos poblaciones tiene
un elemento en común, y ninguna puede ser tratada como una
unidad a menos que la captura mezclada pueda ser separada
en los elementos de cada población (arenque de «Bank» y de
«Downs» en el Mar del Norte, solla de «Southern Bight» y de
«German Bight»).
(II) Poblaciones distintas, pescadas separadamente, pero con
una cantidad importante de intercambio entre ellas (por ejemplo,
bacalao de Islandia y Groenlandia).
(III) Una especie que habita una zona grande, sin características
evidentes que la dividan, de manera que cualesquiera de dos
grupos de peces que vivan en áreas adyacentes se mezclen
libremente entre sí, pero que la mezcla sea lo suficientemente
lenta como para que los peces en extremos opuestos del área
sean efectivamente independientes (muchas especies costeras,
el merlán del Mar del Norte).
Una determinación de qué es lo que puede tratarse como una unidad de
población puede obtenerse de una información bastante amplia, como por
ejemplo:
(a) Distribución de las especies. Esto dará un límite superior a la
extensión de la unidad de población mientras que la presencia
de barreras más o menos efectivas, como es un canal de aguas
profundas para una especie estrictamente demersal, puede
sugerir una serie de subdivisiones que se comporten como
unidades de población.
(b) Areas de desove. Una sola área de cría compacta sugiere
que la población es una unidad biológica, al menos en lo
concerniente a reproducción. Dos o más áreas de desove
separadas sugieren grupos de desove separados, aunque
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s08.htm (5 of 6) [19/01/2014 12:54:16]
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION
pueden mezclarse, como en los casos (I) y (II) anteriores.
(c) Datos de captura y esfuerzo. Características comunes en los
registros de datos de captura y esfuerzo para pesquerías
adyacentes a lo largo de un período, pueden indicar que éstas
están actuando sobre la misma población, y son parte de la
misma unidad de pesquería.
(d) Datos de composición por edades. La comparación de la
magnitud relativa de las clases anuales en diferentes áreas
puede indicar hasta qué grado los peces de las diferentes áreas
proceden del mismo lugar de origen. Las tasas de mortalidad
especialmente cuando se combinan con datos de esfuerzo,
pueden ser comparadas como en (c).
(e) Marcación. Es posible que no siempre dé resultados de
garantía, (devolución incompleta de marcas de algunas áreas,
etc.), pero en condiciones favorables es una técnica valiosa
especialmente porque da una tasa de mezcla (cuando existe tal)
que puede expresarse en términos cuantitativos.
(f) Características morfológicas o fisiológicas. Las diferencias
genéricas son buena prueba de que los grupos de peces
constituyen poblaciones independientes, pero lo contrario no es
cierto, los caracteres que puedan ser determinados por el
ambiente (por ejemplo, el número de vértebras) son menos
satisfactorios, puesto que pueden existir diferencias entre
grupos de peces que se mezclen, pero que no lo hagan
completamente.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s08.htm (6 of 6) [19/01/2014 12:54:16]
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
9.1 Derivación de la ecuación del rendimiento
9.2 Otras formas de la ecuación del rendimiento
9.3 Ejercicios
9.1 Derivación de la ecuación del rendimiento
Las secciones anteriores están dedicadas a los métodos de recoger los datos
básicos, analizarlos y obtener estimaciones de los parámetros de la población crecimiento, mortalidad, edad de reclutamiento, etc. -. En esta sección y en las posteriores
se tratará de cómo usar estas estimaciones para explicar y comprender la historia anterior
de la pesquería, y predecir su futuro; en particular, para predecir el efecto de los cambios en
el régimen de pesca debidos a cualquier medida propuesta de regulación o conservación.
El cálculo más sencillo es cuando se trata de una población en la cual los
diferentes parámetros son constantes Para una población así, es mejor hacer los cálculos
del rendimiento de una sola clase anual de peces durante su vida, el cual será, en
régimen permanente, el mismo que el rendimiento en un año de todas las clases de
edad presentes en la pesquería. Se puede dividir la totalidad de la vida en
períodos relativamente cortos; para cada período, puede calcularse el numero de peces
vivos, el número capturado, el número que muere por causas naturales (no debidas a
la pesquería) y el número de supervivientes al comienzo del período siguiente, y finalmente
el rendimiento, en peso que se calculará multiplicando el número de individuos capturados
por su peso medio. Este proceso puede hacerse aritméticamente, pero para obtener
mayor precisión, los períodos escogidos deben ser cortos y por lo tanto, numerosos, y
los cálculos pueden llegar a ser muy laboriosos. Es más fácil expresar el rendimiento en
una forma algebraica, la cual tiene la gran ventaja de mostrar explícitamente la influencia
de los diferentes parámetros en el rendimiento.
Definiremos los términos como sigue:
Nt = número de peces vivos a la edad t.
R = número de reclutas, es decir, número de peces vivos a la edad tr.
R' = número de peces vivos a la edad tc, a la cual comienzan a ser retenidos por el
arte en uso.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s09.htm (1 of 13) [19/01/2014 12:54:43]
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
M = coeficiente instantáneo de mortalidad natural.
F = coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca.
Entonces, para tr < t < tc:
es decir que la tasa instantánea a la que mueren los peces por causas naturales es igual
al producto del coeficiente de mortalidad natural por el número de peces. Integrando:
porque N = R cuando t = tr
-M (t0 - tz)
y R' = Re
y para t > tc, cuando están operando tanto la mortalidad natural como por pesca:
(9.1)
y
o también
El número de peces capturados en el intervalo de tiempo (t, t + dt), será FNtdt, de manera
que el número total capturado, C, se obtendrá dividiendo el período total de tiempo entre tc
(la edad de primera captura) y tL (la edad máxima alcanzada) en intervalos cortos,
y añadiendo las contribuciones de cada intervalo.
Matemáticamente, esto se expresa mediante la integral (véase la Sección 2).
por lo tanto
o integrando
(9.2)
la cual, si se considera tL lo suficientemente grande para poder despreciar
se reduce a:
(9,2')
Así pues, la pesca toma una parte del número total de individuos que alcanzan la edad
de primera captura igual a la razón entre la mortalidad por pesca y la mortalidad total.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s09.htm (2 of 13) [19/01/2014 12:54:43]
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
De la misma forma, el peso capturado en el intervalo de tiempo (t, t + dt) viene dado por:
dYt = FNtWtdt
donde Wt es el peso medio de un pez de edad t.
El peso total capturado vendrá dado por lo tanto, por
(9,3)
Para poder integrar fácilmente esta ecuación, la expresión para el peso debe estar en
una forma apropiada; de las ecuaciones de crecimiento discutidas anteriormente, la de
VON BERTALANFFY es una de las más convenientes. Entonces podemos escribir:
o, escribiendo el miembro de la derecha como una sumatoria:
donde
U0 = 1, U1 = -3, U2 = 3, U3 = -1
Entonces,
o también, escribiendo t - t0 = (t - tc) - (tc - t0) y redistribuyendo los términos
e integrando
(9.4)
De nuevo, esta expresión puede simplificarse si tL es lo suficientemente grande para
poder despreciar el último término. Entonces el rendimiento viene dado por:
o también, sustituyendo R'
(9.5)
Además del rendimiento total, hay algunas otras cantidades que son importantes.
Por ejemplo, el rendimiento es F multiplicado por la bio-masa media total de los peces en
fase explotada, B', y por lo tanto
(9.6)
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s09.htm (3 of 13) [19/01/2014 12:54:43]
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
Análogamente, el número medio en la fase explotada es, dividiendo en la ecuación (9.2')
la captura en número por F:
El peso medio de los peces individuales en la fase explotada es, por tanto:
Como el reclutamiento es desconocido y a menudo variable, los rendimientos, etc.,
se calculan normalmente como rendimiento, etc., por recluta.
Las operaciones necesarias para calcular el rendimiento directamente de la ecuación
(8.5), han sido expuestas en las plantillas de trabajo adjuntas. La primera, (A), muestra
una ordenación para calcular el rendimiento para una serie de valores de la mortalidad
por pesca, (F), siendo constante la selectividad, (tc). Las entradas en la casilla del
extremo superior izquierdo se completarán con los conocimientos que se tengan de
los diferentes parámetros de la población, sea usando las mejores estimaciones disponibles
o, si el conocimiento de los mismos no es tan preciso, una serie de valores para la
mortalidad natural, etc.; se usa una planilla separada para cada conjunto de valores
posibles. Las entradas en la parte superior central contienen los cálculos que son iguales
para todos los valores de F. Debajo hay cuatro pares de columnas (B) y (C)
correspondientes a los cuatro términos de la suma de la ecuación (8.5). (Para mayor
facilidad, la mayoría de las entradas, columnas, etc., han sido designadas por letras
puestas entre paréntesis, para evitar confusión con las letras usadas en las ecuaciones
para los coeficientes de mortalidad, etc.). En la segunda línea de cada columna se indica
la fórmula que será utilizada normalmente para computar la entrada de esa columna
(ejemplo, en la columna (Q) - (P) x (N)) y la tercera línea muestra lo que la entrada
representa en función de los diferentes parámetros (ejemplo, en la columna (Q) - B'/R).
