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FECUNDACIÓN Tema: 3a Fecundación Fenómeno por el cual se fusionan los gametos f femeninos i y masculinos li que trae t como consecuencia biológica: el restablecimiento de la diploidía. diploidía Fecundación El proceso de fecundación presenta tres aspectos fundamentales: Encuentro y reconocimiento del espermatozoide p con el óvulo. Activación del óvulo, dada por la formación de la membrana de fecundación, modificación de la capa cortical del huevo, reorganizaciones citoplasmáticas y reactivación de intercambios respiratorios. respiratorios Anfimixia o fusión de los pronúcleos (coexisten los genes p paternos) ) Fecundación Se realiza mediante diferentes mecanismos que son particulares para cada grupo de animales. Fecundación externa: Generalmente se realiza en ambientes acuáticos, típico de equinodermos, moluscos, crustáceos y gran diversidad de peces ovíparos í y anfibios. fibi Fecundación interna: característica de aquellos animales que filogenéticamente han alcanzado vida terrestre. p presente en algunas g especies p acuáticas como salamandras, tiburones y peces tropicales vivíparos, entre los vertebrados se encuentran reptiles, aves y mamíferos. Fecundación externa Dos grupos de sustancias que intervienen en distinto grado en la aproximación de los gametos. Fertilisina ovular (ginogamón). Antifertilisina espermática (androgamón). E t términos Estos té i d gamón de ó fue f introducido i t d id por Hartmann H t en 1940 para designar las sustancias emitidas por lo gametos. Fecundación externa Los óvulos de erizo de mar emiten substancias solubles en el agua que los contiene, así el agua aovular ejerce j una triple p acción sobre los g gametos masculinos: Activación: los movimientos de los espermatozoides p son estimulados. Atracción: el agua g ovular tiene un efecto f quimiotáctico positivo. Aglutinación: g los espermatozoides p se agrupan g p en paquetes Fecundación externa La responsable de la atracción y aglutinación es la fertilisina ovular. La composición química de la fertilisina ovular aún es un enigma. Sin embargo, es sin duda muy compleja y de naturaleza glucoproteica. La específicidad reside en la diferencia de azúcares que la componen, tales como: galactosa, glucosa y f fructosa. Cono de atracción Después que el gameto femenino atrae a los espermatozoides. Se agitan y condensan contra el óvulo, después penetran una mucosa transparente que envuelve al huevo del erizo. El huevo al contacto con un espermatozoide, la membrana se levanta en un punto que constituye al cono de fecundación. B B C A A)Elevación local de l citoplasma del óvulo y de su membrana vitelina al contacto del espermatozoide y forman el cono de atracción. B)En muchos invertebrados se forma un filamento apical (filamento acrosómico) que emerge de la cabeza del espermatozoide y se proyecta hacia el huevo asegurando d su captura. C)El gameto masculino entra en contacto con la ganga musoca (mucopolisacáridos) del huevo y penetra. Membrana de fecundación El huevo virgen se halla envuelto en una ganga de mucopolisacáridos. Tiende a disolverse parcialmente con el agua de mar. Debajo de esta ganga se encuentra la membrana ovular o plasmolema ovular sin membrana vitelina. Después de la fecundación aparece una membrana bien definida que delimita y al cual se le conoce como espacio p perivitelino. p Membrana ovular de fecundación Gránulos corticales que desaparecen cuando la membrana de fecundación hace su aparición, integrandose reforzando la membrana. Espacio prerivitelino La membranogénesis o membrana de fecundación, puede observarse en equinodermos, peces teleósteos, anfibios (Tarea No. 4). Tiempo aprox. aprox de 60 seg seg. Función es servir de cemento intracelular durante el desarrollo del huevo Desarrollo temprano de erizo de mar. mar (1.1) (1 1) huevo fertilizado, (1.2) embrión de 2 células, (1.3) embrión de 4 células, él l (1 4) embrión (1.4) b ió de 8 células, (1.5) embrión de 12 a 16 células,, ((1.6)) embrión de 32 células. Flechas negras indican los surcos de la hendidura. Escala 40 µm. m 1. 2. 3 3. 4. 