Metabolismo y respiración

Metabolismo y Respiración:
Las variadas reacciones químicas y cambios energéticos concomitantes que se efectúan en las células
vivientes reciben el nombre de metabolismo. Las diversas fases del metabolismo pueden clasificarse de
varias maneras. Aunque por conveniencia se describe separadamente el metabolismo de carbohidratos,
proteínas, lípidos y ácidos nucleicos, estas áreas, estrictamente hablando, no podemos aislarlas, pues existe
una interdependencia esencial entre ellas. Desde un punto de vista el metabolismo puede producirse en dos
grandes subdivisiones; el catabolismo el cual se refiere al desdoblamiento o degradación de moléculas más
grandes hasta su conversión en pequeñas (a menudo acompañado de liberación de energía) y el anabolismo
que incluye la síntesis o elaboración de moléculas grandes a partir de las más pequeñas (requiriendo aporte de
energía). Por ejemplo, la degradación de los carbohidratos que efectúa la célula viva hasta agua y bióxido de
carbono es un proceso catabólico; mientras que la síntesis de las proteínas a partir de los aminoácidos es un
proceso anabólico.
Él termino respiración se aplica en una fase particular del metabolismo que se refiere a una serie de reacciones
químicas que efectúa la célula viva a partir de materias alimenticias, o sea nutriente, reacción para llevar
carbones diversas funciones vitales. En muchos organismos, incluyendo al hombre, el proceso respiratorio
consiste en la desintegración de carbohidratos y grasas por procesos oxidativos, siendo esta la fuente principal
de energía para sus actividades vitales. La respiración puede fácilmente distinguirse de la digestión (que es
otra fase particular del metabolismo), aunque ambas incluyen a la degradación de grandes moléculas a
moléculas más pequeñas. En la digestión, las moléculas más grandes se desdoblan por medio de la hidrólisis
enzimática. Toda la energía liberada en la ruptura de ligaduras químicas durante el proceso de hidrólisis y
digestión lo hace en forma de calor. En la respiración, las moléculas más grandes se desdoblan, en parte como
resultado de reacciones de oxido−reducción, las cuales constituyen varios de los pasos claves en este proceso.
Su aspecto más importante es que una cantidad apreciable de energía química liberada durante la
respiración es captada en forma de energía útil para ser utilizada en ultimo termino en diversas actividades
celulares.
Desde un punto de vista, la respiración puede considerarse como el flujo de hidrógenos o de electrones desde
un alto nivel energético (por ejemplo, desde carbohidratos) hasta un nivel mas bajo (por ejemplo, bióxido de
carbono y agua), como la corriente descendente de un río al pasar una serie de rápidos. La energía liberada en
el proceso, y una parte de ella es capturada, variando esto según la organización del medio ambiente. En la
célula, las complejas estructuras subcelulares físicas y químicas (y en el caso de los rápidos), la presencia de
un remo con aditamentos apropiados sirve para capturar y hacer útil parte de la energía la cual se libera a
medida que la corriente desciende.
Caracteres Generales de la Respiración:
Los aspectos básicos de la respiración comunes a todos los seres vivos son los siguientes:
• Entre los pasos químicos claves de la respiración están las reacciones de oxido−reducción. Esto puede
ilustrarse comparando las siguientes reacciones. En las reacciones químicas no biológicas entre los gases,
oxigeno e hidrógeno, se forma agua liberando violentamente energía.
Si en el lugar de la unión H−H del H2 se sustituyeran los enlaces
C de la glucosa, la energía podría también liberarse.
La oxidación completa de la glucosa hasta CO2 y H2O, puede efectuarse colocando la glucosa en un horno a
500º C durante unas pocas horas. Estos mismos efectos se logran en la respiración de las células vivas a 20º C.
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La reacción del hidrógeno moléculas con el oxígeno molecular y la combustión de la glucosa, ya sea que se
efectúe en series inertes o en células vivas, se lleva a cabo por reacciones de oxido−reducción. Estas se
efectúan por la transferencia de átomos de ligaduras energéticas relativamente bajas tales como agua y
bióxido de carbono, con una liberación concomitante de energía.
• Le respiración se efectúa por medio de una serie de reacciones enzimáticas y no con un simple paso
químico. Por consiguiente, la energía liberada en la respiración se hace en pequeñas cantidades y no
violentamente como si se tratara de una simple reacción química.
Aunque la energía liberada de la célula es la misma de un horno por peso de glucosa oxidada, la célula lo hace
poco a poco. Este hecho, junto con la organización peculiar de la célula como se indicara después, hace que
una gran porción de la energía pueda aprovecharse para diversas actividades celulares, en contraste con el
desperdicio de energía que se produce durante la combustión de un horno.
• Cada uno de los diversos pasos que constituye la respiración es catalizado por una enzima especifica. De
hecho, la mayoría de estas reacciones no se efectúan en porciones adecuadas sin la enzima correspondiente,
en condiciones normales de temperatura, presión y concentración de sustrato de la célula viva.
• La organización física y química de la célula hace posible la captación y utilización de la energía liberada
en la respiración. La energía liberada en una reacción química puede disiparse y desecharse en forma de
calor, a menos que se efectúe en un medio apropiado para captar y utilizar la energía liberada de la
combustión de la gasolina, se puede en forma de calor. La combustión de la misma cantidad de gasolina,
pero en un sistema organizado como lo es un motor, da como resultado que una parte de la energía se
transforma en energía útil, eléctrica o mecánica, según el tipo de organización del sistema.
La célula, en virtud de su compleja y eficiente organización tanto química como física, obtiene una cantidad
apreciable de energía útil de la liberada durante la respiración. Como pronto veremos, transforma y utiliza esta
energía de varias maneras.
Metabolismo de carbohidratos
Respiración y Liberación de energía.
Aspectos Generales: en la mayoría de los organismos la energía se obtiene en primer termino de la
respiración de carbohidratos y grasas. Como substratos representativos en la respiración, la glucosa sé
metaboliza por varios medios. Nuestra discusión de la respiración de los carbohidratos se confinara a
dos procesos bioquímicos bien establecidos que en la actualidad parecen ser los principales mecanismos
respiratorios de plantas, animales y numerosos microorganismos. Estos son las cadenas respiratorias
conocidas como: a)Respiración Anaerobia seguida por la respiración aerobia y b) el proceso oxidativo de
la pentosa.
Procesos respiratorios Anaerobios y Aerobios.
La primera secuencia de pasos en la respiración de organismos incluyendo al hombre, es
completamente independiente del oxigeno y se llama respiración anaerobia. Para una pequeña porción
de seres vivos (varios tipos de bacterias) ésta constituye el principal, si no el único, medio de
respiración. Tales organismos viven en un medio carente totalmente de oxigeno molecular, obteniendo
la suficiente energía para llenar sus necesidades a partir de una serie de reacciones enzimáticas en la
respiración anaerobia. Por esta razón se clasifican como organismos anaerobios.