Las otras planillas (B1) y (B11) son usadas para calcular el rendimiento para
varias selectividades. La primera (Bi) se usa para calcular tc (y otras cantidades
relacionadas) a partir de la selectividad, la cual normalmente será definida por el tamaño a
la primera captura, lc. En la planilla (Bii) que es casi igual a la (A), puede ser calculado
el rendimiento para diferentes selectividades y determinadas mortalidades por pesca.
9.2 Otras formas de la ecuación del rendimiento
Es posible reducir los cálculos y también tener en cuenta una relación longitud/peso
distinta de la cúbica expresando el rendimiento Y en otra forma, utilizando la función
Beta incompleta.
Esta función, que se acostumbra designar por B (p, q) es definida por la integral
x
donde p, q, son constantes positivas, y el límite superior de la integración x está
comprendido entre 0 y 1. Para x = 1, la función es llamada Beta completa y designada por
B (p, q)
Para obtener la expresión del rendimiento Y como una función Beta, partamos de la
ecuación (9.3) con tL = ∞, o sea,
en lo que
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s09.htm (4 of 13) [19/01/2014 12:54:43]
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
la cual, observando que t - tc = (t - t0) - (tc - t0), puede escribirse:
o, si W es proporcional a lb
∞
Haciendo la sustitución de la variable de integración t por y según la transformación
y calculando los límites de la integración para la nueva variable,
t = ∞ se convierte en y = 0
y t = tc resulta
Asimismo, la expresión
, que es igual a
, será designada por 1 - c y
los diferentes factores de la integral se transforman entonces en:
El rendimiento en peso Y se transformará entonces en
o escribiendo
Expresando la integral como una función Beta incompleta se tiene:
o, si b = 3
(9.7)
Esta expresión del rendimiento puede considerarse en dos partes: la primera
no contiene ninguno de los parámetros (F o tc) que dependen de la
intensidad o régimen de pesca. Esta parte puede, por tanto, considerarse como constante
al estudiar el efecto sobre el rendimiento de distintos regímenes de pesca. La segunda
parte contiene solamente cuatro parámetros, las relaciones m = M/K, g = F/K y b y c.
Existen tablas de la función Beta incompleta (JONES, 1957; WILIMOVSKY y
WICKLUND, 1963). HOLT (1957) ha preparado tablas de g (1 - c)g. En consecuencia,
el rendimiento puede ser expresado como el producto de una constante y de dos
cantidades obtenibles en las tablas.
Debe observarse que
es decir, que es la proporción del crecimiento total en longitud a que ha llegado el pez
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9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
antes de que entre en la fase explotada. A pesar de la aparente complejidad de la
expresión correspondiente al rendimiento, ésta se determina mediante unas pocas
cantidades solamente: la proporción del desarrollo logrado cuando el pez es reclutado, y
las magnitudes relativas de la mortalidad por pesca, de la mortalidad natural y del parámetro
K de crecimiento.
Como, en realidad, b raramente difiere mucho de 3, normalmente se puede utilizar la
ecuación 9.7. Aparte un término constante, al comienzo, ésta tiene solamente tres
variables independientes, C, g y m, y fácilmente se puede tabular directamente una función
de tres variables. Así lo han hecho BEVERTON y HOLT (1964), explícitamente como
una función de
y
. Los mencionados autores dedujeron
la fórmula de una forma algo diferente, pero es una cuestión de matemática sencilla
formular su expresión (12) para
en función de c, m y g, es decir:
que puede demostrarse que es igual a g (1 - c)-gB1-c (m + g, 4).
Se han tabulado estas tablas de rendimientos para una serie de valores de
0,25 hasta 5,00. Para cada valor de
desde
, el cuadro de valores de Y' (proporcional
al rendimiento por recluta) forma el equivalente de un diagrama de isopletas de
rendimiento del cual puede ser determinada con mucha facilidad la forma de la relación
entre el rendimiento y la intensidad de pesca o el tamaño en la primera captura. Habrá
de tenerse algún cuidado al interpretar las variaciones en la intensidad de pesca, ya que
las tabulaciones se dan en función de
, y para valores grandes de E - de más
de 0,5 - los cambios muy pequeños de E corresponden a grandes cambios de F.
Pueden obtenerse otras formas que dan el rendimiento sustituyendo el peso en la
ecuación (9.3) por diferentes fórmulas. En particular, a lo largo de un período de
tiempo relativamente corto, como por ejemplo, de t1 a t2, el crecimiento en peso
puede considerarse como exponencial; esto es,
donde W1 es el peso en el instante t1.
El coeficiente de crecimiento g1 cambiará de acuerdo con el intervalo escogido,
disminuyendo generalmente al aumentar la edad. Sustituyendo, el rendimiento en
peso durante el período t1 - t2 será:
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9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
.
El rendimiento total puede entonces obtenerse sumando los valores correspondientes a
la totalidad de la vida, utilizando un número suficiente de intervalos. La ventaja de expresar
el crecimiento en esta forma es que el tamaño (o la edad) al cual la masa total de una
clase anual alcanza su máximo, es el tamaño en el cual g es igual al coeficiente de
mortalidad natural M (el «tamaño crítico» de RICKER). El rendimiento máximo se obtiene
por lo tanto capturando todas las clases anuales tan pronto como alcanzan este
tamaño. Cuando no se cumplen los supuestos de la ecuación simple de rendimiento
(por ejemplo, distinta modalidad de crecimiento, parámetros no constantes, etc.),
existe siempre la posibilidad de aplicar el método mencionado en el segundo párrafo de
esta sección, expresando el rendimiento como la suma de los rendimientos en un
gran número de intervalos muy breves, dentro de los cuales los cambios en el tamaño de
los individuos y en el número de individuos de la población pueden despreciarse. Es
decir, que nos aproximamos a la integral de la ecuación 9.3 con la expresión
(véase Sección 2)
en donde el intervalo de tiempo de tc a tL ha sido dividido en k intervalos cortos, y en la que
Fi = mortalidad por pesca en el i-ésimo período.
Ni = número de individuos presentes al principio del i-ésimo período
Wi = peso medio de los individuos durante el i-ésimo período
y ∆ t1 = duración del i-ésimo período.
Fi puede ser considerada como constante = F, o se pueden utilizar algunos valores
empíricos si existe evidencia de que la mortalidad por pesca varía con la edad.
Análogamente, Wi puede ser determinado a base de una curva de crecimiento adecuada,
o bien se pueden utilizar en este caso también datos empíricos para tener en cuenta
factores tales como las variaciones estacionales en el crecimiento, etc.
Ni puede ser determinado sirviéndose de la fórmula usual
en la que
o de las ecuaciones
N1=R'
Ni+1 = Ni - (Fi + M)Ni∆ ti
La expresión del rendimiento en esta forma es probable que sea particularmente valiosa
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9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
en cualquier pesquería en la que no se cumplen con toda exactitud los supuestos de la
curva de rendimiento simple; por ejemplo, pesquerías muy estacionales, o pesquerías
como las de redes de enmalle, en las que la mortalidad por pesca puede variar con la
edad. Se han llevado a cabo estudios detallados mediante calculadoras electrónicas
respecto a las pesquerías de salmón del Pacífico donde existen regulaciones
complicadas que comprenden distintos artes de pesca, así como un gran número
de poblaciones que se mezclan en mayor o menor grado.
9.3 Ejercicios
A. Efectos de un cambio en la intensidad de pesca
A1. Solla del Mar del Norte (malla de 75 mm).
Los valores aproximados de los parámetros para la solla del Mar del Norte con malla de
75 mm., son los siguientes:
M = 0,1
L = 68,5 cm.
∞
W = 2.860 g.
∞
K = 0,095
t0 = -0,8 años.
tr = 3,7 años.
tc = 3,7 años.
(Téngase en cuenta que la solla del Mar del Norte no se desplaza hasta los
caladeros principales hasta que llega a los 3 o 4 años de edad, de modo que su talla a
la primera captura es independiente del tamaño de la malla cuando se trata de mallas
de hasta unos 100 mm.).