5. Membrana de fertilización Núcleo del cigoto Núcleo del blastómero Primer surco Macrómeros 6. Mesómeros 7. Micrómeros 8. Micrómeros grandes 9. Micrómeros pequeños Bloqueo q de la p polispermia p Polispermia: p Término q que hace referencia f a la entrada de más de un espermatozoide en el óvulo a fertilizar. Bloqueo q de la p polispermia p En el momento de la fecundación hay presencia de muchos espermatozoides, sin embargo, sólo uno penetra en el huevo y realiza la anfimixia. De esta manera la monospermia es la regla general. No obstante,, algunos g huevos ricos en vitelo,, tales como los de insectos, presentan normalmente polispermia. Aunque en todos los casos uno sólo de los gametos masculinos resultará fecundante. Los otros degenerarán en el citoplasma ovular. Bloqueo q de la p polispermia p La causa mas simple que determina la monospermia es la formación de la membrana de fecundación. Es un barrera natural que impide la entrada de espermatozoides. En consecuencia del bloqueo de los espermatozoides se realiza a nivel de la zona cortical del huevo. Las reacciones corticales se realizan en dos tiempos: el primero denominado reacción cortical primaria y el segundo g reacción secundaria. Bloqueo q de la p polispermia p Reacción cortical primaria: mostrará un cambio físico del cortex ovular. Reacción secundaria: será accesorio y se traducirá morfológicamente por la formación de la membrana de fecundación. No obstante, dentro de esta reacción cortical la inhibición de la polispermia se realiza en dos fases. Inhibición de la polispermia Cortex ovular Rápida, de una duración entre uno a dos segundos y se produce una inhibición parcial Lenta, de aprox. 1 min. inhibición definitiva. Morfológicamente corresponde a la capa hialina que recubre a la membrana Evolución del espermatozoide en el interior del óvulo En el interior del óvulo el espermatozoide pierde su motilidad inmediatamente después de la unión con el huevo. huevo Posteriormente hay fusión de las membranas de los dos ggametos en una membrana común,, así q que este ffenómeno permite que el espermatozoide penetre hacia el interior. La fecundación no sólo es la fusión de los núcleos, sino que también la de los citoplasmas. ¿Quién proporciona las mitocondrias al embrión? Formación y fusión de los pronúcleos p Desde D d ell momento t de d la l penetración t ió del d l espermatozoide t id all citoplasma ovular, el núcleo masculino se hidrata y se hincha. La membrana nuclear del espermatozoide desaparece. El p pronúcleo masculino se convierte en un centro importante de síntesis de proteína y descompactación de DNA. El núcleo femenino evoluciona al mismo tiempo y de la misma manera y será ligeramente mayor al núcleo masculino. masculino Desaparece la membrana nuclear de la célula masculina El núcleo espermático se hincha ligeramente y constituye en pronúcleo masculino Centriolo proximal del espermatozoide se rodea de filamentos del áster Fusión de los núcleos Migración del áster a cada lado Fecundación interna Capacitación de los espermatozoides. espermatozoides Penetración del espermatozoide. Reacción ovular y anfimixia. anfimixia Capacitación de los espermatozoides Fenómeno por el cual los espermatozoides experimentan p un cambio y pasan p a ser fecundantes, f , es decir, los gametos masculinos no serán fecundantes hasta después de permanecer unas horas en las vías genitales. Capacitación de los espermatozoides El espermatozoide experimenta un proceso bi bioquímico í i que se realiza li en un período í d definido d fi id de tiempo, en el tracto genital hasta que pueda ser capaz de penetrar las envolturas del huevo. huevo Capacitación de los espermatozoides En 1973, Austin propone que para que los espermatozoides p ppuedan ppenetrar a las envolturas de un huevo se efectúan dos procesos bioquímicos aparentemente inducidos por sustancias diferentes. Intervención de una sustancia química de bajo peso molecular es la que preserva la viabilidad del espermatozoide durante su maduración. maduración Sustancia semejante a una proteína que actúa provocando la reacción acrosómica. Capacitación de los espermatozoides 1961 Thibault y Dauzier, proponen que la capacitación p de los espermatozoides p es un pproceso donde intervienen las secreciones del tracto genital femenino. Se sabe que gran parte del proceso de capacitación se debe a un cambio bioquímico que sufre el espermatozoide, id en particular i l en la l porción ió del d l acrosoma y porción de la cabeza Capacitación de los espermatozoides. Penetración del espermatozoide. f Reacción ovular y anfimixia. Penetración del espermatozoide p En el aparato genital femenino alrededor de 200 a 300 millones de espermatozoides son depositados. Sólo de 300 a 500 espermatozoides llegan al sitio de fecundación. Sólo se necesita uno de ellos para la fecundación. Se considera que los demás que sobreviven al camino ayudan al espermatozoide fecundante a atravesar la primera barrera que protege al ovocito it “Corona “C R di d ” Radiada”. Penetración del espermatozoide p Inicialmente se ppropuso p qque la enzima encargada de hidrolizar la primera barrera (corona radiada) era la hialuronidasa. Sin embargo, g en la actualidad se considera que la corona radiada es hidrolizada por una acción combinada de acrosina y mucosa t b i tubaria. Los espermatozoides se abren paso por la barrera de la corona radiada di d Uno ó mas espermatozoides se introducen en la zona pelúcida pe úc da Un espermatozoo atraviesa la membrana del oocito y pierde su propia membrana plasmática Esquema de las tres fases de la penetración del oocito Penetración del espermatozoide p La segunda barrera que protege al gameto femenino es la zona pelúcida. Esta barrera es atravesada ppor el espermatozoo p con ayuda de enzimas liberadas por el acrosoma. Una vez qque el espermatozoo p toca la zona ppelúcida,, se fija firmemente y atraviesa con rapidez. La permeabilidad de la zona pelúcida se modifica inmediatamente después de la entrada del primer espermatozoide, esta cambio es llamado reacción de zona. Penetración del espermatozoide p La reacción de zona es desencadenado por contacto de la cabeza del espermatozoo con la superficie del oocito. Por otra parte, se ha visto otros espermatozoides encerrados en la zona pelúcida, no obstante, sólo uno será capaz capa de introducirse en el oocito. oocito Donde ocurre la fertilización en mamíferos Donde ocurre la fertilización en aves Capacitación de los espermatozoides. Penetración del espermatozoide. Reacción ovular y anfimixia. Reacción ovular y anfimixia Cuando C d ell espermatozoide id se pone en contacto con la l membrana vitelina del oocito se fusionan las dos membranas plasmáticas. plasmáticas En ese momento, en el que el espermatozoide se ha introducido al oocito, oocito este termina su segunda división de maduración. Se forma el pronúcleo, el citoplasma se contrae y torna visible un espacio previtelino entre el óvulo y la zona pelúcida. Fusión de los pronúcleos. La viabilidad de los espermatozoides p Dentro de las características de viabilidad en TODAS las especies es: Liberación de un número de espermatozoides excesivo en relación al número de óvulos. Sí la concentración es menor, la capacidad de fertilización es reducida drásticamente. El número final de espermatozoides que llegan al lugar de fertilización es bajo. La viabilidad de los espermatozoides p El tiempo de vida tanto del óvulo como del espermatozoides es limitado, por lo que el proceso debe de ocurrir en un lapso p de 24 horas. Motilidad del espermatozoide. Otro factor importante de la viabilidad del espermatozoide es el pH. Un medio alcalino activa al espermatozoide, pero gasta sus reservas muy de energía muy rápido y muere más pronto. p Determinación del sexo El origen del sexo se establece a través de dos eventos distintos: Determinación génica Diferenciación sexual Determinación génica g Se entiende como el establecimiento del genoma qque conduce a la expresión p de uno u otro sexo. Es el resultado de la anfimixia. Así como de la segregación y recombinación de los cromosomas sexuales o heterocromosomas aportados p por los p p progenitores. g Diferenciación sexual Corresponde a la etapa en que el sexo, ya preestablecido genéticamente se hace evidente. En el humano, la diferenciación sexual se aprecia en embriones de 15 a 16 mm de longitud (seis semanas) Durante este tiempo las gónadas del embrión están INDIFERENCIADAS. Sin embargo, las células germinales y las somáticas contienen su genoma evidentemente determinado. TAREA: Investigar como se lleba a cabo la diferenciación del sexo en reptiles reptiles, aves aves, peces.