Sin embrago, muchos sistemas vivientes, incluyendo al hombre, posee además de una respiración
anaerobia, una serie de reacciones enzimáticas llamadas colectivamente respiración aerobia, la cual se
efectúa con oxigeno molecular. En casi todos los momentos, el oxigeno es absolutamente indispensable
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para la vida de estos organismos a pesar del hecho de que sus primeros estadios de respiración son
anaerobios. Estos organismos se llaman aerobios y en ellos los productos principales del metabolismo
anaerobio son desdoblados posteriormente hasta bióxido de carbono y agua por medio de las reacciones
químicas llamadas respiración aerobia. Esta respiración es, es por consiguiente, una continuación de la
aerobia y siempre esta precedida por este ultimo proceso. En conjunto hay en total una docena más o
menos de reacciones enzimáticas especificas integradas, las cuales constituyen el mecanismo o método
principal por el cual se lleva a cabo el metabolismo en los carbohidratos para la mayoría de los
organismos (incluyendo al hombre) que requieren oxígeno. El oxigeno esta involucrado de manera
directa solamente en el paso final de toda respiración aerobia. Sin embargo, los pasos previos de esta
respiración dependen indirectamente del oxigeno, debido a que ellos podrían efectuarse por corto
tiempo si él oxigeno estuviera presente no participara en la reacción final.
La capacidad de ciertos microorganismos (tales como las células de levaduras) para llevar una
existencia completamente normal en presencia o ausencia de oxígeno molecular, nos ayuda a ilustrar las
relaciones entre respiración anaerobia y aerobia. Cuando las levaduras crecen en ausencia de oxigeno,
su energía procede únicamente de la respiración anaerobia de azucares tales como glucosa, la cual se
segrega hasta alcohol etílico y bióxido de carbono. Si se les suministra oxigeno, el alcohol etílico se
metaboliza y por medio de pasos enzimáticos de la respiración aerobia con liberación de una cantidad
considerable de energía útil.
El hecho de que la respiración anaerobia este ampliamente distribuida entre los sistemas vivientes
(desde los tipos más primitivos hasta los más avanzados) hace suponer que es el tipo de respiración más
antiguo. De manera semejante, la distribución limitada de la respiración aerobia (propio de los
organismos primitivos) y su amplia distribución en formas más avanzadas de vida, coloca a esta
respiración como una adquisición evolutiva más reciente. Esto se apoya en que la respiración aerobia
utiliza productos químicos formados por el método respiratorio anaerobio que le debió preceder.
Proceso oxidativo de la pentosa:
este proceso representa un mecanismo alternante para oxidar los carbohidratos y por consiguiente
libera energía. Se presenta a menudo en los mismos tejidos que poseen sistemas metabólicos tanto
respiración anaerobia como aerobia. En muchos tejidos, los carbohidratos a menudo se metabolizan
simultáneamente por el mecanismo situado anteriormente. Las extensas relaciones entre respiración
anaerobia y aerobia. El grado en que cada uno de estos procesos contribuye a la respiración total de la
glucosa de las células vivas, varia según el numero de factores incluyendo tipo de tejido, estado
metabólico de la célula, etc.
Respiración Anaerobia: pasos fundamentales en este mecanismo. El termino respiración anaerobia se usa
con el mismo sentido que glicólisis, fermentación o proceso Embden−Meyerhof. Este ultimo termino se
adopto en honor de dos bioquímicos prominentes; Embden y Meyerhof, quienes efectuaron importantes
contribuciones para el esclarecimiento de este proceso en sus primeras fases. El mecanismo de la
respiración anaerobia con pequeñas modificaciones es esencialmente el mismo en diversos tejidos, asi
como en distintos organismos. Los pasos bioquímicos fundamentales en el proceso respiratorio
anaerobio puede resumirse en:
• El azúcar de 6 carbonos o glucosa, se divide entre el carbono 3 y el 4 en 2 moléculas iguales de
gliceraldehído, con 3 moléculas, carbono cada una.
• Estas moléculas de gliceraldehido se oxidan por la liberación de 2 átomos de hidrógeno y se forma
ácido glicérico. Esto se efectúa primero por adición de agua al grupo aldehído de la molécula del
gliceraldehído, seguido de una oxidación por liberación de 2 átomos de hidrógeno para formar ácido
glicérico.
• Cada una de las 2 moléculas de ácido glicérico, sufre por consiguiente la eliminación de un H y un
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OH para formar ácido pirúvico y agua.
• En la mayoría de los tejidos de animales superiores, el ácido pirúvico es normalmente el producto
final de la respiración anaerobia. El ácido pirúvico se metaboliza posteriormente por un mecanismo
aerobio (en presencia de oxigeno molecular) hasta bióxido de carbono y agua. Si el oxígeno
suministrado esta limitado, parte del ácido pirúvico sufre una reducción enzimática por la adición de
dos átomos de hidrógeno para formar ácido láctico. Bajo condiciones experimentales, los tejidos
animales en ausencia completa de oxígeno molecular, convierten cuantitativamente la glucosa a
lactato: dos moléculas de lactato por cada molécula de glucosa respirada.
• En la mayoría de las células de las plantas superiores y en microorganismos, el ácido pirúvico se
forma por medio de la misma secuencia de pasos enzimáticos que producen el ácido pirúvico en
animales. Sin embargo, si falta oxígeno se efectúan 2 pasos enzimáticos diferentes. Por ejemplo, en las
levaduras bajo condiciones anaeróbicas, el ácido pirúvico formado primero, experimenta una
liberación de bióxido de carbono, reacción conocida como descarboxilación, para formar
acetaldehído; segundo, esto es reducido enzimaticamente al aceptar dos hidrógenos y formar alcohol
etílico. Por esta razón, la respiración anaerobia en tales organismos se le llama con frecuencia
fermentación alcohólica.
Antes de proceder a la discusión detallada de los pasos y reacciones enzimáticas que se suceden en este
proceso, debemos subrayar ciertos hechos adicionales.
Participación de las coenzimas.
Los esfuerzos de numerosos bioquímicos en la investigación sobre la fermentación, revelaron varios
hechos comunes y fundamentales. No solamente se efectúa la respiración anaerobia del azúcar de
manera similar en casi todos los organismos, sino que también intervienen coenzimas idénticas con sus
componentes metálicos. Al menos tres clases de enzimas diferentes participan en la respiración
anaerobia. Ellas son: los piridinnucleótidos que son difosfopiridinnucleótidos (DPN) y
trifospiridinnucleótido (TPN); el sistema adenosinfosfato formado por el adenosindifosfato (ADP) y por
el adenosintrifosfato (ATP); también conocidas como coenzimas fosforilantes y carboxilasa.
Piridinnucleótidos.
