Fisiología de los tejidos excitables

Mecanismos de generación de polaridad
Jueves, 14 de octubre de 2004
Fisiología de los tejidos excitables
Mecanismos de generación de polaridad celular
Transporte activo – la bomba sodio-potasio
La bomba genera parte del potencial de reposo ya que cada ciclo que da
transporta hacia fuera 3 iones de sodio mientras que transporta hacia el
interior solo dos iones de potasio, así concentrando cargas positivas en el
exterior.
Difusión pasiva
La membrana en reposo es mucho más permeable a iones de potasio
que a iones de sodio. Por eso, iones de potasio son capaces de atravesar la
membrana a favor de su gradiente de concentraciones por canales de escapamiento hasta llegar al equilibrio con su gradiente eléctrico. La membrana es casi impermeable a iones de sodio, por tanto una vez fuera de la célula, éstos no pueden penetrar la célula, aunque tanto su gradiente de concentraciones como su gradiente eléctrico los harían entrar la célula.
FEM que neutraliza el gradiente de concentraciones del potasio (ecuación de Nernst para el potasio):
FEM  61 log
140
 94.1mV
4
El potencial de reposo de la célula (-90mV) es más cercano al potencial
eléctrico que neutraliza el gradiente de concentraciones del potasio, es decir, el potasio sale casi a velocidad máxima.
Aniones fijados en el interior de la célula
Muchos de los aniones intracelulares son macromoléculas cargadas negativamente, como las proteínas, los ácidos nucleicos etc. que no pueden
atravesar la membrana celular.
Ecuación de Goldman
Cada ión tiene su gradiente de concentraciones, y la membrana tiene
cierta permeabilidad para este ión. La ecuación de Goldman calcula la
FEM necesaria para neutralizar el gradiente de concentraciones combinado entre todos los iones.
FEM  61 log
C P   C P 
i
i 1
i
i 2
 ...  Ci Pi n
C f Pf   C f Pf   ...  C f Pf 
1
2
n
9
Mecanismos de generación de polaridad
Jueves, 14 de octubre de 2004
Potencial de reposo de una célula
El potencial de reposo es la expresión del funcionamiento de la bomba
sodio/potasio, canales iónicos de difusión simple y aniones negativos atrapados en el interior de la célula que generan el potencial eléctrico. En condiciones de reposo, la membrana celular es mucho más permeable a potasio que a sodio.
La neurona
La neurona está construida por un soma (cuerpo) del cual salen prolongaciones de membrana y citoplasma denominadas dendritas. Una de
las dendritas es muchísimo más larga, y se conoce como axón. Al final del
axón se encuentran los botones terminales que ejecutan la función de la
neurona – transmitir la información a otra célula excitable (célula muscular, otra neurona etc.).
Las neuronas están muy relacionadas con las células de Schwann. