Tema 4 - PsiqueUned. Psicología. UNED

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CAPITULO 4º : BRILLANTEZ Y FRECUENCIA ESPACIAL
La propiedad fundamental de la visión es que depende de la presencia de luz. Las
percepciones visuales más primitivas son simples reacciones a la intensidad de la
energía captada. La conciencia representa estas respuestas como brillantez o
resplandor.
Con frecuencia percibimos la presencia de luz antes de que haya energía suficiente
para distinguir la silueta o la forma.
1. UNIDADES FOTOMÉTRICAS
La energía electromagnética, o luz, puede variar en tres dimensiones: intensidad,
longitud de onda y duración. Todas ellas son importantes en la percepción de la
brillantez, aunque ésta varía más directamente con la intensidad.
La medición de la luz, denominada fotometría, se basa en los efectos visuales
producidos por radiación visible. Las unidades fotométricas se utilizan para
describir los estímulos luminosos y, por convención, se expresan en términos de
energía.
En 1960, la Conferencia Internacional de Pesos y Medidas estableció el Sistema
Internacional de Unidades (SI).
Aquí emplearemos unidades estándar.
La luz puede llegar al ojo de dos maneras: (a) directamente desde la fuente de
radiación, (b) indirectamente, por reflejo proveniente de superficies que reciben la
energía de radiación. Se utilizan diferentes clases de medidas para los distintos
tipos de estímulos de luz, pero a fin de cuentas todas las unidades fotométricas se
basan en la cantidad de luz emitida por una vela.
La naturaleza de esta vela estándar (candela), su energía fotópica, y las medidas
específicas derivadas de ella se han fijado a través de un organismo internacional
llamado Comisión Internacional de la Iluminación, más conocido como CIE.
Cada característica de la luz tiene su propio nombre y requiere una unidad de
medida diferente. Empecemos por las medidas de luz que pueden tomarse con un
fotómetro.
Se llama radiación a la cantidad de energía que emana de la fuente luminosa y su
unidad de medida es la candela estándar, que produce energía por un poco más de
0.001 watts (W) con una longitud de onda de 555 nanómetros (nm). Esta cantidad
de energía luminosa se denomina lumen.
La cantidad de luz que cae en una superficie es una cantidad fotométrica llamada
iluminancia, la cantidad de luz reflejada por la superficie es la luminancia, y el
tanto por ciento de luz que cae en la superficie y es reflejado se denomina su
reflectancia. Esta última es el porcentaje de luminancia con respecto a la
iluminancia. La cantidad de luz que llega a la retina se conoce como iluminancia
retiniana.
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Los investigadores de la visión se interesan en dos importantes medidas de nuestra
percepción subjetiva de la intensidad de la luz; no son medidas físicas sino medidas
de nuestras respuestas perceptuales. La primera de ellas es la brillantez, o
percepción de la cantidad de luz emitida por una fuente o reflejada por una
superficie. Brillantez es la característica psicológica que corresponde más o menos
a las medidas físicas de iluminancia y luminancia.
La segunda medida es la luminosidad, o percepción de la fracción porcentual de luz
reflejada en relación a la luz total que cae en una superficie. La luminosidad es la
correlación psicológica de la medida física de la reflectancia.
La luminosidad se refiere a la impresión del observador en cuanto a si el pigmento
de la superficie reflejante es blanco, gris o negro.
¿Por qué es necesario distinguir entre las diversas mediciones físicas que pueden
tomarse y la experiencia psicológica de la brillantez?. Porque la percepción de la
brillantez no puede explicarse simplemente mediante la cantidad de luz que llega al
ojo.
La brillantez, medida con una técnica de escala directa crece aproximadamente
igual a la raíz cúbica de la intensidad física.
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El aspecto general de esta relación es:
Percepción de la brillantez
(brils)
Intensidad del estímulo (lux)
Se parece a la curva logarítmica de la ley de Fechner. Por esta razón varios valores
fotométricos, como las escalas de brillantez empeladas en los estudios de
televisión, se expresan con frecuencia en unidades logarítmicas, sobre todo cuando
se diseñan con objetivos visuales. Esto sirve para igualar las magnitudes de los
cambios sensoriales en función de los cambios de la intensidad física. La unidad de
brillantez utilizada es el bril y representa cerca del 1/10 de unidad logarítmica por
encima del umbral de audición.
Algunas evidencias sugieren que la magnitud de las respuestas neurales en la
corteza visual primaria están más relacionadas con la percepción de la brillantez
que con la cantidad de iluminación en la retina.
2. FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA PERCEPCIÓN DE LA
BRILLANTEZ
2.1
Adaptación a la luz y a la oscuridad
La percepción de la brillantez depende de la sensibilidad actual del ojo, la misma
cantidad de luz que produce una imagen tenue en una película poco sensible, puede
producir una imagen excesivamente brillante en una muy sensible.
El proceso de adaptación a un entorno oscuro se conoce como adaptación a la
oscuridad, y a uno más brillante adaptación a la luz.
Si bien no podemos cambiar la retina diurna por una nocturna a fin de adaptarla a
los cambios de la iluminación, la sensibilidad de los ojos se modifica a través de
tales procesos de adaptación.
Es posible medir directamente los cambios en la sensibilidad relacionados con la
adaptación a la oscuridad: primero se hace que un observador se adapte a la luz
brillante, colocándolo durante unos minutos en una habitación muy iluminada; luego
se apagan las luces. En seguida se busca el umbral absoluto del observador
haciendo que detecte una luz que está brillando en la periferia visual. Esto se hace
a intervalos fijos, luego del estado de oscuridad, utilizando alguno de los métodos
psicofísicos existentes.
Este experimento suele revelar que, al principio, el observador necesita estímulos
relativamente más fuertes para alcanzar el umbral, pero el ojo se hace cada vez
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más sensible en los primeros dos minutos, punto en el que comienza a estabilizarse
en un nivel de aproximadamente 100 veces más sensible que al momento de apagar
la luz.
Después de unos 10 minutos de oscuridad, la sensibilidad comienza de nuevo a
incrementarse con rapidez; en este segundo periodo, el umbral desciende
velozmente durante 5 o 10 minutos, luego se estabiliza otra vez y alcanza un nivel
relativamente constante por cerca de media hora. Al graficar el cambio en el
umbral de observador común, podemos observar una ruptura, o rizo, en la curva de
sensibilidad. Este rizo señala un cambio en el grado de adaptación a la luz.
Cuando se encuentra en transición o ruptura súbita en una curva, con frecuencia
indica que ha entrado en operación un segundo mecanismo o proceso. Esto se
confirma por el hecho de que existe un pronunciado cambio en la percepción
consciente cerca de ese cambio brusco en la curva.
Los bastones predominan en los animales activos durante las horas de penumbra, en
tanto que los conos lo hacen en los animales activos durante el día. Esto sugiere que
los conos proporcionan una visión fotópica o diurna y los bastones una visión
escotópica o nocturna. Los seres humanos, tienen conos y bastones; por
consiguiente, los dos segmentos de la curva de adaptación a la oscuridad
representan la contribución respectiva de conos y bastones. Los primeros parecen
alcanzar con rapidez su nivel de mayor sensibilidad, en tanto que los segundos son
más lentos para adaptarse; cuando lo hacen, el umbral es menor, pero a costa de
una pérdida en la visión del color. El punto en donde la adaptación de los bastones
alcanza a la de los conos es el cambio en la curva de adaptación a la oscuridad que
podemos ver en la primera parte de la gráfica.
Hecht y Mandelbaum propusieron un método aún más espectacular para mostrar el
origen distinto de conos y bastones en las dos partes de la curva de adaptación a la
oscuridad.
En conjunto, estos experimentos indican que en la percepción de la brillantez
intervienen dos mecanismos fisiológicos: el sistema de conos para la luz más
brillante y el sistema de bastones para la luz más débil. Existen algunas evidencias
que sugieren que cuando existe una luz brillante y los conos están más activos, e
realidad inhiben o desconectan la actividad de los bastones.
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Aún queda mucho por aprender. Es indudable que cualquier luz que penetra en el
ojo decolora los fotopigmentos de conos y bastones, y que se necesita tiempo para
que se regeneren; cuanto más pigmento tengan, mayor será la sensibilidad del ojo.
Si bien tal proceso parece tener cierta importancia, la adaptación a la oscuridad
también implica cambios en la sensibilidad y respuesta del proceso neurológico.
2.2
Locus retiniano
Conos y bastones están distribuidos de manera irregular en la retina; la fóvea
central sólo tiene conos, que son menos sensibles a los estímulos débiles, mientras
que los bastones son más abundantes en la periferia. Supongamos que la brillantez
de una luz depende de forma directa de la sensibilidad de los receptores
estimulados, así como de la intensidad de la luz. Si éste fuera el caso, entonces al
mover un estímulo luminoso constante a lo largo de la retina adaptada a la
oscuridad, estimulando los conos, menos sensibles, y los bastones, más sensibles,
debe cambiar la brillantez aparente de la luz. Esto ha sido verificado con
experimentos. Los objetivos periféricos parecen más brillantez.
2.3
Longitud de onda
La longitud de onda de la luz que estimula al ojo también afecta a la percepción de
su brillantez. La luz amarilla casi siempre parece más brillante que la luz azul. El
procedimiento acostumbrado para determinar la brillantez relativa de luces de
diferente color emplea un objetivo bipartita, que simplemente es un objetivo
circular dividido por la mitad; una de ellas tiene el color patrón cuya brillantez se
igualará, y la otra el color de comparación, que es ajustable. Formando pares de
colores de forma sistemática y luego igualando su brillantez se obtiene un conjunto
de medidas de las cantidades relativas de energía necesarias para producir la
misma sensación de brillantez para varias longitudes de onda de la luz.
Por conveniencia, a la longitud de onda que necesita menor cantidad de energía
para igualar la brillantez del patrón se le asigna el valor de 1.0. A las demás, siendo
menos eficaces para producir la sensación de brillantez, se les asignan valores
menores de acuerdo con su brillantez relativa.
Una vez hecha esta conversión, puede trazarse una curva, llamada curva de
luminosidad.
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Aquí tenemos dos curvas, la primera fotópica, representa los resultados que se
obtendrían del experimento de igualación si el patrón tuviera niveles de intensidad
luminosa de luz diurna.
Esta curva tiene una sensibilidad pico para longitudes de onda cercanas a los 555
nm, y la brillantez declina de manera pronunciada para longitudes de onda más
cortas o más largas.
Si repetimos el experimento pero donde el patrón sea muy poco luminoso, de
manera que sólo esté activada la visión con bastones, el observador no podrá notar
el color de los estímulos y ambas mitades del circulo parecerán grises sin importar
sus longitudes de onda. Algunas de ellas se verán más brillantes que otras. Así, es
posible trazar la curva de luminosidad marcada como escotópica, que es la segunda.
La curva es un poco diferente, su pico está cerca de los 505 nm y se desplaza hacia
longitudes de onda más cortas, lo que sugiere que somos más sensibles a la luz azul
y verde en condiciones de baja iluminación.
Purkinje fue el primero en describir el cambio en la brillantez de la luz con
diferentes longitudes de onda a medida que se modifica la intensidad, por loa que
este fenómeno se denomina desviación de Purkinje. Existe una interesante
aplicación de esta desviación, que es por qué los cuadros de mando de las salas de
las pistas aéreas o en barcos y submarinos, casi siempre están iluminadas con luz
roja. Como los bastones son relativamente insensibles al extremo rojo del
espectro, para ellos el rojo equivale a estar casi a oscuras. Sin embargo, si e
estímulo tiene una intensidad suficiente, los conos continúan funcionando con esas
longitudes de onda y pueden utilizarse mientras los bastones comienzan a
adaptarse a la penumbra. Así, puede dársele información a pilotos y marineros con
misiones y ellos pueden revisar sus instrumentos, todo con iluminación roja, por lo
tanto realizan sus actividades eficientemente en la oscuridad sin esperar los
minutos necesarios para adaptarse a ella por completo.
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Tiempo y área
Además de depender de la intensidad, longitud de onda y ubicación retiniana del
estímulo, nuestra capacidad para detectar un punto de luz depende de otras
propiedades.
La ley de Bunsen-Roscoe, describe la reacción fotoquímica de cualquier sustancia
sensible a la luz. Al trabajar con el problema del umbral absoluto para la
percepción de la brillantez, se ha encontrado que existe una relación semejante
entre la duración y la intensidad del estímulo en la visión. Esta relación puede
expresarse con álgebra simple, C es la cantidad crítica de energía luminosa
necesaria para alcanzar el umbral, I como la intensidad del estímulo y T como su
duración, entonces la relación es TxI = C
La ley de Bloch, significa que para que se detecte un estímulo débil debe estar
presente durante un tiempo largo; en tanto, un estímulo más intenso puede
detectarse aun cuando esté presente por menos tiempo. Esta relación entre tiempo
e intensidad sólo funciona en estímulos con una duración menor a 1/10 de segundo,
aproximadamente.
Este valor puede variar un poco, siendo algo más largo si el observador está
adaptado por completo a la oscuridad y algo más corto si lo está a la luz.
En general, si un estímulo dura más de alrededor de 1/10 de segundo, la
probabilidad de detectarlo ya no se ve afectada por su duración sino de su
intensidad.
La ley de Bloch sólo es válida en ciertas circunstancias, por ejemplo si se ajusta
mejor en la periferia que en la fóvea y puede depender además de la longitud de
onda de los estímulos empleados.
La magnitud de un estímulo también es importante para determinar su
perceptibilidad.
A medida que aumenta el área del estímulo (aunque su intensidad no cambie), se
incrementa la probabilidad de que se reúnan fotorreceptores suficientes para
comenzar una cadena de actividad neural que nos permita detectarla.
Otra manera de conceptuar esto es desde el punto de vista de los campos
receptivos de la retina. El incremento en la magnitud del estímulo puede
considerarse como un simple relleno de luz del centro del campo receptivo,
añadiendo de esta manera más respuestas de encendido a la actividad general.
En las áreas relativamente pequeñas, que abarcan ángulos visuales de 10 minutos o
menos, existe una relación inversa entre área e intensidad. Si A es el área
estimulada e I y C son la intensidad del estímulo y la cantidad límite de energía
luminosa, respectivamente, la relación se puede describir como AxI = C , lo cual se
conoce como ley de Ricco. Así, que si incrementamos la intensidad de un estímulo
podemos reducir su magnitud, o viceversa, y aún así, percibirlo.
En los estímulos con magnitudes superiores a 10 minutos de ángulo visual, el
aumento del área tiene un efecto reducido. La raíz cuadrada de ( A) xI = C
describe el efecto del área en la detección de estímulos mayores. Ante una
disminución de la intensidad, un estímulo más grande requiere de un mayor
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incremento del área para obtener la misma compensación; esta otra relación entre
área e intensidad se conoce como ley de Piper. Más allá de 24º de ángulo visual, no
se obtiene mayor beneficio al aumentar la magnitud del estímulo y la posible
percepción sólo depende de su intensidad.
La diferencia entre ambas leyes parece surgir de las diferencias en la naturaleza o
el grado de convergencia neurológica en la periferia.
Para estudiar la organización neural fundamentalmente de la retina, es posible
emplear como herramienta los efectos de la brillantez originados a partir de la
suma de respuestas neurológicas que convergen en una sola célula ganglionar de la
retina.
El procedimiento experimental es como cualquier otra prueba de sensibilidad
visual: se mide un umbral absoluto para un pequeño punto de luz en un lugar
específico del campo visual; pero difiere en que el umbral se mide cuando el punto
de prueba, un poco más brillante, en vez de presentarse en oscuridad total, se
superpone en la parte superior de un disco de luz que se encuentra por debajo del
umbral y el sujeto tiene que percibirlo.
Con frecuencia, los investigadores utilizan el pico de la función, abajo pintada, de
umbral como medida de diámetro del centro de encendido del campo receptivo; y
emplean el punto donde caen los niveles de la curva otra vez como medida del
tamaño de la región inhibitoria o de apagado. Algunos investigadores llaman a esta
curva la función de Westheimer, nombre del primer investigador que informó de
ella.
Intensidad de luz necesaria
para la detección del umbral
Nivel de reposo
5
2.5
10
15
20
Máxima sensibilidad
Cuál sería el límite máximo de la sensibilidad si el estímulo se ajustara a longitud
de onda, magnitud, duración y posición retiniana óptimas, y su el observador
estuviera adaptado a la oscuridad por completo.
El experimento clásico fue realizado por Hecht, Schlaer y Pitenne, quienes
descubrieron que el umbral mínimo para percibir una sensación de brillantez sólo se
presenta cuando seis quantum de luz estimulan la retina.
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Cálculos posteriores mostraron que cuando ocurre la percepción, cada uno de los
seis fotones estimula un bastón diferente. En teoría no podemos tener mayor
sensibilidad, pero con mayores niveles de iluminación es posible mostrar que
variaciones de sólo unos fotones pueden afectar la percepción de brillantez, lo que
demuestra la aguda sensibilidad del ojo como detector de luz.
3. AGUDEZA VISUAL
La agudeza visual se refiere a la capacidad del ojo para definir detalles. Existen
diferentes tipos de agudeza visual; cada uno depende de la tarea o detalle
específico por definir. La que se mide con mayor frecuencia es la agudeza de
reconocimiento, que planteó Herman Snellen. Él elaboró la conocida tabla ocular
que se encuentra en casi todos los consultorios de optometristas y oftalmólogos.
Una agudeza de 6/6 indica que un observador es capaz de distinguir las mismas
letras que uno normal, ambos a 6 metros de distancia. Es decir, que tiene una
agudeza media normal. Una agudeza de 6/9 significaría que el observador puede
leer a 6 metros de distancia letras lo suficientemente grandes para que un
observador normal las lea a 9 metros.
Un método más general para especificar los límites de agudeza se basa en el uso
del ángulo visual mínimo de un detalle que puede distinguirse. El ángulo visual es la
medida del tamaño de la imagen retiniana.
En términos generales, un observador normal puede distinguir sin problemas
detalles con un arco de 1 minuto, aunque con frecuencia diferentes tareas
producen límites de agudeza visual distintos. Debido a que las letras difieren en
cuán fácil es distinguir cada una de ellas, hacerlo en una tabla de Snellen no es la
mejor manera de medir la agudeza visual.
E. Landolt introdujo un método de reconocimiento diferente que utiliza círculos
con orificios a manera de objetivos. El orificio puede orientarse hacia arriba,
abajo, derecha e izquierda, y la tarea del observador consiste en indicar su
posición. Se usan círculos de diferente tamaño y el menor orificio percibido es la
medida de la agudeza.
Se usan muchas otras técnicas para medir la agudeza visual. La medición más
rudimentaria de ésta consiste en indicar el objetivo más pequeño de cualquier tipo
que pueda percibirse.
La relación entre percepción de la brillantez y prueba de agudeza es más evidente
cuando el objetivo es una línea o punto de luz contra un fondo oscuro o viceversa.
La agudeza direccional, o de Vernier, requiere que el observador distinga una línea
interrumpida de una recta. La agudeza de enrejado, o resolución, se mide
mediante la capacidad de un observador para detectar un espacio entre dos barras
o la orientación de las líneas de una cuadrícula. Esta forma particular de probar la
agudeza tiene ciertas implicaciones teóricas que estudiaremos en la siguiente
sección.
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También es posible estimar la agudeza visual de la gente sin usar objetivos
visuales; sólo hay que preguntarle algo acerca de sus experiencias cotidianas al ver
el mundo. Debido a que acostumbramos usar ambos ojos nuestra capacidad para ver
un detalle depende del que tiene mejor agudeza, tal estimación será, en realidad,
de la agudeza del mejor ojo. Coren y Hakstian elaboraron un inventario de
exploración de la agudeza sobre si mismos, que correlaciona 0.83 con medidas de la
agudeza visual del mejor ojo obtenidas en laboratorio.
Es razonable esperar que el tamaño de los receptores retinianos determine el
detalle de menor tamaño que puede distinguirse. Así, a fin de distinguir si están
presentes uno o dos puntos de luz, cabría esperar que fuese necesario tener al
menos un receptor retiniano sin estimular entre dos de ellos estimulados por la luz.
De manera sorpresiva, en pruebas como la de la agudeza direccional, la gente puede
distinguir detalles mucho más finos de los que cabría esperar de acuerdo con estas
consideraciones.
En efecto, a la resolución de detalles menores de 10 segundos con frecuencia se le
conoce como hiperagudeza, ya que, al parecer, el desempeño visual ha ido más allá
de la definición impuesta por la magnitud física de los receptores.
Como las pruebas de agudeza están estrechamente relacionadas con la distinción
de la brillantez, no es sorprendente que aquella varíe en función de muchos
factores importantes para la percepción de la brillantez.
La distinción de detalles en objetivos de agudeza también demuestra una
interacción entre el tiempo y la intensidad del estímulo, muy semejante a la
descrita pro la ley de Bloch para la detección de la brillantez. Esto significa que
podemos incrementar la posibilidad de percibir un detalle, ya sea aumentando la
diferencia de intensidades entre el objetivo y su fondo, o bien, aumentando el
tiempo que el observador ve el estímulo. Aunque la ley de Bloch sólo es válida para
la percepción de brillantez con tiempos inferiores a 100 milisegundos (ms), en las
pruebas de agudeza donde los observadores intentan percibir los detalles del
diseño la relación entre tiempo e intensidad es válida incluso hasta 300 ms.
Para la agudeza, la posición de la retina es tan importante como lo es para la
percepción de brillantez. La agudeza es mejor en la fóvea central y que desciende
con rapidez hacia la periferia. Esta curva se parece mucho al diagrama de
distribución de los conos y de las células ganglionares parvo de la retina. La
medición fisiológica directa de las células parvo y magno señala que las primeras
tienen campos receptivos más pequeños y conservan sus respuestas ante estímulos
fijos.
Estos ha llevado a varios investigadores a sugerir que la frecuencia de las células
parvo o de otras similares, establece los límites de la agudeza visual, ya que están
mejor diseñadas para distinguir y analizar los detalles en composiciones visuales
fijas.
En la parte de la retina con mayor agudeza visual predominan los conos, que envían
sus señales a las células ganglionares parvo. Como los conos funcionan sólo con altos
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niveles de iluminación, es posible pronosticar entonces que habrá mayor agudeza
con mayor cantidad de luz.
En ciertas circunstancias comunes, hay un aspecto de la relación entre agudeza e
iluminación que tiene importantes implicaciones. Como en la miopía nocturna, donde
uno de los factores que potencian este hecho, es que en condiciones de poca
iluminación, la pupila suele estar muy dilatada, contribuyendo así a la cantidad de
luz que entra en el ojo. Esto degrada la nitidez de la imagen retiniana, e interfiere
con nuestra capacidad de ver los detalles bajo condiciones de penumbra y por la
noche. Así, una reducción de la agudeza ante circunstancias de iluminación escasa
puede ser un elemento de importancia en accidentes automovilísticos nocturnos.
4. ANÁLISIS DE FRECUENCIA ESPACIAL
4.1
Análisis espacial de Fourier
Una descripción completa de la relación entre percepción de la brillantez y agudeza
debe considerar una gran cantidad de información. Si para entender los fenómenos
más importantes relacionados con brillantez y agudeza fuera necesario registrar
cada punto de luz y su intensidad, la información acerca de ellos sería, en realidad,
limitada.
Muchos investigadores se dieron cuenta de ello y comenzaron a buscar algún
conjunto de relaciones razonablemente pequeño entre las variables que influyen en
la percepción de brillantez que pueden usarse en la descripción de composiciones
visuales.
La tentativa más exitosa hasta la fecha por resumir los datos de brillantez y
agudeza ha incluido el uso de una técnica matemática basada en el teorema de
Fourier, el cual establece que es posible analizar cualquier patrón de estímulos en
una serie de ondas sinusoidales.
La preocupación radica en conocer cómo varía la intensidad de la luz a través del
espacio a través de la imagen retiniana. De acuerdo con el teorema de Fourier, es
posible analizar cualquier patrón complejo de intensidad de la luz a través del
espacio en una serie de patrones de ondas sinusoidales más sencillos, cada uno de
los cuales se vería como un patrón con variación regular de luz y oscuridad si se
observasen por separado.
Tal distribución de luz se denomina enrejado de onda sinusoidal porque la
intensidad de la luz reflejada por el papel varía de manera sinusoidal hacia la parte
derecha de la figura y el conjunto de todos los patrones forma una especie de
rejilla borrosa. Cuando el teorema de Fourier se aplica a las distribuciones de luz,
expresa que mediante la suma de cierta cantidad de estos enrejados podemos
producir cualquier distribución específica de luz. Si bien los patrones de onda
sinusoidal sólo tienen cambios de intensidad graduales, mediante la suma de varios
de ellos es posible obtener incluso distribuciones de luz con esquinas angulares.
Enrejado de onda cuadrada se conoce porque los cambios en la luz son angulares y
generan un patrón de intensidad similar a un cuadro.
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La adición sucesiva de ondas sinusoidales con la frecuencia apropiada proporciona
una aproximación gradual cada vez mejor de las esquinas angulares del enrejado de
onda cuadrada.
De acuerdo con las reglas de Fourier, es posible reproducir cualquier patrón,
repetido o no, combinando las ondas sinusoidales apropiadas.
Si aplicamos este enfoque para describir los patrones de luz que sirven como
estímulo para los sistemas visuales, ya no es necesario clasificar su intensidad en
cada punto del patrón. Ahora podemos describir con precisión el patrón de luz
mediante una expresión matemática relativamente breve que indica el conjunto
específico de ondas sinusoidales necesarias para reproducirlo.
4.2
Función de transferencia de modulación
El análisis (descomposición de una patrón en las ondas sinusoidales que lo
componen) y la síntesis de Fourier (suma de un conjunto de varias ondas
sinusoidales para producir un patrón más complejo) proporcionan algo más que una
simple taquigrafía para describir los patrones de luz.
Son poderosas herramientas que pueden emplearse para analizar cómo responde el
sistema visual a los estímulos.
Cómo podríamos probar la fidelidad de un sistema fotográfico.
Cuando las franjas y espacios son muy anchos, se dice que tienen bajas frecuencias
espaciales. Otros enrejados tendrán franjas y espacios estrechos, y en ellos la
intensidad de la luz cambia muchas veces conforme el observador se mueve a lo
largo de su superficie; por lo que se dice que tiene altas frecuencias espaciales.
Ahora tomaremos una fotografía de cada enrejado para ver cuán bien se le
reproduce. Ésta es la misma técnica que se usaría para medir la agudeza de
resolución o de enrejado de observadores humanos, con la salvedad de que ene
este caso se mide la agudeza de un sistema óptico.
Cuando los ingenieros en fotografía aplican este tipo de análisis a un sistema
óptico, miden su resolución en términos del número máximo de líneas por pulgada
que pueden distinguirse.
Se dice que los sistemas ópticos atenúan los componentes del patrón con alta
frecuencia. La descripción gráfica o matemática de cómo ciertas frecuencias
espaciales se distinguen con precisión en tanto que otras se pierden debido a que el
sistema no puede definirlas se llama función de transferencia de modulación
espacial. Cualquier modulación es un cambio, por lo que modulación espacial se
refiere a los cambios de luminancia a lo largo de cierta distancia.
Así, la función de transferencia de modulación espacial mide la capacidad del
sistema para transferir con exactitud la imagen original de la modulación espacial
desde el estímulo objetivo a través del sistema hasta su decodificación final.
Es posible describir la modulación espacial utilizando las mediciones físicas de luz
en las regiones oscuras e iluminadas de una imagen. A partir de estas mediciones,
los científicos de la visión construyen un valor conocido como razón de contraste.
Esta razón tiene varias expresiones específicas, la más usada calcula la diferencia
entre las iluminaciones con mayor y menor intensidad y la divide entre alguna
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estimación promedio o acumulada de la cantidad total de luz. Un ejemplo de esto es
la razón de contraste de Michaelson
donde Lmax
Razóndecontraste = ( Lmax − Lmin ) /( Lmax + Lmin )
representa el valor máximo de luminancia y Lmin el mínimo en la imagen.
La razón de contraste es muy útil como compendio de los cambios espaciales de una
imagen debido a que no la afectan los cambios generales de la iluminación, sólo la
magnitud de la diferencia entre las iluminaciones con mayor y menor intensidad.
Así, incrementar de manera uniforme la cantidad de luz que cae sobre una imagen o
enrejado tendrá el mismo efecto que multiplicar cada término de L en la ecuación
por una constante.
Para evaluar las limitantes del sistema visual en cuanto a la distinción de cambios
en la intensidad de la luz en el espacio, se utiliza un procedimiento llamado
igualación de contraste con objeto de medir la función de transferencia de
modulación en los seres humanos.
En una prueba de igualación de contraste, puede pedirse a los observadores que
igualen el contraste aparente de estos objetivos (o más usualmente, enrejados de
onda sinusoidal) ajustando la intensidad respectiva de las zonas iluminadas y
oscuras hasta que ambos patrones sean equivalentes.
De esta manera, es posible trazar mapas de las diferencias de visibilidad de varias
frecuencias espaciales.
Un método alterno para medir la sensibilidad a varias frecuencias espaciales
supone la medición del umbral de contraste, que no es sino la cantidad de
diferencia de contraste necesaria para que el observador detecte la presencia de
un enrejado y no de un gris uniforme.
Con cualquiera de estas técnicas se obtiene una representación de los cambios en
la sensibilidad a medida que se modifique la frecuencia espacial de los estímulos.
Es posible delinear el curso de la función de transferencia de modulación donde las
modulaciones del estímulo están transfiriéndose a la experiencia del patrón en la
conciencia del observador.
Cuando se mide la función de transferencia de modulación común en un observador
humano, se ve como una línea continua. La altura de la curva representa la
sensibilidad del observador. La curva es más alta en cerca de 6 ciclos por grado, lo
que significa que los observadores humanos somos más sensibles en esta zona;
podemos ver los estímulos con esta frecuencia espacial aun si la razón de contraste
es muy pequeña. La sensibilidad disminuye con rapidez para las frecuencias
espaciales mayores, lo que implica que se necesita más contraste para ver esos
estímulos. Esta pérdida de las frecuencias mayores es probablemente resultado de
que el ojo es un sistema óptico que contiene lentes, y como cualquier otro, tiene un
protector de altas frecuencias. También hay una cierta pérdida de resolución en
las frecuencias espaciales más bajas (menores de 5 ciclos por grado). Esta pérdida
es el resultado de que conforme las franjas y los espacios se hacen más anchos, los
procesos neurológicos de definición son menos eficaces.
Parece que los cambios de intensidad son más eficaces para producir la impresión
de una diferencia de brillantez cuando tales cambios se presentan en frecuencias
espaciales intermedias.
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Cuando los cambios físicos son poco frecuentes, no se perciben diferencias en la
brillantez.
La función de transferencia de modulación proporciona una base útil para predecir
la brillantez aparente de varios tipos de configuraciones de estímulos. Más aún,
como compendio de las frecuencias espaciales que podemos detectar en cualquier
nivel de contraste, sirve como medida de nuestra agudeza visual.
Debido a que la función de transferencia de modulación sirve como una especie de
compendio de nuestra agudeza visual y de respuesta a la luz, puede emplearse para
comparar la capacidad de resolución visual de varios grupos de individuos.
La mayor frecuencia visible disminuye con la edad de manera uniforme. Esto puede
esperarse si la capacidad de enfoque u óptica de los cristalinos fue decreciendo. La
sensibilidad pico es menor con la edad, la sensibilidad pico, que representa la
frecuencia espacial que parecería tener mayor contraste, también es desplazada
hacia frecuencias más bajas, lo que sugiere que franjas o enrejados más anchos
son estímulos más eficaces cuando se envejece. Toda esta información de la
agudeza y respuesta a la brillantez, y más, puede deducirse a partir de la
comparación de funciones de transferencia de modulación, lo que explica la
popularidad de este método para presentar datos.
4.3
Canales de frecuencia neural espacial
En general, la primera etapa del análisis de frecuencia espacial puede realizarse
mediante mecanismos cuya existencia ya conocemos y que ya hemos explicado.
Estos son los campos retinianos organizados de manera circular descritos en el
tema anterior. Cada uno de ellos tiene una región excitatoria, o de encendido, que
cuando es estimulada por la luz produce un incremento en la tasa de respuesta
neurológica; y otra inhibitoria, o de apagado, que produce una disminución de la
tasa de respuesta neurológica al ser estimulada por la luz.
Cada campo receptivo circular está en sintonía con una frecuencia de onda
sinusoidal cuyo medio ciclo tiene el mismo tamaño que su región excitatoria o
inhibitoria.
Imaginemos que existe un campo receptivo con un centro de encendido de un
tamaño determinado, si la frecuencia espacial es muy baja, es decir la franja es
muy ancha, la iluminación caerá tanto en dicho centro como en sus alrededores.
Debido a las interacciones inhibitorias laterales, ambas respuestas tienden a
anularse mutuamente, se estimula el centro pero las regiones circundantes inhiben
la respuesta. Así, la respuesta total de la célula ganglionar con este campo
receptivo es baja. El otro extremo es que la frecuencia espacial es muy alta, con lo
que cada una de las regiones de encendido y apagado sería estimulada por
cantidades aproximadamente iguales de luz y oscuridad, produciendo otra vez una
respuesta neta pequeña o nula. Miremos ahora un frecuencia espacial en la que el
ancho de medio ciclo es igual al de la región central delcentro de encendido de la
célula, habrá una respuesta de encendido intensa. Habrá poca inhibición de la
región de apagado circundante, la cual se encuentra principalmente en la oscuridad
proveniente de la parte oscura del ciclo.
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Así, la respuesta neta a este enrejado sería relativamente más fuerte que para
cualquier otro.
Puede presentarse el mismo tipo de análisis de la frecuencia espacial en el centro
de apagado de la célula, con la diferencia de que, en este caso, la respuesta óptima
se obtiene cuando la mitad oscura de acilo está sobre la región central del campo
receptivo. Cada campo receptivo es más sensible a una frecuencia espacial
específica de cambios en la intensidad de luz.
Si se satisfacen algunos requisitos adicionales, esta análisis de las frecuencias
espaciales puede ser el primer paso de una descomposición de Fourier del patrón
del estímulo recibido. Debe existir una amplia gama de tamaños de campo
receptivo, de modo tal que la sintonización sea lo suficientemente buena para
determinar de manera aproximada la cantidad necesaria de frecuencias espaciales
que conforman el patrón.
Es posible encontrar diversos canales en el sistema visual, cada uno adaptado a un
intervalo distinto de frecuencias espaciales. Existen evidencias de que los canales
de baja frecuencia espacial tipo magno interactúan con los canales de mayor
frecuencia espacial tipo parvo y pueden inhibirlos.
Para que tal análisis de Fourier tenga valor desde el punto de vista de la
percepción, deben existir células de alto nivel, quizá en la corteza visual, que
conserven la información relativa a la frecuencia espacial extraída por los campos
receptivos adaptados de las células ganglionares retinianas. Se tienen evidencias
de que dichas células existen en la corteza, y no sólo tienen preferencia por la
orientación a los contornos, a la cual responden de forma óptima, sino que también
la tienen por ciertos intervalos de frecuencia espacial. Aunque la existencia de
estas células no comprueba que el sistema visual realice un análisis de Fourier, al
menos sugiere que existe el equipo para hacerlo.
4.3.1
Las neuronas como filtros espaciales.
Las células cerebrales sensibles a los estímulos visuales que, al trabajar juntas, son
capaces de realizar un análisis de Fourier en bruto, suelen denominarse filtros
neurales. Aquí se utiliza el término filtro porque se considera que estas células
reaccionan con mayor rapidez cuando las estimula un patrón visual específico y con
mayor lentitud ante los demás.
Las células de las que hablamos reaccionan activándose más o menos rápido,
dependiendo de cuánto concuerden las frecuencias espaciales de la imagen con las
características que sirven para filtrar.
Se ha sugerido que las células centro-periféricas son, por sí mismas, resultado de
la acción previa de filtros neurales primarios del sistema visual, algunos de los
cuales aún son hipotéticos y no han sido asilados físicamente. Es probable que sena
resultado de redes de conexiones neurales específicas en la retina. Estos filtros
previos son muy sencillos. Si observamos su patrón de respuesta sobre una sola
parte del espacio, casi todos ellos incrementan su sensibilidad hacia el cetro del
campo, para luego disminuirla de nuevo, produciendo la conocida distribución de
campana.
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Estas distribuciones fueron descritas de forma matemática por Gauss, por lo que
se denominan distribuciones gaussianas. Los filtros con tales distribuciones de
respuesta pueden tener amplitudes anchas o angostas y picos altos o bajos. Otra
característica importante es que estos filtros pueden ser excitatorios, es decir, la
respuesta neurológica aumenta hacia el centro del campo del filtro, o inhibitorios.
La combinación de una distribución excitatoria y una inhibitoria tiene el mismo
efecto aritmético de restar los números reales que representan la distribución
inhibitoria de respuestas de los que representan la excitatoria. Por lo tanto, el
filtro especial que resulta de tal combinación se conoce como diferencia de filtros
gaussianos o filtros DOG. El efecto neto de la combinación de filtros espaciales
con forma de campana, donde la más amplia se resta eficazmente de la más
angosta, es producir un filtro con todas las características fundamentales de un
campo receptivo con centro de encendido. Es posible diseñar un campo receptivo
con centro de apagado simplemente restando la más angosta de las dos curvas con
forma de campana de la más ancha, ambos casos son posibles en las células
ganglionares. Muchos científicos del cálculo de la visión han construido modelos de
la retina con filtros DOG. También se ha modelado a las células corticales simples
como filtros mediante otras ecuaciones matemáticas; una de las más conocidas
implica la combinación de una curva en forma de campana con otra distribución de
respuestas muy conocida y matemáticamente descriptible, la función seno.
Esta combinación se conoce como filtro de Gabor. La principal característica que
distingue a este filtro del DOG es que al multiplicar un filtro de onda sinusoidal por
un filtro gaussiano se obtiene un filtro nuevo orientado en dos dimensiones, lo que
permite percibir franjas con una inclinación en la imagen o en el controno, de
acuerdo con la alineación que exista entre los picos de la inda sinusoidal y del filtro
con forma de campana.
Los filtros DOG producen campos receptivos centro-periféricos, en tanto que los
de Gabor crean una línea de orientación específica y detectores del contorno.
Algunos fisiólogos de la visión comienzan a considerar el procesamiento de la
información en el sistema visual como la aplicación de una compleja serie de filtros
aplicados a la información recibida.
Otros afirman que aun cuando no sea posible encontrar mecanismos fisiológicos
específicos equivalentes a los filtros gaussianos y de onda sinusoidal, la aplicación
de estos conceptos matemáticos para describir las diferencias que existen entre
los diversos detectores de características visuales puede ayudar a simplificar su
comprensión.
Aunque el análisis de frecuencia espacial y el filtro visual parecen proporcionar
enfoques útiles o prometedores para los problemas de brillantez y agudeza, no
ofrecen una respuesta completa. Nuestra percepción final de la brillantez,
magnitud o definición de una detalle concreto supone el funcionamiento de todos
los niveles del sistema perceptual.
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5. EFECTOS DEL CONTEXTO ESPACIAL
5.1
Contraste de brillantez
Nuestra percepción de la brillantez de un objetivo con frecuencia depende más de
la luminancia de los objetos adyacentes que de la luminancia real del objeto mismo.
Los cuadrados impresos sobre fondos oscuros parecen más brillantes que los
impresos sobre fondos luminosos. Este efecto se denomina contraste de
brillantez simultánea.
La experiencia diaria nos dice que nuestra experiencia consciente de la brillantez
se incrementa a medida que aumenta la cantidad de luz que entra en el ojo, pero las
experiencias perceptuales suelen contradecir el sentido común. A pesar del
aumento en la cantidad de luz que llega al ojo, la brillantez de una superficie en
realidad puede disminuir, dependiendo de la iluminación del fondo en el que se
encuentre porque el contraste de brillantez simultánea es mayor en niveles de
iluminación más elevados.
El hecho de que la luz circundante deprima la brillantez aparente de un objetivo
sugiere la presencia de alguna forma de interacción espacial. Esta interacción se
expresa como inhibición, en la que una fracción de la retina estimulada activamente
suprimirá otras actividad retiniana próxima.
La primera evidencia fisiológica de la interacción espacial inhibitoria se recogió
utilizando Limulus (cangrejo herradura), que tiene un ojo compuesto que simplifica
un poco la disección de las fibras visuales por separado.
Este descubrimiento es importante porque demuestra que las células visuales
pueden inhibirse por medio de la actividad de las unidades visuales cercanas. Este
proceso se denomina inhibición lateral porque la inhibición actúa de manera lateral
en las células adyacentes. La magnitud de la inhibición que cualquier célula ejerce
sobre sus vecinas depende de la intensidad de su respuesta y de cuán cerca se
encuentren entre sí.
La inhibición lateral también puede explicar otros efectos complejos observados
en estímulos con otras configuraciones, como las bandas de Mach.
Es probable que una amplia variedad de fenómenos relativos a la percepción de
brillantez puedan explicarse mediante teorías que supongan patrones específicos
de interacciones de inhibición y excitación entre las neuronas sensoriales.
No obstante, la inhibición lateral no da respuesta cabal a los efectos del contraste
de brillantez. La fisiología de la retina supone que esos efectos de inhibicón deben
ocurrir sobre una distancia muy limitada y no afectarán a los objetivos que se
encuentran relativamente lejos entre sí.
Muchas investigaciones recientes han utilizado lo que se denomina patrones de
Mondrian para demostrar que no es así.
Si tenemos un patrón de cuadrados con grados de brillantez variables, se ha
observado que al introducir uno muy luminosos se disminuye la brillantez aparente
de todos los demás, incluso aunque estén muy separados.
Quizá el mecanismo global más investigado se basa en el anclaje de la brillantez.
Este principio sugiere que la luminancia más elevada de una patrón tiende a parecer
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blanca y sirve de estándar para comparar las demás. Cuando aumenta la luminancia
mayor, crece el estándar de comparación y todas las demás superficies presente
parecen ser más oscuras, pero no porque hayan cambiado sino, más bien, porque
ahora son más oscuras con respecto al estándar. Varios estudios recientes
proponen que tiene lugar cierta clase de proceso cognoscitivo o de cálculo muy
parecido a éste.
5.2
Asimilación de la brillantez
No es sorprendente que los procesos y los mecanismos de cálculo y de
procesamiento cognoscitivo puedan desempeñar una función importante en otros
fenómenos de brillantez.
En muchos casos, los pronósticos hechos a partir de consideraciones sobre
inhibición o excitación laterales pueden resultar equivocados. Esta impresión del
fenómeno es la opuesta al contraste de brillantez y se conoce como asimilación de
la brillantez.
Se ha sugerido que aspectos fisiológicos contribuyen a la asimilación de brillantez
debido a que parece presentarse sólo cuando las franjas de prueba, blancas o
negras, quedan dentro de las zonas de adición espacial de los campos receptivos
ganglionares, como se calcula mediante la función de Westheimer que explicamos
antes.
Si se incrementa la magnitud de los estímulos hasta el punto en el que tanto las
franjas grises como las blancas o negras, queden dentro de la región de apagado o
inhibitoria del campo receptivo, entonces se observará de nuevo el contraste de
brillantez Sin embargo, los procesos de nivel superior también pueden desempeñar
una función en este efecto. Algunos de ellos implican el cálculo de alguna clase de
nivel promedio de iluminación en la imagen que se observa. A medida que este
promedio aumenta o disminuye, arrastra consigo la apreciación de brillantez,
siempre y cuando el cambio no sea excesivo.
Existen algunas evidencias de que la manera en que distribuimos nuestra atención
en un patrón influye en que suceda la asimilación o el contraste de brillantez.
En general, la parte del campo visual donde se concentra la atención muestra mayor
contraste de brillantez.
Las regiones de fondo a las que no se presta atención de manera directa muestran
asimilación de la brillantez.
Algunos efectos de la brillantez dependen de otros factores cognoscitivos, a
saber, las suposiciones que el observador hace acerca de la naturaleza del mundo o
incluso de la manera en que las regiones del campo visual parecen estar ordenadas,
así como de las simples interacciones inhibitorias laterales.
6. EFECTOS DEL CONTEXTO TEMPORAL
La percepción de brillantez no sólo se ve influida por los estímulos adyacentes al
estímulo de prueba, también lo está por los hechos que ocurren antes de manera
temporal.
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El equivalente temporal del contraste de brillantez simultáneo se denomina
contraste de brillantez sucesiva, y se estudia con mayor frecuencia por medio de
un procedimiento conocido como adaptación selectiva.
Aquí, el uso de la palabra adaptación comprende el concepto de saciedad neural, o
fatiga, que hace que este tipo de adaptación sea muy diferente de la adaptación a
la oscuridad o a la luz que ya explicamos en este tema. Esta fatiga podría durar de
uno a dos minutos luego de la exposición al estímulo de adaptación, entonces se ha
eliminado con eficacia, o inutilizado de manera temporal, un grupo específico de
canales de frecuencia espacial, lo que podría detectarse en forma perceptual.
Muchos de los hallazgos que respaldan la idea de los canales de frecuencia espacial
en el sistema visual, surgen de investigaciones acerca de la adaptación selectiva.
Supongamos que empezamos por medir la función de transferencia de modulación
de un observador. Luego hacemos que el observador mantenga la vista fija en un
enrejado de unos seis ciclos por grado durante un momento, con el objeto de
fatigar los canales de frecuencia espacial relacionados con este intervalo de
frecuencias intermedio. Después, cuando medimos la función de transferencia del
observador, obtenemos los resultados que se muestran con forma de línea
discontinua, hay una depresión de la sensibilidad alrededor de la frecuencia
espacial adaptada. Esto significa que ahora es más difícil percibir enrejados dentro
de ese intervalo de frecuencias espaciales y que se necesitan mayores variaciones
del contraste físico para producir los mismos efectos perceptuales. Esto es
exactamente lo que esperaríamos si los canales sintonizados en la frecuencia del
estímulo se hubiesen fatigado y, en consecuencia, ya no respondieran de manera
eficaz. Por supuesto, si utilizamos un estímulo de adaptación distinto, la región con
sensibilidad reducida sería diferente, dependiendo de su frecuencia espacial.
Utilizando esta técnica puede producirse un efecto perceptual muy interesante.
Recuerde que la frecuencia espacial equivale más o menos al tamaño de los
elementos de un patrón, así, las bajas frecuencias espaciales corresponden a
elementos grandes o menos enrejados, en tanto que las altas corresponden a
elementos más pequeños. Supongamos que desactivamos de algún modo todos los
canales de baja frecuencia espacial. Con sólo canales de alta frecuencia en
operación, ellos serían el factor principal de respuesta a cualquier estímulo porque
los otros canales responden con debilidad a causa de la fatiga.
Debido a que la acción de estos canales de alta frecuencia suele indicar la
presencia de frecuencias espaciales más elevadas, podríamos esperar que los
elementos de alta frecuencia predominaran en el patrón, a diferencia de una
situación en la que todos los canales estuviesen funcionando con normalidad.
Uno de los descubrimientos más importantes que surgen de las investigaciones de
adaptación selectiva de la frecuencia espacial es que la adaptación, o saciedad
neural, se determina, en gran parte, por una serie de características adicionales a
la frecuencia espacial de la misma. Parece más fuerte cuando los enrejados de
adaptación y de prueba tienen igual orientación contraste y longitud de onda.
La adaptación selectiva comprende a menudo diversas características además de la
frecuencia espacial, como orientación, color y otros factores.
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7. PERCEPCIÓN DE OSCURIDAD EN COMPARACIÓN CON PERCEPCIÓN
DE BRILLANTEZ
Podría parecer razonable suponer que la percepción de la brillantez y de oscuridad
son los extremos de un solo continuo, pero ha surgido evidencia de que ambas
percepciones son fenómenos diferentes desde el punto de vista cualitativo.
Esta hipótesis se propuso hace más de 30 años, con base en una observación que ya
hemos mencionado, el aumento de iluminación en una muestra no hace que todos los
objetos se vean más brillantes. Los objetos brillantes se vuelven más brillantes,
pero los de apariencia más oscura se vuelven más oscuros, y no más brillantes como
cabría esperar.
En la retina ya se encuentra manifiesta una base fisiológica de independencia entre
los sistemas de brillantez y oscuridad. Las células ganglionares con centro
encendido y periferia de apagado pueden considerarse detectores de brillantez
relativa, en tanto que las células con centro de apagado y periferia de encendido
pueden funcionar como detectores de oscuridad relativa.
Esta idea se fortalece porque pueden verse ambas clases de campo receptivo en
las células parvo y magno, las cuales se encuentran regularmente distribuidas a lo
largo de la retina y sus conexiones con los centros visuales más elevados son
independientes entre sí. Resulta tentador creer que existen dos sistemas de
células ganglionares. La experiencia de dos sistemas aumentaría la capacidad del
sistema visual para responder a un intervalo mucho más amplio de niveles de
luminancia de lo que lo haría un solo sistema.
Slaughter y Millar realizaron un importante descubrimiento que hizo posible
probar de manera directa la independencia de los sistemas de brillantez y
oscuridad en la retina.
Otros científicos han demostrado que el APB (neurotransmisor) bloquea las
respuestas de las células ganglionares con centro de encendido, así como las del
núcleo geniculado lateral en gatos y monos.
Los animales tratados con APB muestran reacciones normales a las disminuciones
de luz, pero son prácticamente incapaces de percibir incrementos. Sin embargo,
siguen mostrando una respuesta normal a los bordes orientados y al movimiento de
un borde en cierta dirección, siempre que éste se defina mediante un decremento
de luz en relación con el fondo.
Varios investigadores también han demostrado la independencia de los sistemas de
brillantez y oscuridad en los seres humanos utilizando la adaptación selectiva.
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