¿Qué sucede en el paso 2 anterior con los hidrógenos, después de que son removidos de la sustancia
donadora o gliceraldehído?. Sabemos que en la mayoría de los tejidos animales la coenzima DPN acepta
enzimáticamente los hidrógenos, reduciéndose hasta formar DPNH. La estructura del DPN consiste de
nicotinamida (derivado de la vitamina niacina, necesaria para la mayoría de los animales superiores,
incluyendo al hombre, para la prevención de la enfermedad llamada pelagra), dos ribosomas, dos
fosfatos y adenina, unidos químicamente uno al otro. El TPN difiere del DPN porque tiene otro fosfato
adherido a la ribosa adyacente a la adenina. En la reducción del DPN y TPN a DPNH y TPNH
respectivamente, la porción nicotinamida del peridinnucleótido llega a reducirse.
En otras células y tejidos, el TPN puede servir en lugar del DPN para formar TNPH. El DPNH o TPNH
suministra los hidrógenos para la reducción enzimática de a) ácido pirúvico a láctico, en los tejidos de
los animales tales como músculos, en condiciones limitadas de oxígeno y b) acetaldehído hasta alcohol
etílico en la fermentación por levaduras.
El oxigeno molecular no se consume en la respiración anaerobia, aunque dos de los pasos individuales
sean reacciones de oxido−reducción.
El proceso es cíclico en el sentido que el DPN (o TPN) sufre reducción y oxidación alternadas como ya
se indica anteriormente. Por consiguiente, el piridinnucleótido se usa repetidas veces, sufriendo
alternadamente reducción enzimática (por el gliceraldehído) y oxidación (por piruvato o acetaldehído,
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según el caso) durante el curso de respiración anaerobia. De esta manera el DPN y el TPN intervienen
en la reacción de oxido−reducción de un gran numero de moléculas de substrato (gliceraldehído,
piruvato y acetaldehído), aun estando en la célula en cantidades extremadamente pequeñas.
Coenzimas fosforilantes.
La respiración anaerobia es en realidad un proceso de desintegración, pero no de glucosa libre, sino de
derivado fosforilado de la misma. El primer paso del metabolismo anaerobio incluye por consiguiente la
conversión de la glucosa en su forma éster−fosfato. La coenzima fosforilante del ATP, consiste de la
unión química de la adenosina (adenina más ribosa) y tres fosfatos, la cual sirve en la transformación
de la glucosa a su éster fosfato correspondiente, reacción que se lleva a cabo por transferencia
enzimática especifica del agrupamiento terminal fosfato del ATP a glucosa para formar ADP y
glucosa−fosfato.
Adenosina −− P −− P −− P + Glucosa
ATP
Adenosina−− P −− P + Glucosa−−P
(ADP) Fosfato−glucosa
La glucosa−fosfato es transformada enzimáticamente a fructuosa−fosfato, la cual es fosforilada
enzimáticamente por el ATP para formar fructuosa−difosfato.
ATP + Fructuosa P ADP + P −−Fructuosa −− P
Fructuosa difosfato
Todos los pasos subsecuentes de la respiración anaerobia, hasta formación de ácido pirúvico, incluyen
intermediarios fosforilados, como pronto veremos.
El sistema ATP−ADP también desempeña otra función fundamental, es decir, captar la energía útil liberada
durante la respiración. El ATP mismo es excepcionalmente rico en energía química, debido a su contenido de
dos ligaduras altamente energéticas como parte de su estructura química. Estas ligaduras (−−) son uniones
esteres y difieren por poseer un alto nivel de energía. Cada una de estas dos ligaduras contiene cerca de
10.000 calorías por peso gramo−molecular de ATP; en contraste con las 2.000 o 3.000 calorías del enlace
ordinario éster−fosfato. Para nuestros propósitos, nos interesamos en primer lugar en la ligadura formada por
ADP, fosfato inorgánico (señalado como Pi) y suministro adecuado de energía con la presencia de un sistema
enzimático adecuado:
Adenosina−− P −−− P + Pi + 10.000 calorías
ADP
Adenosina−− P −− P −− P
ATP
De la docena de reacciones que integran la respiración anaerobia, solamente dos suministran energía útil para
la célula en forma de ATP. La formación de ATP se efectúa en el paso 2 anterior, seguida de la oxidación del
gliceraldehído y en el paso 3, donde la molécula de agua es separada para producir ácido pirúvico. Se forma
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considerablemente más ATP durante la respiración aerobia como descubrimientos más adelante. El ATP es la
fuente directa o inmediata para todas las actividades celulares que la requieren para producir ADP y Pi
(ecuación inversa a la anterior). Su uso es análogo al uso de una batería que esta siendo cargada
continuamente por la respiración de la célula.
Cocarboxilasa.
Asociada con la enzima llamada carboxilasa, la cual es la responsable de la descarboxilación del ácido
pirúvico hasta acetaldehído está una coenzima llamada pirofosfato de tiamina o cocarboxilasa que es el
difosfato derivado de la vitamina B, o tiamina.
La carboxilasa también participa en dos de los pasos claves de la respiración aerobia, es decir, en la oxidación
enzimática del ácido pirúvico y del ácido cetoglutárico. Una dieta deficiente en tiamina da como resultado en
los animales superiores la enfermedad nutricional nerviosa conocida con el nombre de beriberi.
Respiración Anaerobia.
Pasos enzimáticos detallados. Comencemos con la glucosa como substrato típico, los siguientes eventos
sucesivos enzimáticos detallados que constituyen el mecanismo de la respiración anaerobia son:
1.− Fosforilación de la glucosa: este paso esta catalizado por la enzima llamada hexoquinasa e incluye la
transferencia del grupo fosfato terminal del ATP al carbono numero 6 de la glucosa para formar
glucosa−6−fosfato y ADP.
En varios tejidos vegetales y animales, el glicógeno o almidón sirve en lugar de la glucosa como el substrato
inicial para la glicólisis. Es dividido primero por el fosfato inorgánico, a través de la acción de la enzima
fosforilasa para originar muchas moléculas de glucosa fosfato.
La glucosa−1−fosfato se transforma en glucosa−6−fosfato por medio de la enzima fosfoglucomutasa.
La glucosa−6−fosfato (ya sea derivada del glicógeno o directamente de glucosa como arriba) se metaboliza
por pasos enzimáticos sucesivos que se describen abajo.
2.− Conversión de glucosa−6−fosfato a fructuosa−6−fosfato. La glucosa−6−fosfato sufre una isomerización
a fructuosa−6−fosfato catalizada por la enzima apropiada llamada fosfohexoisomerasa.
3.− Fosforilación de la fructuosa−6−fosfato a fructuosa−1,6−fosfato. La fructuosa−6−fosfato en este caso
es convertida al difosfato derivado por la transferencia del grupo fosfato terminal de otro ATP al carbono
número 1 de la fructuosa−6−fosfato para formar fructuosa−1,6−fosfato, reacción catalizada por la enzima
llamada fosfofructoquinasa.