(a) Usando la planilla A, calcular y representar prácticamente frente al coeficiente
de mortalidad por pesca (F), las curvas de peso de la población explotada por recluta (P'/
R) (proporcional a la captura por unidad de esfuerzo).
Rendimiento por recluta (Y/R). Exprésese en gramos y también como porcentaje
del rendimiento actual (es decir, con F = 0,5).
Número de individuos de la población explotada por recluta. (N'/R).
Captura en número por recluta (C/R).
Peso medio de los peces en la captura
.
Nota: Tómese F = 0; 0,02; 0,04; 0,06; 0,08; 0,1; 0,2; 0,5; 1,0.
(b) De las tablas de funciones del rendimiento (Parte II de este Manual), y utilizando
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9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
, expresar el rendimiento por recluta para cada valor de E en las tablas
como porcentaje del rendimiento por recluta al valor actual de E (considerando este
como 0,8). Represéntese gráficamente este valor (1) frente a E, y el de (2) frente a
.
(Nota: calcúlese primero c). ¿Qué relación guarda la curva b2 con la curva de rendimiento
por recluta en función del esfuerzo obtenido en (a)?
(c) La estimación actual de F para la solla del Mar del Norte es de alrededor de 0,5.
¿Qué porcentaje de cambio en la intensidad de pesca con respecto al nivel presente
se necesita para obtener el máximo en el rendimiento constante por recluta? ¿En
qué porcentaje difiere este rendimiento del nivel actual? ¿Qué efecto tendría este cambio
en la intensidad, sobre la captura por unidad de esfuerzo y el peso medio de los peces en
la captura? ¿En qué forma dependen estas respuestas de la magnitud de M?
Repítase lo anterior para una malla de 140 mm., considerando que tc, para este tamaño
de malla, es igual a 5,5 años.
A2. Eglefino del Mar del Norte (malla de 75 mm.).
Los valores aproximados de los parámetros, para una malla de 75 mm., son los siguientes:
M = 0,2
L = 55 cm.
∞
W = 1.300 g.
∞
K = 0,25
t0 = -0,2 años.
tr = 1,0 años.
tc = 2,1 años.
(a) Llevar a cabo el ejercicio Al, tal como se detalló anteriormente. (Nota: la estimación
actual de F para el eglefino del Mar del Norte es de alrededor de 0,8; en las tablas
de rendimiento utilícese
(b) Repítase el ejercicio con
= 0,50 y 1,25).
= 0,50 y 1,25.
(c) Repítase el ejercicio anterior para una malla de 100 mm., considerando tc = 3,3 años.
B. Efectos del cambio en el tamaño de la malla
B1. Solla del Marte del Norte (F = 0,5).
(a) Para tamaños de malla mayores de 120 mm., la longitud media de selección lc puede
ser calculada directamente del factor de selección b = 2,2. Usando las planillas B1 y B2, con
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9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
F = 0,5, calcular y representar gráficamente en relación con el tamaño de la malla, las
curvas e B'/R, V/R, C/R, y
. Tómese M = 0,1 y los otros valores de los
parámetros indicados en A1. Expresar el rendimiento como porcentaje del rendimiento
actual, es decir, con una malla de 75 mm. (Nota: tómense de malla de 120, 160, 180,
200, 220, 240 y 260 mm. y trácense también los valores para las mallas de 75 y 140
m. precedentemente calculados para F = 0,5).
(b) Utilícense las tablas de rendimiento correspondiente
= 1,0 para determinar la forma
de la curva de rendimiento por recluta en función del tamaño de la malla. Repítase el
ejercicio para valores de
= 0,5 y 1,5. (Primero calcúlese E y utilícese el valor
más aproximado de E en las tablas).
(c) ¿Qué tamaño de malla es preciso usar para obtener el rendimiento estable máximo
por recluta con este valor de F? ¿En qué porcentaje difiere este rendimiento del
rendimiento actual? ¿Cuáles serían los cambios correspondientes en la captura por unidad
de esfuerzo y en el peso medio de los peces en la captura? ¿En qué grado dependen
estas respuestas del valor de M?
(d) Repítanse los ejercicios (a) - (c) como en B1, pero usando un valor F = 0,2 en
ellos. Compárense los últimos resultados y conclusiones con los obtenidos con F = 0,5.
B2. Eglefino del Mar del Norte (F = 0,8).
(a) La relación entre el tamaño medio de selección lc y el tamaño de la malla para el
eglefino puede ser calculado con un factor de selección de 3,2. Utilizando las planillas B1 y
B2 siendo F igual a 0,8.
Calcular y representar gráficamente en función del tamaño de la malla las curvas P'/R, Y/R,
N'/R, C/R, y W. Tómense los valores de los parámetros indicados en A2. (Nota:
Tómense tamaños de malla de 80, 90, 120, 150 y 160 mm. Trácense igualmente los
valores para las mallas de 75 y 100 mm., precedentemente calculados para F = 0,8).
(b) Utilícense las tablas de rendimiento para determinar la forma de la curva de
rendimiento por recluta en función del tamaño de la malla para
0,50, 0,75 y 1,25
(utilícese E = 0,85, 0,80, y 0,70).
(c) ¿Qué tamaño de malla es preciso usar para obtener el rendimiento estable máximo
por recluta con este valor de F? ¿En qué porcentaje difiere este rendimiento del nivel
actual? ¿Cuáles serían los cambios correspondientes en la captura por unidad de esfuerzo
y en el peso medio de los peces en la captura? ¿En qué grado dependen estas respuestas
del valor de M?
(c) Repítanse los ejercicios (a) - (c), como en B2, pero usando F = 0,3 en ellos.
(d) Compárense los últimos resultados y las conclusiones con los obtenidos con F = 0,8,
y también con los obtenidos para la solla del Mar del Norte.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s09.htm (10 of 13) [19/01/2014 12:54:43]
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
PLANILLA (A)
EVALUACION DE LA INTENSIDAD DE PESCA
Datos
Especie
Malla
M
W
(gm)
∞
K
t0
(años)
tc
(años)
tr
(años)
tc - tr =
M (tc - tr) =
tc - t0 =
K (tc - t0) =
(Gn)
n (D)n Un Un (D)n
0
1
+1
1
-3
2
+3
3
-1
+1
n=0
(A)
F
(B0)
(C0)
n=1
(B1)
(A) + 1/(B0) (A) +
M
M+K
n=2
n=3
(C1)
(B2)
(C2)
(B3)
(C3)
(P)
(G1)/
(A) +
M+
2K
(G2)/
(A) +
M+
3K
(G3)/
(C0)
(B3)
+
(C1)
(B1)
(B2)
(Q)
(R)
(S)
(T)
(P) x (Q) (C0) (S)
(N) x (A) x (M) x (A)
+
(C2)
+ (C3)
B1/R Y/R
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N'/R
C/R
(V)
(Q)/
(S)
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
PLANILLA B (L)
EVALUACION DEL TAMAÑO DE MALLA (1)
Datos
Especie
W =
(gm)
∞
F=
M=
L =
(cm)
∞
K=
tc =
(años)
tr =
(años)
b=
Nota
(A)
(B)
(C)
(D1)
(D2)
(D )
(G)
3
(H)
(J)
(K)
(L)
(M)
(N)
Malla (cm.) (A) x b (B)/L 1 - (C) (D1)2 (D )3 -loge (D1) (G)/K (H) + tc (J) - tr (K) x M e-(L) (M) x W
1
∞
lc
lc/L
∞
∞
K (tc - t0) tc - t0
tc
tc - tr
M (tc tc)
PLANILLA B (2)
EVALUACION DEL TAMAÑO DE MALLA (2)
Datos
Especie
F=
M=
W =
∞
(gm)
K=
t0 =
(años)
tr =
(años)
b=
Nota
(Fn)
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s09.htm (12 of 13) [19/01/2014 12:54:43]
9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO
n F + M + nK
0
1
2
3
n=0
(A)
Malla
(cm.)
(E0)
(C0)
(D0) (E )/
0
(F0)
n=1
(E1)
(C1)
-3(D1)
(E)/
(F1)
n=2
(E2)
n=3
(C2)
(E3)
(C )
(P)
3(D2) (E2)/
(D3)
(E3)/
(C0)
(F3)
+
(C1)
(F1)
3
(Q)
(R)
(S)
(T)
(P) (Q)
x (N) x F
(C0)
x (M)
(S) (Q)'(S)
xF
P'/R
N'/R
C/R
+
(C2)
+ (C3)
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s09.htm (13 of 13) [19/01/2014 12:54:43]
Y/R
(V)
10. EVALUACIONES ESPECIALES
10. EVALUACIONES ESPECIALES
10.1 Estadísticas de captura y esfuerzo
10.2 Modelo de Schaefer
10.3 Cambios en la selectividad
10.4 Pesquerías que actúan recíprocamente
10.5 Ejercicios
La ecuación simple de rendimiento descrita en la sección anterior depende, para su
cálculo, de un conocimiento bastante completo de los diferentes parámetros
(crecimiento, mortalidad, etc.) y con esta información, es posible estimar el
rendimiento estable para cualquier combinación de mortalidad por pesca y edad de
primera captura. Sin embargo, incluso en el caso de que, como a menudo sucede,
la información no es del todo completa, es posible dar respuesta a algunas
cuestiones específicas, como por ejemplo, ¿aumentaría o disminuiría el rendimiento
estable por un aumento moderado del tamaño a la primera captura?
10.1 Estadísticas de captura y esfuerzo
Si hay estadísticas disponibles para un cierto número de períodos en los cuales el
esfuerzo fue mantenido a un nivel estable, es claro que será posible derivar una
relación puramente empírica entre el esfuerzo de pesca y el rendimiento constante, o
la captura por unidad de esfuerzo. En la mayoría de las pesquerías hay pocos
períodos "largos de esfuerzo de pesca constante, si es que hay alguno, y tanto la
captura como la captura por unidad de esfuerzo en cualquier año estarán relacionados
no solamente con el esfuerzo en ese año, sino con el esfuerzo en los años precedentes.
Sin embargo, la abundancia de una determinada clase anual que ha estado en la
pesquería, digamos, cuatro años (es decir, que es de edad tc + 4) estará determinada por
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (1 of 15) [19/01/2014 12:54:57]
10. EVALUACIONES ESPECIALES
un factor igual a
donde F0, F1, F , F3, son las mortalidades por pesca en
2
los cuatro años anteriores; es decir, que su abundancia será la misma que si hubiera
estado en una pesquería con una mortalidad por pesca constante de 1/4 (F0 + F1 + F2
+F3). La captura total por unidad de esfuerzo (c.p.u.e.) de todas las edades está
relacionada con una media ponderada de los esfuerzos de pesca en los años anteriores.
Si esta media se toma durante un período igual a la duración media de la vida en la
fase explotada (por ejemplo, si la edad en el reclutamiento es de 4 años, y la parte principal
de la captura en peso, está compuesta de individuos entre 4 y 9 años, la duración media es
de alrededor de 3 años), entonces la relación entre este esfuerzo medio
y la captura
será aproximada a la que existe entre el esfuerzo y la c.p.u.e. en régimen constante.
La concordancia será casi exacta, no solamente cuando el esfuerzo no se ha
alterado grandemente, sino también cuando ha habido una tendencia uniforme en el
esfuerzo. Por ejemplo, si el esfuerzo ha ido en aumento, entonces habrá
una superabundancia de las edades mayores que habrán sufrido un esfuerzo de pesca
medio menor que , mientras que las edades más jóvenes serán muy escasas,
habiendo experimentado un esfuerzo medio mayor que
.
Esta relación se expresa mejor gráficamente, trazando la c.p.u.e. en función de ; la línea
de mejor ajuste generalmente no será una recta, sino una curva cóncava hacia arriba
(por ejemplo, las curvas correspondientes a la solla y el bacalao en Islancia
(GULLAND, 1960)). De esta curva supuesta una relación en régimen constante entre la c.p.
u.e. y el esfuerzo, puede ser determinada inmediatamente por multiplicación la
relación correspondiente entre captura y esfuerzo.
Este método está muy próximo al modelo de parámetros constantes de la curva completa
de rendimiento, en el cual se ignoran los efectos dependientes de la densidad, debido a que
la mayoría de los mismos actúan durante períodos más largos de tiempo. Por ejemplo, en
el caso anterior, si el reclutamiento resulta afectado, la población actual es la que proviene
de una población del promedio de seis o siete años antes, la cual, a su vez fue
determinada por la pesca en los tres o más años anteriores.
La principal ventaja de este método es que requiere datos fáciles de obtener; la captura
total usualmente es conocida, y los datos de esfuerzo o de c.p.u.e. están entre los
primeros datos semi-científicos que son escogidos. Si hay errores en los datos de
esfuerzo (los más probables son tendencias sin corregir, como puede ser el aumento de
la eficiencia), éstos afectarán los valores de x e y en el gráfico y tenderán a desplazar
los puntos a lo largo de las líneas de la fórmula y = a/x. El desplazamiento se producirá en
una dirección similar a la forma general de la regresión esperada, de manera que, al
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10. EVALUACIONES ESPECIALES
parecer, los errores en la medida del esfuerzo no distorsionarán la estimación de la
relación entre la c.p.u.e. y el esfuerzo, pero harán que la significación estadística del
ajuste sea mayor de lo que realmente es. Si la serie de datos es lo suficientemente larga,
el efecto de los cambios que no sean simplemente del esfuerzo total, puede ser
estudiado. Así, por ejemplo, si en el medio de la serie ha habido un cambio en el método
de pesca (por ejemplo, un aumento en el tamaño de la malla) entonces si éste ha tenido
un efecto significativo sobre la población podrían determinarse dos regresiones diferentes
de la c.p.u.e. en función del esfuerzo para los períodos anterior y posterior al cambio.
10.2 Modelo de Schaefer
Otro método de análisis que depende, principalmente de datos de captura y esfuerzo, es el
de SCHAEFER (1954, 1957). La biomasa de la población B, se considera como una
entidad única, la cual, si no existiera la pesca, aumentaría a una tasa determinada por
su volumen, es decir:
en la que la expansión f (B) es una función de B que será cero cuando B = 0, y cuando B
está en su máximo nivel, BM, y que tendrá un máximo para un valor intermedio de B.
Por consiguiente, cuando hay pesca
donde Y = captura.
Es obvio que la población permanecerá constante si Y = f (B), de manera que para
cualquier volumen de la población habrá una cierta captura de equilibrio, que será
máxima cuando f (B) sea máxima.
La forma de f (B) puede ser determinada a partir de los datos de captura y esfuerzo,
a condición de que haya también alguna información (por ejemplo, de marcaciones)
mediante la cual los valores de la captura por unidad de esfuerzo puedan convertirse
en términos absolutos, es decir, si el coeficiente q (k2 de la notación de SCHAEFER)
es conocido, Así, si los valores de la captura por unidad de esfuerzo son conocidos al
principio y al final de un año:
población inicial B1 = 1/q (Y/f)1
población final B2 = 1/q (Y/f)2
población media
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (3 of 15) [19/01/2014 12:54:57]
10. EVALUACIONES ESPECIALES
entonces B2 - B1 = cambio en la población = f (B) - Y
ó
donde Y es la captura durante el año.
De ordinario, la captura por unidad de esfuerzo no se conocerá a principios del ano, sino
el valor medio a lo largo de todo el año. En cambio, la captura por unidad de esfuerzo
al principio del año podrá ser estimada como la media de las capturas normales por unidad
de esfuerzo durante los doce meses precedentes y los doce subsiguientes. Por lo
tanto, puede obtenerse un par de valores de
y
para cada año, y trazando la
gráfica del uno contra el otro, puede establecerse la relación entre la captura de equilibrio y
el volumen de la población. El ajuste puede hacerse más rápido si se asume una
cierta expresión para f (B), por ejemplo, la ecuación
f (B) = aB (BM - B)
la cual si se representa gráficamente en función de B da una parábola. Esta forma de curva
se ajusta mejor trazando
en función de B, lo que da una línea recta. Este método
de análisis tiene mucho en común con el de la sección precedente: ambos intentan obtener
la relación de equilibrio entre la captura y el esfuerzo (o alguna de sus
transformaciones) mediante un ajuste adecuado de los datos de una pesquería que
está cambiando, el uno tomando en cuenta los datos de esfuerzo en años anteriores, y el
otro, los cambios en la captura por unidad de esfuerzo. Este modelo tiene evidentes
ventajas por su sencillez y solamente requiere pocos datos. Asimismo da la impresión de
estar más estrechamente vinculado con las realidades de una población natural que el
modelo analítico de la sección anterior, al menos cuando en este último no se tienen
en cuenta los posibles cambios en los parámetros de crecimiento, mortalidad y
reclutamiento, correlacionados con las variaciones de la abundancia de la población.
No obstante, estas ventajas son fundamentalmente superficiales. El modelo analítico
puede ser modificado para tener en cuenta las complejidades de cualquier población
natural mientras que el modelo de Schaefer es muy difícil de modificar. Al mismo tiempo,
la tasa de incremento natural de una población no viene determinada única y simplemente
por la biomasa de la población en un momento determinado. El reclutamiento
viene establecido (aparte de por factores ambientales) por la población adulta existente
en cierto tiempo anterior, a veces en un plazo de varios años. El incremento de la biomasa
de la población debida al crecimiento de los individuos, ya sea en términos absolutos o
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (4 of 15) [19/01/2014 12:54:57]
10. EVALUACIONES ESPECIALES
como porcentaje de la masa presente, depende tanto, si no más, que de la biomasa total,
de la estructura por edades de la población. Con el fin de tener en cuenta estos efectos
se precisa alguna forma de modelo analítico.
10.3 Cambios en la selectividad
La cuestión más simple, y quizás la más importante, en lo referente al efecto de un
posible cambio en la selectividad es la de si tal cambio determinará un aumento o
una disminución de la captura media. Esto se puede determinar según Allen
(1953) comparando el peso de los individuos de la talla a la que se pretende liberarlos, con
la probabilidad de que puedan ser capturados de nuevo y el peso medio que tengan
cuando son apresados. Es decir, que si Wc = peso medio de los peces individuales
cuando tienen la longitud media de selección
peso medio de los peces existentes en
la captura que pasan de Wc entonces, la captura aumentará liberando a los peces si E x W
> Wc, en la que E = probabilidad de que el pez sea capturado posteriormente
si
la mortalidad natural y la debida a la pesca son constantes. O bien, en función de la
relación entre mortalidad por pesca y mortalidad natural, la captura aumentará si
.
El término de la derecha de esta desigualdad podrá ser calculado fácilmente
mediante observaciones sencillas de la composición de las capturas por edades.
Algunos efectos más detallados de los cambios en la selectividad pueden
determinarse también a partir de un conocimiento de la composición por tallas de las
capturas (véase GULLAND, 1961, 1964). Así, inmediatamente después de un cambio en
el arte no habrá cambios en la población, y el número de peces de un tamaño determinado
l, capturados con el nuevo arte (por ejemplo, con un tamaño de malla mayor) vendrá dado por:
(10,1)
donde
1N1
= número desembarcado por el arte antiguo.
1Nk
= número desembarcado por el nuevo arte.
1r1
= proporción retenida por el arte antiguo.
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10. EVALUACIONES ESPECIALES
1r2
= proporción retenida por el nuevo arte.
Si también 1W es el peso medio de los peces de longitud l, entonces, el peso total
W1 capturado con el arte antiguo viene dado por:
(10,2)
y el peso capturado con el nuevo arte, Wk, es:
(10,3)
también definiremos
Igualmente, el número total de peces desembarcados por el arte antiguo N1, y retenidos por
el nuevo arte Nk, puede ser expresado por:
Si los pesos medios 1W y el número de individuos correspondiente se disponen en
columnas paralelas, estos cálculos de sumas de productos son fáciles de realizar en
la mayoría de las máquinas calculadoras. El cambio inmediato actual en los
desembarques puede ser expresado como una proporción, L, de los desembarques
iniciales, donde:
Cuando tiene lugar un aumento en la longitud media de selección, los peces liberados por
el nuevo arte, pero que hubieran podido ser capturados con el arte antiguo, crecerán,
y después de un tiempo, alcanzarán el tamaño al cual serán retenidos por el nuevo arte, y
las capturas aumentarán.
El número, NR, de peces liberados que anteriormente habrían sido capturados, será igual a
N1 - Nk. Si se capturan ciertas cantidades de peces pequeños que se devuelven al mar, y
que no son desembarcados, el número total de individuos liberados será mayor que
la reducción de los mismos en las capturas y podrá calcularse con la fórmula:
(10,4)
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (6 of 15) [19/01/2014 12:54:57]
10. EVALUACIONES ESPECIALES
en la que 1Nc es el número de peces de l, longitud, capturados por el arte antiguo incluidos
los devueltos al mar. De estos peces, un número
sobrevivirán hasta 2tc, la
edad media de primera captura con la nueva malla, donde t es la diferencia entre 2tc y la
edad media de los peces liberados. A su vez, de estos peces, se capturará en definitiva
un número E NR, en que E es la tasa de explotación (F/F + M cuando las mortalidades
son constantes). Puesto que todas las mortalidades, etc., para peces mayores que 2lc
no cambian, la distribución por tamaños de esos peces será la misma que las de los Nk
peces, de manera que, después de un período, las capturas con el nuevo arte
aumentarán según una proporción Q, cuando:
(10,5)
De este modo, lo desembarques W2, a la larga vendrán dados por:
W2 = W1 (1 - L) (1 + Q) (10,6)
Este nivel de los desembarques puede ser alcanzado solamente varios años después
del cambio en la selectividad.
Tal nivel sólo se alcanzará completamente cuando haya transcurrido un período, igual a
la duración de la vida del pez en la pesquería, desde el cambio de la selectividad,
aunque estará próximo a tal valor en un momento bastante anterior. Las capturas en
el período intermedio podrán calcularse del modo siguiente: con el fin de estimar
los desembarques en el momento t', supongamos que el pez del tamaño liberado haya
crecido hasta una cierta talla l'. Entonces, en un momento t' posterior al cambio del tamaño
de la malla, los peces de tamaño mayor de l' habrán sido capturados por el arte
antiguo cuando tenían un tamaño comprendido en el margen de selección, de modo que
la población y las capturas de estos peces apenas habrán registrado variación con
dicho cambio, y el peso de los peces de talla l > l' sería 1W 1NR. Los peces de longitud
inferior a l' habrán estado sujetos a la influencia de la nueva malla durante su vida en la
fase explotada, de forma que la población y las capturas de los peces de estas tallas
podría ser la misma que en el estado de equilibrio a largo plazo con la nueva malla, y el
peso de los peces capturados de longitud l < l' sería (1 + Q)1W1NR. El peso total
capturado será W', y vendrá dado por:
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10. EVALUACIONES ESPECIALES
es decir:
(10,7)
El método puede extenderse a poblaciones pescadas con más de un arte algunos de
los cuales puede que no cambien sus selectividades. Aquí las ecuaciones (9.1) y (9.3)
se aplican separadamente a cada flota, para encontrar los efectos inmediatos. El factor Q
será el mismo para todas y es dado por una extensión de la ecuación (9.5) en la forma:
(10.8)
donde la sumación de Nk incluye los peces capturados por todos los artes (omitiendo
los peces que son menores que la nueva longitud de selección y que son capturados por
artes cuya selectividad no cambia) pero la suma de NR incluirá solamente artes
cuya selectividad cambie.
Los cálculos necesarios para evaluar los resultados de un cambio del tamaño de la
malla cuando están funcionando dos artes, que posiblemente capturan peces de
tamaño distinto, se exponen en la planilla de trabajo que aparece en las págs. 131-132.
10.4 Pesquerías que actúan recíprocamente
Los métodos anteriores pueden también ser usados para el estudio de la acción mutua
de pesquerías diferentes en particular de una pesquería (A) dedicada principalmente a
una especie determinada (por ejemplo, arenque) pero que incidentalmente captura
peces jóvenes de otras especies (por ejemplo, eglefino), los cuales al alcanzar su
tamaño comercial constituyen el objetivo principal de otra pesquería (B). Las
operaciones necesarias serán en este caso las siguientes:
1. Calcular el número de peces capturados por la flota (A), o el número adicional que
es capturado respecto al que se capturaría si suponemos que la flota (A) estaba
cumpliendo con cierta regulación deseada (= N).
2. Calcular el número reducido de los que sobrevivirán hasta la edad de primera captura de
la flota (B) (= N1).
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10. EVALUACIONES ESPECIALES
3. Comparar el número de éstos (= EN1), que sería capturado con la captura presente C, de
la flota (B). Entonces, el aumento en las capturas de la flota (B), que tendría lugar si la
flota (A) dejara de pescar, es una proporción de la captura presente: EN1/C. (El
mismo resultado puede obtenerse comparando N1 con el número de peces que se
incorporan a la población explotada por la flota (B), que es C/E). (Ver C.I.E.M., 1960).
10.5 Ejercicios
1. La tabla que sigue da la captura por unidad de esfuerzo (captura en toneladas por
1.000 toneladas-horas de pesca de los arrastreros ingleses) y la captura total, en miles
de toneladas, de bacalao y eglefino, en Islandia.
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10. EVALUACIONES ESPECIALES
(A) Calcular el esfuerzo de pesca total, en unidades inglesas, sobre bacalao y sobre
el eglefino en cada año.
(B) Si la duración media de vida en la pesquería es de dos años para el eglefino y de tres
para el bacalao, relacionar la abundancia de la población con el esfuerzo de pesca
pasado. ¿Hay algún indicio de que cualquiera de esas relaciones haya cambiado?
En particular, examínese la curva correspondiente al eglefino para los años desde 1950
en adelante, en que se introdujo una malla mayor, y se prohibió el arrastre en ciertas
zonas incluyendo algunas zonas de cría.
2. La tabla que sigue da los datos de capturas totales y capturas por unidad de
esfuerzo correspondientes a las ballenas azules en el Antártico. Tomando 20.000 y
30.000 como valores alternativos del volumen de la población, correspondientes a una
captura por unidad de esfuerzo de 1,00, calcúlese el cambio en el volumen de la
población para cada año, y de aquí el rendimiento máximo sostenible en cada
año. Represéntese esto en una gráfica frente al volumen de la población en ese año y
frente al volumen cinco años antes (suponiendo que las ballenas azules se incorporan a
la población explotada a los cinco años de edad). ¿Cómo pueden ser usados los datos
de capturas correspondientes a los años 1939-1946?
¿Cuál es el rendimiento máximo sostenible y a qué volumen de la población es obtenido?
Año
Captura Total C.p.u.e.
1925/26
4.697
3,30
1926/27
6.545
3,76
1927/28
8.334
4,39
1928/29
12.734
4,49
1929/30
17.898
3,13
1930/31
29.410
3,71
1931/32
6.488
4,83
1932/33
18.890
4,61
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (10 of 15) [19/01/2014 12:54:57]
10. EVALUACIONES ESPECIALES
1933/34
17.349
4,76
1934/35
16.500
3,46
1935/36
17.731
3,96
1936/37
14.304
2,83
1937/38
14.923
2,00
1938/39
14.081
1,77
1939/40
11.480
-
1940/41
4.943
-
1941/42
59
-
1942/43
125
-
1943/44
339
-
1944/45
1.042
-
1945/46
3.606
1,36
1946/47
9.192
1,85
1947/48
6.908
1,12
1948/49
7.625
0,98
1949/50
6.182
0,80
1950/51
7.048
0,81
1951/52
5.130
0,63
1952/53
3.870
0,44
1953/54
2.697
0,42
1954/55
2.176
0,31
1955/56
1.614
0,37
1956/57
1.512
0,27
1957/58
1.690
0,28
1958/59
1.187
0,18
1959/60
1.228
0,14
1960/61
587*
0,105
1961/62
639*
0,093
* Omitiendo las ballenas azules pigmeas.
3. En la tabla siguiente aparecen los datos de la pesquería inglesa de eglefino en las
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10. EVALUACIONES ESPECIALES
islas Feroe, mostrando el número desembarcado en cada grupo de tallas de 5 cm., su
peso medio y la proporción de cada grupo retenida por una malla de 90 mm. y una malla
de 120 mm.
Talla Peso medio Porcentaje retenido Número desembarcado
(miles)
©
(Gm)
90 mm. 120 mm.
2529
160
50
3
8
3034
260
80
16
314
3539
420
98
41
1.084
4044
630
100
72
1.409
4549
880
100
94
1.370
5054
1.190
100
100
952
5559
1.570
100
100
465
6064
1.760
100
100
255
6569
2.530
100
100
124
7074
3.100
100
100
73
7579
3.800
100
100
30
80
4.600
100
100
9
a) ¿Cuál es el peso total desembarcado?
b) Si la malla actual fuese de 90 mm., ¿cuál sería la reducción de la captura (en
porcentaje) que seguiría inmediatamente a su aumento a 120 mm.?
c) Si toma un promedio de seis meses para que los peces liberados crezcan hasta el
tamaño de primera captura con la malla de 120 mm., ¿cuál será el efecto a largo plazo de
un aumento de la malla a 120 mm., suponiendo que no hay otra pesquería, y que
la mortalidad natural de los peces cuando tienen el tamaño de la selección es 0,2 y
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (12 of 15) [19/01/2014 12:54:57]
10. EVALUACIONES ESPECIALES
?
d) ¿Cuál sería el efecto a largo plazo en las dos pesquerías (en porcentajes y en
peso efectivo) si también hubiera una pesquería, de cordel y anzuelo, que
capturara anualmente un promedio de cinco millones de peces, con un peso de
6.000 toneladas en total, y con E = 0,7? Supóngase que todos los peces capturados
con anzuelo son mayores que el tamaño de selección de la malla de 120 mm.
e) ¿Cuál sería el efecto si los arrastreros devolvieran al mar el 30 % de la captura
(en número), y si estos peces fuesen todos lo suficientemente pequeños para escaparse
a través de una malla de 120 mm. (supóngase, por ejemplo, T = un año).
4. La captura media anual de eglefino por los arrastreros que pescaban arenque fue, en
1954-1956, la siguiente:
Tamaño
Peso capturado Peso desembarcado
Peces
(toneladas)
(toneladas)
(millones)
Menores de 24 cm.
2.500
-
25
24-27 cm. ... ... ...
6.000
-
45
Mayores de 27 cm.
23.500
14.000
80
TOTAL ... ... ...
32.000
14.000
150
La pesquería de eglefino desembarca un promedio de 70.000 toneladas al año de peces
cuyo peso medio es 330 gr.
Si los arrastreros de arenque utilizasen una malla de tamaño mímino para la pesca
demersal, ¿cuál sería el efecto en las capturas de eglefino, suponiendo que:
a) la malla legal libera todos los eglefinos menores de 24 cm.;
b) en la pesquería de eglefino se capturan alrededor de 100 millones de peces mayores de
24 cm., pero son rechazados por ser inferiores al tamaño comercial de 27 cm.;
c) los peces menores de 24 cm. que serían liberados por una malla mayor, necesitan
un promedio de 6 meses para crecer hasta 24 cm. y durante este tiempo sufren
una mortalidad natural de 0,2;
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10. EVALUACIONES ESPECIALES
d)
(donde F, incluye todas las formas de pesca).
PLANILLA DE TRABAJO PARA EVALUAR LOS CAMBIOS EN LA SELECTIVIDAD
(PARA DOS ARTES CUYAS CAPTURAS TIENEN DIFERENTE COMPISICIÓN
POR TALLAS)
Parte I. Efectos inmediatos
(A) (B)
(C)
(D)
(E)
(F)
(G)
(F) x (1 - (E))
(H)
(F) x (E)
(F)
(G)
(F) x (1 - (E))
(H)
(F) x (E)
Proporción retenida Numero de individuos para el arte A Número de individuos para el arte B
l
1W
1r1
1r2
1N1
1NR
1Nk
1N1
1NR
1Nk
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Parte II. Efectos a largo plazo
NR: número de individuos NK: Número de individuos en las liberados capturas inmediatamente después del cambio
Arte A
Arte A
Arte B
Arte B
Desechado:..................
Desechado:..................
Total:..................
Total:..................
Arte A
Arte B
E Q 1 + Q (1 - L)(1 + Q) G (1 - L)(1 + Q) G
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (14 of 15) [19/01/2014 12:54:57]
10. EVALUACIONES ESPECIALES
G = 1 - (1 - L)(1 + Q)
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (15 of 15) [19/01/2014 12:54:57]
11. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS
11. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS
11.1 Efectos que dependen de la densidad
11.2 Ejercicios
En las secciones anteriores se partió del supuesto de que todos los parámetros
(crecimiento, mortalidad, etc.) eran constantes, excepto los cambios explícitos en
la mortalidad por pesca o la edad a la primera captura. En realidad es posible
que ocurran cambios en todos, y algunos, como por ejemplo, el reclutamiento
anual, pueden variar ampliamente. Estos cambios pueden ser el resultado,
directo o indirecto, de cambios en la abundancia de la población (y por lo tanto,
posiblemente influidos por la pesca), o ser independientes de la población y ser
el resultado de cambios en el medio ambiente - cantidad de alimentos, etc. -.
Estos últimos pueden ser divididos en dos tipos de cambios, de acuerdo con el
efecto que produzcan. Primero, los que alteran la forma de las curvas de
rendimiento, de tal manera que los resultados de un aumento en el tamaño de la
malla, por ejemplo, pueden ser cuantitativamente diferentes; y, segundo, los que
solamente alteran la altura de la curva de rendimiento y, por lo tanto, para
muchos fines, pueden ser despreciados.
El mejor ejemplo del segundo tipo es la gran variación que puede ocurrir independiente de los cambios en los individuos adultos, en el desove, la
población, etc. - en la abundancia de las clases anuales sucesivas de muchas
especies, como por ejemplo eglefino, arenque, etc. Los cálculos que omitan los
datos acerca de los cambios en las clases anuales pueden sugerir que un
aumento del tamaño de la malla con respecto al actual (digamos de 100 mm. a
110 mm.) puede aumentar el rendimiento constante en un 5 % por ejemplo. De
ello no se puede asegurar con certeza que, si se aumentara la malla, el
rendimiento en un determinado año futuro sería exactamente un 5 % mayor que
el presente, debido a que las clases anuales que se están pescando entonces
pueden tener una abundancia diferente. Lo que sí es cierto (si los cálculos son
correctos) es que el rendimiento sería un 5 % mayor que el que se obtendría si
se estuviera utilizando la malla antigua de 100 mm. Por varias razones prácticas
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0b.htm (1 of 4) [19/01/2014 12:54:59]
11. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS
(por ejemplo, ¿es aconsejable un cambio de malla de 100 a 110 mm.?), las
diferencias debidas a un cambio en el reclutamiento no son significativas. Por
esta razón, y porque - como se vio en las secciones anteriores - ésta es la forma
en la cual se obtiene más a menudo la expresión para el rendimiento, muchas
evaluaciones se hacen en la forma de rendimiento por recluta. Constituye una
excepción el caso en que la cantidad de pesca depende críticamente de la
abundancia de la clase anual en la pesquería, habiendo poca o ninguna pesca
cuando las clases anuales son poco abundantes. Un buen ejemplo lo constituye
la pesquería de eglefino del banco de St. Pierre, donde se desarrolló una gran
pesquería sobre la clase anual de 1949 entre 1953 y 1957, con poca pesca tanto
antes como después.
Los cambios en el crecimiento pueden tener algún efecto sobre la forma de la
curva de rendimiento, particularmente los cambios que relacionen el rendimiento
con el tamaño a la primera captura. En una población explotada intensamente, el
rendimiento máximo puede ser obtenido con un tamaño a la primera captura, lc,
no muy por debajo del tamaño máximo, L , pero si hay un cambio en el
∞
crecimiento con un nuevo L más pequeño, puede ser que no sobrevivan
∞
muchos peces hasta lc, y que el rendimiento con ese valor de lc sea pequeño.
11.1 Efectos que dependen de la densidad
Aunque algunos cambios en el medio ambiente pueden hacer que la forma de
las curvas de rendimiento en el futuro sean diferentes que de las
correspondientes a las condiciones actuales, los efectos que dependen de la
densidad pueden dar como resultado que la curva real de rendimiento sea
diferente de la calculada en el supuesto de que los parámetros sean constantes.
Si la población aumenta, como consecuencia, por ejemplo, de una reducción en
la pesca, los efectos más probables serán que la mortalidad natural aumentará y
el crecimiento se reducirá, pero también que el reclutamiento aumentará. Estos
efectos actúan en direcciones opuestas, los dos primeros reduciendo el
rendimiento a altos niveles de la población (esto es, a intensidades de pesca
bajas, o con una malla grande), y el tercero, aumentando el rendimiento en las
mismas condiciones de pesca. En una población intensamente explotada, en la
cual pudiera esperarse que la disminución de la pesca o el empleo de una malla
de mayor tamaño aumente el rendimiento, el crecimiento o la mortalidad, que
dependen de la densidad, tendrán un efecto amortiguador tendiendo a hacer
más llana la curva de rendimiento, pero el efecto del reclutamiento exagerará los
cambios. El reclutamiento que dependa de la densidad es, por lo tanto, el efecto
más crítico.
Si puede establecerse una relación entre un parámetro particular y la
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0b.htm (2 of 4) [19/01/2014 12:54:59]
11. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS
abundancia de la población, entonces es posible incorporar esta relación en la
ecuación simple de rendimiento. Generalmente no es posible producir una
expresión matemática explícita para la población o el rendimiento cuando un
parámetro cambia con la densidad de la población, pero pueden obtenerse
estimaciones de la población y el rendimiento por aproximaciones sucesivas
para determinadas condiciones de esfuerzo de pesca, etc. Por ejemplo, si la
mortalidad natural es proporcional a la densidad de la población, entonces, para
calcular el rendimiento y la población al doble, por ejemplo, de la intensidad de
pesca actual, podemos tomar una primera estimación de una población reducida
a la mitad y, por lo tanto, con la mitad de M; usando este valor de M en las
ecuaciones, obtendremos una estimación mejor de la población y por lo tanto de
M, el cual a su vez puede ser usado para obtener mejores estimaciones.
En realidad, es a menudo imposible determinar los efectos de la densidad sobre
los diferentes parámetros, especialmente la mortalidad natural, y probablemente
es mejor utilizar ciertas relaciones posibles y ver cómo influyen en la forma de la
curva de rendimiento (ver BEVERTON y HOLT, 1957, Sección 18).
Al estudiar el efecto sobre el reclutamiento, pueden relacionarse dos cantidades
con el tamaño de la población: el reclutamiento, esto es, el número absoluto de
peces jóvenes producidos por una población dada, y la supervivencia, o sea, el
número de jóvenes por cada millón de huevos. Si, como se supone muchas
veces, el reclutamiento es constante, al menos en la serie de tamaños probables
de la población, el uso de ambas relaciones puede, por lo tanto, mostrar si una
relación no significativa (en un sentido estadístico) entre la población y el
reclutamiento es causada por un cambio real y significativo (en un sentido
biológico y práctico) en el reclutamiento en relación con el volumen de la
población, que es oscurecido por variaciones en los datos, o si el reclutamiento
medio es realmente constante. La segunda alternativa deberá ser detectable
mediante una relación entre la supervivencia y el reclutamiento.
11.2 Ejercicios
1. La población en desove de la solla del Mar del Norte puede ser estimada
como la captura en peso por 100 horas de pesca de los arrastreros ingleses, y el
reclutamiento como la captura, en número de individuos por hora, de los peces
de 4 años de edad, 4 años más tarde.
A continuación se dan los datos disponibles para los años pasados (según
Beverton, 1961).
Año
1926
Población
Población
Reclutamiento Año
Reclutamiento
(cwt)*
(cwt)*
16
18
1943
120
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0b.htm (3 of 4) [19/01/2014 12:54:59]
18
11. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS
1927
15
28
1944
140
16
1928
16
61
1945
150
33
1929
16
36
1946
76
32
1930
17
27
1947
54
45
1931
16
18
1948
44
22
1932
16
28
1949
35
20
1950
33
23
1951
31
9
1952
32
22
*(cwt) hundredweight: medida inglesa de peso equivalente a 50,8
Kg.
Suponiendo que el número de huevos producido es proporcional al volumen de
la población, calcular un índice de supervivencia desde el huevo hasta el
reclutamiento. ¿Cuál es la relación (a) entre la población y el reclutamiento? (b)
entre la población y la supervivencia?
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0b.htm (4 of 4) [19/01/2014 12:54:59]
12. EJERCICIO FINAL
12. EJERCICIO FINAL
(Nota: este ejercicio tiene por objeto hacer ver en qué forma pueden combinarse los
cálculos de todas las secciones precedentes para obtener evaluaciones y consejo práctico
en la ordenación racional de una pesquería).
Los datos siguientes fueron obtenidos de la pesquería de arrastre de
«chafer» (pez imaginario) en el Mar «Round» (mar imaginario).
Los datos han sido agrupados en tres períodos, sobre la base de los distintos niveles
de esfuerzo pesquero en cada uno de ellos.
1. Capturas. Las capturas se dan en millares de toneladas, los números en millones
de individuos y el esfuerzo en millares de horas pescando.
Captura
Año
(en
peso)
(en
número)
Esfuerzo
1932
82,2
118,5
30
1933
109,4
143,2
40
1934
66,7
82,0
24
1935
108,0
124,9
45
1936
45,0
51,4
25
1937
111,3
155,5
46
1938
79,1
105,3
35
1950
136,0
190,1
91
1951
102,7
144,6
72
1952
141,1
217,1
84
1953
122,2
179,2
75
1954
81,1
110,9
62
1955
126,0
191,4
81
1956
164,0
241,7
103
1961
128,8
177,2
116
Período
1
Período
2
Período
3
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (1 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
1962
170,4
270,3
142
1963
158,4
256,0
138
1964
122,1
188,7
132
1965
155,0
267,3
125
1966
135,9
216,3
128
1967
143,9
249,4
115
Representando gráficamente los datos de captura total y captura por unidad de
esfuerzo frente a los del esfuerzo correspondiente, ¿podría obtener una conclusión
preliminar sobre el estado de la pesca y del efecto que se podría esperar con un cambio
del esfuerzo?
2. Las composiciones por edades obtenidas de tablas de edad-talla, basadas en las
lecturas de la edad por los otolitos, y ampliadas a las composiciones totales anuales por
talla, son (en porcentajes):
Año
Edad
3
4
5
6
7
1932 35,4 49,3 10,0 3,9
1,4
1933 34,5 24,3 32,7 6,5
2,0
1934 32,4 25,2 16,2 21,9 4,3
1935 27,9 25,0 17,5 12,5 17,1
1936 23,3 25,0 22,8 17,8 11,1
1937 55,8 13,2 12,4 11,2 7,4
1938 35,4 39,8 8,0
8,8
8,0
1950 40,5 34,1 16,0 6,4
3,0
1951 49,0 21,2 17,5 8,8
3,5
1952 60,7 20,2 8,6
7,1
3,3
1953 49,1 31,0 10,7 4,9
4,3
1954 38,2 32,4 19,9 6,9
2,7
1955 61,7 14,1 13,5 8,0
2,6
1956 50,9 30,0 9,4
5,8
4,1
1961 31,5 48,2 9,5
7,9
2,7
1962 66,9 10,8 16,4 3,2
2,6
1963 62,6 25,9 3,9
6,4
1,2
1964 54,8 28,8 11,7 1,9
2,8
1965 73,7 15,0 7,7
3,1
0,5
1966 57,0 31,5 6.5
3,5
1,5
1967 74,1 15,0 8,6
1,6
0,8
Estimar el coeficiente de mortalidad total (Z) para cada uno de los tres períodos. Determinar
el coeficiente de mortalidad natural (M) utilizando estos valores de Z y esfuerzo medio en
cada uno de los tres períodos.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (2 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
Estimar también el coeficiente de mortalidad por pesca F.
3. La relación entre edad y talla en el «chafer» es la siguiente:
l1 = 10 cm;
l2 = 22 cm;
l3 = 33 cm;
Ajustar una curva de BERTALANFFY a estas observaciones y estimar los parámetros
de crecimiento. W = 00,1 l3.
4. Los experimentos de selectividad con un copo cubierto y una malla de 100 mm. dieron
los resultados siguientes:
Talla
(cm)
Número de peces
en el
copo
en el
sobrecopo
29
0
510
30
30
623
31
82
728
32
151
855
33
554
555
34
631
276
35
778
85
36
698
12
37
500
0
Determinar la longitud media de selección y el factor de selección. Obsérvese que
las longitudes se registraron al centímetro inferior.
5. En estos últimos años (es decir, en el tercer período examinado) el tamaño de la
malla utilizado en la pesquería de estos peces fue de 100 mm. Utilizar las tablas
de rendimiento para responder las preguntas siguientes:
1) ¿Es posible obtener una mayor captura utilizando este tamaño de malla y aumentando
el esfuerzo pesquero?
2) ¿Qué esfuerzo daría el rendimiento máximo para este tamaño de malla y cuál es
el rendimiento a este nivel de esfuerzo?
3) ¿Cuál sería el efecto sobre el rendimiento de un aumento del tamaño de la malla de 100
a 110 mm., manteniendo el esfuerzo al nivel del tercer período?
4) ¿Qué tamaño de malla daría el máximo rendimiento para este esfuerzo y cuál sería
este rendimiento?
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (3 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
TABLA I
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (4 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
TABLA I
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (5 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (6 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
TABLA I
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (7 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (8 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
TABLA I
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (9 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (10 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
TABLA I
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (11 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
TABLA I
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (12 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (13 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
La exponencial e-x
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (14 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
12. EJERCICIO FINAL
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0c.htm (15 of 15) [19/01/2014 12:55:29]
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*GARROD (1961), GULLAND and HARDING (1961), *HOLT (1957),
*McCOMBIE and FRY (1960), OLSEN (1959), *REGIER and ROBSON
(1967).
La curva simple de rendimiento (Capítulo 9).
*BEVERTON (1953), *BEVERTON and HOLT (1957), HOLT (1957),
HENNEMUTH (1961b), JONES (1967), PARRISH and JONES (1953).
Evaluaciones especiales (Capítulo 10).
*ALLEN (1953), *BEVERTON and HODDER (1962), GRAHAM (1939),
*GULLAND (1961a, 1961b), PARKER (1960), SAHRHAGE (1959),
SCHAEFER (*1954, 1957).
Cambios en los parámetros (Capítulo 11).
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0d.htm (16 of 19) [19/01/2014 12:55:33]
BIBLIOGRAFÍA
BACKIEL and LE CREN (1967), BEVERTON (1962), *BEVERTON and
HOLT (1957), GULLAND (1961a), HERRINGTON (1948), MACGREGOR
(1964), MORAN (1950), NICHOLSON (1954), *RICKER (1954).
E) Informes especiales de Comisiones, etc.
Gran parte de los trabajos relativos a la evaluación de poblaciones se lleva a
cabo por encargo de las diversas comisiones internacionales que se ocupan
de la ordenación de poblaciones determinadas, sea en una zona particular,
sea de una especie o grupo de especies particulares. El resultado científico
de tal labor sólo está disponible en muchos casos en forma de informes a las
comisiones, etc., y no aparece, o aparece muy posteriormente, en forma de
trabajos publicados en las revistas científicas corrientes. Entre los informes
en los que se dan a conocer los resultados de importantes trabajos sobre
evaluación de poblaciones figuran los siguientes:
Consejo Internacional para la Explotación del Mar (CIEM)
- Informe del Comité de Enlace a la Comisión de Pesquerías del Atlántico
Nordeste, En ICES Cooperative Research Reports, Serie B (Nota: la Serie A
incluye los informes de grupos de trabajo sobre cuestiones específicas).
Comisión Internacional de Pesquerías del Atlántico Noroeste (CIPAN)
- Informes del Comité de Investigación y Estadística y del Subcomité sobre
Evaluación, En ICNAF Redbook.
Comisión Ballenera Internacional (CBI)
- Informe del Comité Científico, En IWC Annual Report (especialmente el 14°
Informe que contiene el informe del Comité Especial de tres científicos).
Comisión Internacional de Pesquerías el Norte del Pacífico
- Informes anuales. También boletines, especialmente los relativos a la
explotación y ordenación en relación con el principio de abstención -N.° 4
(arenque), N.° 7 (hipogloso), N.° 9 (salmón del Canadá), N.° 10 (salmón de
los EE. UU.).
Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT)
- Informes anuales. Informes científicos detallados en el Bulletin.
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0d.htm (17 of 19) [19/01/2014 12:55:33]
BIBLIOGRAFÍA
Varios de estos organismos publican también revistas y otras series no
dedicadas directamente a la evaluación de poblaciones, aunque tales series
pueden contener trabajos interesantes sobre dicha cuestión. Estas se han
relacionado en la parte C de esta Bibliografía.
Otras Obras de EDITORIAL ACRIBA sobre Ciencia y Tecnología de los
Alimentos
Amos, A. J., y otros
MANUAL DE INDUSTRIAS DE LOS. ALIMENTOS
Laevastu, T.
MANUAL DE MÉTODOS DE BIOLOGÍA PESQUERA
Burgess, G., y otros
EL PESCADO Y LAS INDUSTRIAS DERIVADAS DE LA PESCA
Tait, R. V.
ELEMENTOS DE ECOLOGÍA MARINA
Stansby, M. E.
TECNOLOGÍA DE LA INDUSTRIA PESQUERA
McConnaughey, B. H.
INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA MARINA
Syme, J.
EL PESCADO Y SU INSPECCIÓN
Ludorff, W.
EL PESCADO Y SUS PRODUCTOS
Mörsel, H.
VADEMÉCUM DEL FRIGORISTA
Rhodes, A., y Fletcher, D. L.
PRINCIPIOS DE MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL
Weinling, H., y otros
TECNOLOGÍA DE LA CARNE
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0d.htm (18 of 19) [19/01/2014 12:55:33]
BIBLIOGRAFÍA
Sociedad de Fabricantes Daneses de Frigoríficos (editado por la)
MANUAL DEL TÉCNICO FRIGORISTA
Hobbs, B.
HIGIENE Y TOXICOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS
Earle, R. L.
INGENIERÍA DE LOS ALIMENTOS (LAS OPERACIONES BÁSICAS
APLICADAS A LA TECNOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS)
Brennan, Butters, Cowell, Lilly
LAS OPERACIONES DE LA INGENIERÍA DE LOS ALIMENTOS
Thatcher, F. S., y Clark, D. S.
MICROORGANISMOS DE LOS ALIMENTOS
Editorial ACRIBA - Apartado 466 - ZARAGOZA (España)
http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0d.htm (19 of 19) [19/01/2014 12:55:33]