Por consiguiente, los tres pasos enzimáticos anteriores del metabolismo anaerobio han servido únicamente
para transformar la molécula original de glucosa en un derivado fosforilado e isomerizado llamado
fructuosa−1,6−difosfato (note que las enzimas que catalizan la transferencia del grupo fosfato terminal del
ATP a otra sustancia que llaman quinasas). En la nomenclatura de quinasas especificas el nombre del
substrato fosforilado principal es el que se usa. Por ejemplo la fosfofructoquinasa cataliza la fosforilación de
la fructuosa fosfato por el ATP.
4.− Orientación de la fructuosa−1,6−difosfato a triosa fosfato. La fructuosa−1,6−difosfato se divide entre
los carbonos 3 y 4 en 2 moléculas semejantes, reacción que es medida por la enzima aldolasa. La reacción
corresponde al paso 1 de la versión simplificada del metabolismo anaerobio. Las dos triosafosfatos que
resultan, llamadas gliceraldehído−3−fosfato y dihidroxiacetonafosfato, no son idénticas, pero si isomeras una
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de la otra. Son interconvertibles por medio de una reacción de isomerización catalizada por la enzima
fosfotriosaisomerasa.
El gliceraldehído−3−fosfato se oxida en la siguiente reacción con la utilización progresiva cada vez mayor del
dihidroxiacetonafosfato y se convertirá a gliceraldehído−3−fosfato a través de la acción de la fosfotriosa
isomerasa. Por consiguiente, los triosafosfatos formados por la reacción de la aldolasa se metabolizan como
sigue por medio del gliceraldehído−3−fosfato a lo largo del mecanismo principal de la respiración anaerobia.
5.− Oxidación del gliceraldehído−3−fosfato y formación del ATP. Primero, el gliceraldehído−3−fosfato bajo
la influencia de la enzima especifica fosfogliceraldehído hidrogenasa, se oxida hasta el ácido fosfoglicérico,
por donación de dos de sus átomos de hidrógeno hasta DPN y al mismo tiempo reacciona con fosfato
inorgánico (Pi) para formar DPNH y ácido 1,3−difosfoglicérico. Esto corresponde al paso 2 de la respiración
anaerobia.
La nueva unión fosfato formada en el derivado del ácido glicérico es de alta energía, similar a la del ATP. En
la presencia de la enzima de transferencia apropiada el fosfato de alta energía es transferido al ácido
difosfoglicérico al ADP para formar ácido 3−fosfoglicérico y ATP.
Note que la inversión de la reacción es de tipo quinasa; por esta razón, a esta enzima se le da el nombre de
quinasa−3−fosfoglicérica.
6.− Conversión del ácido 3−fosfoglicérico a ácido fosfopirúvico. Esta transformación incluye la acción
sucesiva de dos enzimas. La primera es la fosfogliceromutasa que cataliza la conversión del ácido
3−fosfoglicérico a ácido 2−fosfoglicérico efectuado un cambio del grupo fosfato del carbono numero 3 al
numero 2.
La segunda enzima enolasa cataliza la liberación de agua del ácido 2−fosfoglicérico para dar ácido
fosfopirúvico en una forma enólica particular llamada enólica.
7.− Formación del ATP a partir del ácido fosfopirúvico. En la presencia de ADP y enzima transferente
apropiada llamada transfosforilasa ATP−fosfopirúvica, la forma enólica del ácido fosfopirúvico da su grupo
fosfato al ADP para formar ácido pirúvico y ATP.
Note que la reacción inversa es también del tipo quinasa por lo que la enzima se llama piruvato quinasa. Los
pasos 6 y 7 se representaron colectivamente en su versión simplificada en el paso 3.
8.− Ácido Pirúvico al ácido láctico. Bajo condiciones normales al ácido pirúvico formado por el proceso
anaerobio puede metabolizarse posteriormente en muchas células y tejidos por medio del mecanismo aerobio
hasta dar bióxido de carbono y agua. En algunos casos, sin embargo, en los cuales el oxígeno molecular es
limitado como en el caso del músculo esquelético, el ácido pirúvico es convertido a láctico por una
oxido−reducción en la cual el DPNH reduce el piruvato al lactato en la presencia de la enzima especifica
llamada deshidrogenasa láctica.
El DPNH utilizado en la reducción anterior del piruvato a lactato en la primera reacción de oxidación del
gliceraldehído−3−fosfato. Por consiguiente, la coenzima DPN por aceptación de hidrógenos o electrones del
gliceraldehído, los dona al ácido pirúvico sufriendo una reducción seguida de una oxidación en el proceso
respiratorio anaerobio.
En muchas células vegetales y en microorganismos bajo suministro limitado de oxígeno, el ácido pirúvico se
convierte principalmente en alcohol etílico y bióxido de carbono. En lugar de ácido láctico por medio de las
dos reacciones siguientes:
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8ª.Ácido Pirúvico a acetaldehído. Esta reacción, catalizada por la enzima carboxilasa, es en esencia una
separación del bióxido de carbono del ácido pirúvico para formar acetaldehído.
La enzima es una proteína conjugada formada de una partícula proteica especifica y la coenzima
cocarboxilasa.
8b.− Acetaldehído a alcohol etílico. El acetaldehído se reduce por el DPNH en la presencia de la enzima
alcohol deshidrogenasa hasta alcohol etílico.
El resultado total de la respiración anaerobia en células animales tales como el músculo, cuando el oxígeno
esta limitado, es el desdoblamiento de la glucosa en dos moléculas de ácido láctico con liberación de energía.
En ambos casos, la energía liberada es captada parcialmente en forma de ATP en los 12 pasos que constituyen
la respiración anaerobia. El resto de la energía liberada aparece en forma de calor.
Un proceso metabólico puede compararse a una línea de producción de una fabrica. Cada reacción enzimática
es un proceso metabólico puede compararse a una línea de producción de una fabrica. Cada reacción
enzimática es un proceso metabólico efectuándose una operación especifica sobre el substrato.
En ambos casos, en la célula y en la fábrica, la secuencia de sucesos debe ser continua afín de completar el
proceso, la producción total puede suspenderse con serios perjuicios.
Se habrá notado que el producto de cualquiera de las reacciones enzimáticas no se usa exclusivamente para la
reacción subsecuente. Usualmente, varias reacciones diferentes compiten para el mismo intermediario,
constituyendo así diferentes ramificaciones y enlaces entre distintos procesos metabólicos. Por ejemplo, la
glucosa−6−fosfato es también un intermediario clave en el metabolismo de la glucosa por el mecanismo
oxidativo de la pentosa.
Otro aspecto que debe subrayarse es el hecho de que al menos nueve de las doce enzimas que participan en el
proceso, son metaloproteínas y por lo tanto necesitan un constituyente metabólico especifico para la actividad
de la enzima. Los iones metálicos son magnesio, zinc, manganeso, potasio y hierro.
Respiración Aerobia− Caracteres fundamentales.
El mecanismo de la respiración aerobia consiste de una vía de reacciones enzimáticas de las cuales los
principales productos de la respiración anaerobia son oxidados para proporcionar energía, agua y bióxido de
carbono. Aunque el oxígeno es un reactivo solamente en el paso final del proceso aerobio, es una reacción
indispensable y el mecanismo podría cesar si el oxígeno fuera retenido.
Para mayor claridad, la respiración aerobia puede sustituirse en dos secuencias de reacciones conocidas como
a) el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs y b) mecanismo del citocromo o mecanismo terminal
respiratorio. El primero consiste de una serie cíclica de reacciones enzimáticas de las cuales el ácido cítrico es
uno de los compuestos intermedios claves. El bioquímico británico ganador del premio Nóbel Hans Krebs, fue
el responsable de varias contribuciones fundamentales para el conocimiento del proceso. El proceso terminal
respiratorio en el cual participan varios citocromos incluye una serie de pasos en los cuales hay transferencia
de hidrógenos o electrones hacia el oxígeno desde ciertos productos específicos del ciclo del ácido cítrico, es
decir del DPNH (y TPNH) y del ácido succínico para formar agua. La formación de bióxido carbono en la
respiración aerobia ocurre durante la secuencia de eventos del ciclo del ácido cítrico; mientras que la
formación del ATP que se produce en la respiración toma lugar en la secuencia terminal respiratoria.
Comenzando con la glucosa como substrato.
Los cambios bioquímicos fundamentales que se presentan en el ciclo del ácido cítrico usando al ácido
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pirúvico como material inicial puede resumirse en :
• El ácido pirúvico es oxidado (liberando bióxido de carbona) para formar un derivado activo del ácido
acético de 2 carbones (acetilcoenzima A).
• El derivado de dos carbonos se combina enzimáticamente con un ácido orgánico particular de cuatro
carbonos llamado ácido oxalacético para formar una molécula más grande y más compleja, el ácido cítrico.
Este ultimo se rearegla a su isomero, ácido isocítrico.
• El ácido isocítrico sufre después una serie de reacciones enzimáticas en las cuales las coenzimas DPN y
TPN reciben hidrógenos o electrones liberados, eliminándose bióxido de carbono. Los otros ácidos
orgánicos, los cuales aparecen intermediarios como curso de la oxilación y carboxilación en el ciclo del
ácido cítrico son: ácido cetoglutárico, ácido succínico, ácido fumárico, ácido málico y ácido oxaloacético.
• El ácido oxaloacético puede ahora ser usado y condensar otra vez con otro derivado activo del ácido acético
repitiéndose así el ciclo.
Por consiguiente, el ciclo del ácido acético en forma de cadenas cíclicas de reacciones enzimáticas, efectúa la
degradación del ácido pirúvico hasta bióxido de carbono e hidrógeno, estos son aprovechables a través de la
acción del ciclo apareciendo primero en forma de DPNH, TNPH y ácido succínico y son transferidos por
medio de pasos enzimáticos al oxígeno molecular en el proceso respiratorio terminal. O sea, que durante el
curso de la transferencia de electrones, se efectúa la máxima liberación de energía y su captura en forma de
ATP. El esquema respiratorio terminal también actúa para hacer al DPN y TPN aprovechables para el DPNH
y el TNP para oxidarlos desde su estado reducido, de manera que pueda ser utilizado una y otra vez como
aceptores de electrones.
Los estudios de la respiración aerobia especialmente con enzimas aisladas, han llevado al descubrimiento de
varias coenzimas nuevas. Estas incluyen las llamadas flavinucleotidos, coenzima A, ácido lipoico y coenzima
Q. Los flavinnucleotidos consta de 2 coenzimas relacionadas: flavinadenín mononucleótido (FMN) y
flavínadenin dinucleotido (FAD).
Ambas contienen como parte de su estructura la vitamina riboflavina. Los flavinnucleótidos no solamente
funcionan en el esquema terminal respiratorio, sino que también actúan como coenzimas de otros sistemas
enzimáticos. Como en el DPN y el TPN, ellos sirven como transportadores de electrones que sufren
alternadamente reacciones de oxidación y reducción, durante el curso de la recepción y donación de
electrones.
La coenzima A que incluye en su estructura al ácido pantoténico, vitamina que desempeña un papel esencial
en la activación de numerosos substratos preparándolos para ciertas reacciones enzimáticas subsecuentes de
varios procesos metabólicos. El descubrimiento de la coenzima A por el bioquímico norteamericano Dr. Fritz
Lipmann lo hizo ganador del premio Nóbel en el año 1955.
El ácido lipoico y la coenzima Q, así como el DPN, el TPN y los flavinnucleótidos son también
transportadores de hidrógeno que llegan a ser químicamente reducidos y oxidados a medida que reciben y
donan electrones en reacciones enzimáticas particulares. El DPN, TPN y la cocarboxilasa o tiamina
pirofosfato que ya se trataron como coenzima en la respiración aerobia.
Respiración Aerobia. Pasos enzimáticos detallados:
Ciclo del ácido cítrico. El ácido pirúvico como producto directo e inmediato de la respiración anaerobia, es el
substrato inicial para el ciclo del ácido cítrico. Este ciclo esta constituido por los siguientes procesos
enzimáticos detallados.
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• Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Se trata de una serie de reacciones que incluyen la
liberación del bióxido de carbono e hidrógenos de la molécula del ácido pirúvico para dar finalmente una
forma activada del ácido acético llamada acetil coenzima A. Al menos participan dos enzimas y cuatro
coenzimas. Los mecanismos de la reacción son ,muy complejos y no están establecidos claramente.
Aunque tanto la carboxilasa como el ácido lipoico sufren cambios químicos durante el curso de estas
reacciones, terminan en su estado original. Por esta razón, no se incluyen en las reacciones anteriores. Los
productos importantes de estas reacciones son acetil coenzima A y DPNH. El acetil coenzima A se usara
ahora en el siguiente paso del ácido cítrico, mientras el DPNH será oxidado eventualmente en DPN en su
mayor parte por medio de proceso respiratorio terminal, para producir DPN, agua y ATP.
Aunque el ácido pirúvico participa en otras reacciones químicas en la presencia de la cantidad apropiada de
oxígeno en células que normalmente efectúan respiración aerobia, sufre la Descarboxilación oxidativa descrita
arriba, para formar acetil coenzima A, DPNH y bióxido de carbono.
• Condensación de acetil coenzima A y ácido oxaloacético. La acetil coenzima A formada por
Descarboxilación oxidativa previa del piruvato, ahora se condensa enzimáticamente con el ácido
oxaloacético para formar ácido acético y coenzima A. La reacción es catalizada por la llamada enzima
condensadora e incluye la adhesión del carbono 2 de la acetil coenzima A al grupo carbonílico del ácido
oxaloacético.
• Conversión del ácido cítrico al ácido isocítrico. El ácido cítrico se transforma enzimáticamente por la vía
del ácido cis−aconítico a ácido isocítrico. Las reacciones son reversibles y se centran en la sucesiva
extracción y sucesión de agua del ácido cítrico para formar primero ácido cis−aconítico, y luego ácido
cítrico. Una enzima simple llamada aconitasa es responsable de esta conversión.
• Descarboxilación oxidativa del ácido isocítrico. El ácido isocítrico sufre ahora una reacción en dos pasos,
reacción que incluye la liberación de dos hidrógenos, seguida de una Descarboxilación o perdida del
bióxido de carbono para formar ese compuesto orgánico tan importante llamado ácido alfa−cetoglutárico.
Ambas reacciones son catalizadas por la misma enzima llamada enzima isocítrica. En el primer paso, los 2
hidrógenos son donados por el ácido isocítrico al TPN, el cual se reduce hasta TNPH. El producto
intermediario formado se cree que es el ácido succínico, el cual se descarboxila para dar una sustancia tan
importante llamada ácido alfa−cetoglutárico. Este ácido es un compuesto intermedio clave en el
,metabolismo de los aminoácidos, puesto que interviene directamente en la formación de varios
aminoácidos. Por consiguiente, representa un punto de contacto entre el metabolismo de carbohidratos y de
proteínas.
• Descarboxilación oxidativa del ácido alfa−cetoglutárico hasta ácido succínico. Esta reacción es
catalizada por dos enzimas en una serie de reacciones análogas a aquellas que median en la
Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico que ya describimos. Las coenzimas cocarboxilasa, ácido
lipoico, coenzima A y DPN también intervienen en estas reacciones.
La succinil coenzima A que se forma en la reacción anterior, posee energía suficiente en la unión química
colocada entre el succinato y la coenzima A para formar el compuesto de energía elevada ATP a partir del
ADP y de fosfato inorgánico (Pi). Esto se lleva a cabo por medio de dos reacciones enzimáticas adicionales.
• Oxidación del ácido succínico hasta ácido fumárico. Este paso del ciclo del ácido cítrico esta relacionada
con la oxidación del ácido succínico por medio de la liberación de dos hidrógenos para formar ácido
fumárico. Esta reacción es catalizada por una enzima llamada ácido succínico deshidrogenasa.
Los hidrógenos liberados son transferidos como pronto veremos a lo largo de la cadena respiratoria para
unirse finalmente con el oxígeno para formar agua y energía química en forma de ATP.
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• Hidratación del ácido fumárico hasta ácido málico. El ácido fumárico formado en el paso anterior sufre
una adición enzimática de agua hasta formar ácido málico. La enzima especifica se llama fumarasa.
• Oxidación del ácido málico hasta ácido oxaloacético. Este es el paso final por el cual el ácido oxaloacético
se regenera para formar así el ciclo de Krebs. Incluye la transferencia de 2 hidrógenos del ácido málico al
DPN para producir ácido oxaloacético y DPNH, reacción catalizada por la enzima ácido málico
deshidrogenasa.
El ciclo del ácido cítrico puede mostrarse de una manera continua. Al final del ciclo, comenzando con una
Descarboxilación oxidativa del piruvato a un acetato activo y su condensación con oxaloacetato solo queda
oxaloacetato. La molécula inicial del acetato se rompe completamente hasta bióxido de carbono e hidrógeno
en cada circuito del proceso cíclico; mientras el oxaloacetato se regenera para usarse una y otra vez para la
degradación subsecuente de otras moléculas de acetato. Por consiguiente, sólo una pequeña cantidad del ácido
oxaloacético interviene en la respiración de grandes cantidades del ácido pirúvico.
Proceso Terminal Respiratorio.
Los estados finales de la respiración aerobia, se refieren a los pasos enzimáticos de transferencia al oxígeno
molecular de electrones o hidrógenos producidos en estados previos de la respiración. Estos hidrógenos o
electrones se presentan como parte de la estructura del DPNH, TNPH y ácido succínico. En el proceso
respiratorio anaerobio, el DPNH es formado en la oxidación del 3−fosfatogliceraldehído. En la respiración
aerobia este se produce durante la Descarboxilación oxidativa de los ácidos pirúvico y alfa−cetoglutárico y en
la oxidación del ácido málico. El TNP es formado en la oxidación del ácido isocítrico: mientras el ácido
succínico deja disponible dos hidrógenos por molécula durante su oxidación hasta ácido fumárico.
El paso de electrones del DPNH del succinato y probablemente del TNPH al oxígeno molecular se realiza por
varias reacciones enzimáticas de las cadenas respiratorias a través de una secuencia regular de diferentes
cofactores. Los electrones son transferidos primero del DPNH a la flavincoenzima Q a su forma reducida y
finalmente por medio de una secuencia de citocromos diferentes. Más específicamente de la forma reducida
de la coenzima Q, los electrones pasa sucesivamente a otros citocromos antes de que se combine con oxígeno
molecular para formar agua. Cada uno de los citocromos, es un aceptor de electrones que pasa a través de la
cadena respiratoria, experimentado la reducción de sus heme hierro desde el estado férrico al ferroso, y una
subsecuente reoxidación para volver a la forma férrica a medida que los electrones se trasladan al siguiente
componente. La transferencia de electrones desde el componente final hasta el oxígeno molecular, representa
el ultimo paso del proceso terminal respiratorio y da como resultado la formación de agua.
La porción de cadena que se extiende desde el DPNH o succinato hasta el citocromo c se designa como
citocromo c reductasa. El resto de la cadena que va de esta ultima al oxígeno molecular se llama citocromo
oxidasa y contiene el metal cobre. Hay pruebas que sugieren la existencia de muchos otros componentes de la
cadena respiratoria, incluyendo posiblemente las vitaminas liposolubles E y K.
Los electrones o hidrógenos liberados del ácido succínico por su oxidación hasta ácido fumárico son
transportados hacia el oxígeno a lo largo de un proceso respiratorio similar. Los medios por los cuales los
electrones del TNPH son transferidos al oxígeno molecular, se efectúa probablemente por medio del DPNH,
aunque aún no esta claro.
Las mismas relaciones se creen que pueden aplicarse a la respiración terminal del TNPH.
En la oxidación terminal del ácido succínico se forman dos moléculas de ATP en vez de tres por molécula de
ácido succínico oxidado, una durante el paso de electrones entre el succinato y el citocromo c y la otra entre el
citocromo c y el oxígeno.
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Proceso Respiratorio terminal y formación del ATP.
Un hecho importante de esta cadena respiratoria es su intima asociaciación en las mitocondrias con un sistema
para elaborar ATP utilizando la energía liberada durante el paso de electrones a través de la cadena terminal
respiratoria se conoce como fosforilación oxidativa. Este es el medio principal para capturar una porción
apreciable de energía liberada durante la respiración. Por cada molécula de DPNH que se oxida se forma tres
moléculas de ATP a partir del ADP y Pi. Dos de las moléculas de ATP de producen durante el paso de
electrones del DPNH al citocromo c; mientras que la tercera se forma durante el transporte de electrones del
citocromo c al oxígeno molecular.
Energética de la Respiración.
¿El principal papel de la respiración es la provisión de energía aprovechable para diversas funciones y
actividades de la célula. Radica la eficiencia del proceso respiratorio en la captura efectiva de la energía
liberada? ¿Y como pueden compararse a este proceso anaerobios y aerobios?. Si la glucosa como substrato
típico de la respiración se quema u oxida totalmente en un horno hasta bióxido de carbono y agua se liberan
686.000 calorías por mol (180 g de glucosa) casi totalmente en forma de calor. Dentro de la célula la
combinación sucesiva de los procesos anaerobios y aerobios originan la combustión completa de la glucosa
hasta bióxido de carbono y agua con la mima liberación de energía total, excepto que una proporción mayor
de energía liberada es capturada en forma química aprovechable como ligadura energética del ATP,
específicamente entre el segundo y el tercer fosfato.
Energética de la Respiración Anaerobia.
La oxidación de glucosa en la respiración anaerobia da como resultado la liberación de menos de un 10% de
energía química almacenada en la molécula de azúcar. De las 686.000 calorías por mol, solamente se liberan
60.000 calorías en el proceso respiratorio anaerobio. ¿Qué ha pasado con las 60.000 calorías liberas es neta
respiración?. Sabemos que durante la respiración anaerobia de un mol de glucosa, se producen cuatro moles
de ATP a partir del ADP y de fosfato inorgánico: un mol de ATP seguido de la oxidación de cada uno de los
dos moles de 3−fosfogliceraldehído y otra durante la transfosforilación de cada una de los 2 moles de ácido
fosfopirúvico. Puesto que la producción de cada mol de ATP representa la incorporación cerca de 10.000
calorías, la célula ha captado en forma utilizable 40.000 calorías de la 60.000 caloría liberas en la respiración
anaerobia. Las restantes se pierden en forma de calor. La producción neta de energía en la levadura es de
2ATP en lugar de cuatro (con una eficiencia de 33%), puesto que utilizan dos moléculas de ATP para
fosforilar el azúcar en los primeros estudios de la respiración anaerobia.
La respiración anaerobia del tejido muscular es mas eficiente que el de levaduras, debido a que se usa solo un
ATP para la fosforilación, puesto que el glicógeno es el substrato en lugar de la glucosa. Se recordará que el
glicógeno se divide primero enzimáticamente por el ácido fosforico hasta dar glucosa−1−fosfato y que
enzimáticamente se convierte en glucosa−6−fosfato sin consumir ATP. Por consiguiente, en la respiración
anaerobia de las células musculares se obtiene una formación de 3 ATP ( es decir 30.000 /60.000) x 100 =
50% de eficiencia.
Energética de la respiración Aerobia.
Bajo condiciones de aerobiosis, se metabolizan los productos principales del mecanismo aerobio, o sea, el
ácido pirúvico y el DPNH. El DPNH formado en la oxidación del 3−fosfo−gliceraldehído del mecanismo
anaerobio, pasará sus electrones o hidrógenos al oxígeno vía proceso respiratorio para dar 3 ATP por mol de
ácido pirúvico formado. En esta oxidación de los dos moles de ácido pirúvico por medio del ciclo del ácido
cítrico y el proceso respiratorio donde se libera originalmente mayor cantidad de energía química a partir de la
glucosa.
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En el ciclo del ácido cítrico, el ATP se forma directamente en uno de los pasos de la Descarboxilación
oxidativa del ácido−ceto−glutárico. Sin embargo, en varios de los pasos del ácido cítrico se forma también
DPNH, TNPH y ácido succínico. El transporte subsecuente de electrones desde estas sustancias vía proceso
respiratorio hacia el oxígeno molecular, es un paso concomitante con la liberación de energía y fosforilación,
originando ATP. Para cada mol de DPNH o TNPH oxidado vía proceso respiratorio, se forman 3 moles de
ATP; mientras la oxidación del ácido succínico origina dos moles de ATP.
Por consiguiente, en la respiración aerobia se comienza con la oxidación del ácido pirúvico y se procede
sucesivamente a través del ciclo del ácido cítrico y del proceso terminal respiratorio para obtener 36 moles de
ATP (15 por cada 2 moles de ácido pirúvico oxidado y 3 por cada 2 moles de DPNH originado de la reacción
de la triosa−fosfato deshidrogenasa en el mecanismo anaerobio). . Esto representa cerca de 360.000 calorías
(36 x 10.000 calorías por mol de ATP) de las 626.000 calorías originalmente presentes en los dos moles de
ácido pirúvico y DPNH, formados del desdoblamiento anaerobio de un simple mol de glucosa. La eficiencia
de la energía capturada en el esquema de la respiración aerobia es de cerca de 60% (360.000 /626.000 x 100 −
58%). La captura total de energía útil en el proceso de la respiración de levaduras (anaerobia y aerobia), por
ejemplo, podría estar representada por la formación de 28 moles de ATP (2 moles netos de ATP obtenidos en
la respiración anaerobia de 36 moles de ATP de la aerobia) corresponden a cerca de 380.000 calorías o sea
una eficiencia total de 55% ( 380.000 /686.000 x 100 = 55 %). Este es otro medio de decir que la célula es
capaz de capturar en forma útil cerca del 55% de la energía química total almacenada en la molécula de
glucosa.
Se puede ver en los valores antes dados que en una molécula de levadura, por ejemplo, el mecanismo aerobio
da 20 veces más energía útil (38 moles de ATP por mol de glucosa) que en el proceso anaerobio (2 moles de
ATP). Por consiguiente, una célula de levadura, debe metabolizar 20 veces más glucosa en ausencia de
oxígeno para obtener la misma cantidad de energía que la obtenida por medio de la respiración aerobia. Puesto
que los organismos aerobios, en virtud de su proceso respiratorio pueden extraer más energía del mismo
substrato para sus actividades vitales, en comparación con los anaerobios, podría parecer una ventaja para
sobrevivir utilizando estas fuentes energéticas.
Papel de la Respiración.
La respiración desempeña dos funciones importantes en la célula viva. Primero, convierte los compuestos
orgánicos tales como carbohidratos a productos intermediarios, los cuales pueden usarse como cimientos para
la síntesis de otros compuestos celulares biológicamente importantes, tales como lípidos, proteínas, ácidos
nucleicos y otros tipos de moléculas. Segundo, la respiración también desempeña el papel importantísimo de
liberación y aprovechamiento de energía almacenada de las ligaduras carbono−hidrogeno de los carbohidratos
y los lípidos. Esto se efectúa por la formación y utilización de la ligadura de alta energía del fosfato en forma
de ATP.
Se habrá notado que el ATP mismo se presenta en la célula en concentración relativamente pequeña, en
cualquier momento. Este no es, por consiguiente, un medio para almacenar energía, sino para elaborar energía
aprovechable para las funciones celulares. Esta es la fuente energética aprovechable para las funciones
celulares. Esta es la fuente energética inmediata y directa para el conjunto de actividades que manifiesta todo
sistema viviente. Las principales sustancias que almacenan energía en la célula son grasas y carbohidratos;
pero en el músculo de los vertebrados hay una reserva adicional de energía en forma de una sustancia llamada
fosfato creatina.
Utilización del ATP.
Estamos aún inseguros acerca de los mecanismos reales por las cuales la energía química de la ligadura
terminal del fosfato de ATP es transformada automáticamente a mecánica (contracción muscular), luminosa
(bioluminiscencia), osmótica (difusión contra un gradiente como el riñón al funcionar), química (síntesis
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proteínica, de ácidos nucleicos, etc.), y otras formas de energía manifestadas por los organismos.
El fenómeno de bioluminiscencia, por ejemplo, consiste en la emisión de luz por ciertos organismos tales
como la luciérnaga, los cocuyos, las bacterias luminiscentes y otros muchos; resultado de una liberación de
energía por catálisis enzimática. Los términos luciferina y luciferaza se usan para designar el substrato y la
enzima respectivas en los sistemas de bioluminiscencia; aunque estos constituyentes, así como las reacciones
mismas pueden diferir completamente en cada organismo que presenta este fenómeno. En la luciérnaga, en la
que han sido muy estudiadas las reacciones de bioluminiscencia; las sustancias orgánicas natural o liciferina
reacciona con el ATP en la presencia de la enzima luciferaza para formar primero un complejo intermediario.
Bajo oxidación de esta ultima se emite la luz mientras se oxida la luciferina, produciéndose agua y 2
productos degradados del ATP.
En contraste, la bioquímica de la luminiscencia bacterial es diferente pareciéndose más al proceso terminal
respiratorio que ya describimos. En algunos organismos bioluminiscentes. Tales como la luciérnaga y ciertos
organismos marinos, la capacidad de emitir luz parece atraer al sexo contrario. En muchos organismos
bioluminiscentes su significado aún se desconoce.
Evolución de la Respiración:
Desde un punto de vista evolucionista, la respiración anaerobia es considerada más antigua que la aerobia.
Esto se apoya en la idea de que la respiración ya sea en una forma o en otra, se presenta virtualmente en todos
los organismos: mientras que el proceso anaerobio tiene menos ubicuidad. El proceso aerobio se considera
como una adquisición evolutiva más reciente que se estableció después de la acumulación ( en la atmósfera)
de cantidades apreciables de oxígeno molecular, como resultado de la fotosíntesis.
Con la gradual disminución de fuentes de carbono y energía orgánica en los mares primitivos debido al
aumento de los seres vivos en las primeras etapas de la historia de la Tierra, aquellos organismos en que
evolucionaron mejor sus mecanismos respiratorios para obtener energía fueron los que salieron adelante en la
competencia para sobrevivir. La evolución de las condiciones ambientales y mecanismos biológicos (por
ejemplo, acumulación de oxígeno molecular debido a la fotosíntesis y desarrollo de un proceso energético más
eficiente, o sea, el aerobio) permitieron una liberación de energía más complejas a partir de sustancias
orgánicas, lo que constituye una gran ventaje para la competencia y sobrevivencia.
Proceso Oxidativo de la pentosa y otras rutas en el metabolismo de los carbohidratos.
El proceso oxidativo de la pentosa es también de primordial importancia para el metabolismo de los
carbohidratos y se ha llegado a aclarar hace pocos años. Esta bien distribuido en la naturaleza, se presenta en
varios tejidos animales y vegetales, así como en numerosos microorganismos. Como en el proceso anaerobio,
las enzimas del proceso oxidativo de la pentosa se localizan en el citoplasma celular. El mismo proceso es
cíclico y consta de una docena de reacciones enzimáticas, de las cuales unas pocas toman parte en el esquema
anaerobio.
La primera reacción del proceso de la pentosa, consiste en la fosforilación de la glucosa por ATP en presencia
de hexoquinasa para formar glucosa−6−fosfato, reacción que es idéntica al primer paso de la respiración
anaerobia de la glucosa.
La glucosa−6−fosfato sufre una deshidrogenación enzimática glucosa−6−fosfato deshidrogenasa para formar
ácido−6−fosfoglucónico.
Esto es seguido por una descarboxilación oxidativa para dar un derivado de pentosa fosfato, o sea,
ribulosa−5−fosfato.
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En ambas reacciones, el TPN actúa como aceptor de hidrógeno o electrones siendo reducido a TNPH. La
ribulosa−5−fosfato pasa por una serie de pasos que incluyen la isomerización, división, transferencia y
reunión de fragmentos activos resultantes para formar un numero de intermedios fosforilados diferentes tales
como esteres, fosfato de moléculas con azúcar con 7 carbonos, con 4 carbonos, con 3 carbonos y con 6
carbonos.
La naturaleza cíclica del proceso oxidativo de la pentosa se resume mejor indicando que para cada vuelta
completa del ciclo se reduce una molécula de bióxido de carbono, 2 de TNPH y varias moléculas pequeñas
derivadas del azúcar; comenzando esto a partir de una simple molécula de glucosa. Por consiguiente, para 6
vueltas del ciclo comenzando con 6 moléculas de glucosa terminaremos con 5 moléculas de glucosa o sus
equivalentes; 6 moléculas de bióxido de carbono y 12 de TNPH. Se efectúa una desintegración total de
glucosa, hasta bióxido de carbono e hidrógenos lo cual ha ocurrido sin la participación del ciclo del ácido
cítrico.
Podemos expresar la energía producida si suponemos que el TNPH se oxida a DPNH por medio del proceso
terminal respiratorio y entonces podríamos esperar una producción de 3 moléculas de ATP por cada una de
TNPH. Esto podría ser un total de 36 moléculas de ATP formadas en la respiración de una molécula de
glucosa por medio del proceso oxidativo de la pentosa, valor que casi es igual al producido durante la
respiración aerobia. La mayoría de las pruebas sugiere que el TNPH formado en este proceso de la pentosa no
se consume en el proceso de la cadena respiratoria, sino que se utiliza para síntesis de grasas y esteroides. De
gran importancia es también el papel del proceso oxidativo de la pentosa al suministrar una fuente de pentosa
para la síntesis de los ácidos nucleicos.
Los procesos respiratorios aerobios y anaerobios, así como la ruta oxidativa de la pentosa, son en apariencia el
medio principal para que la glucosa se desdoble en la mayoría de los sistemas vivientes. Se notará, sin
embargo, que en un numero de microorganismos, muestra otras rutas en el metabolismo de los carbohidratos,
incluyendo ciertas reacciones enzimáticas únicas asi como intermediarias, además de los principales procesos
ya establecidos.
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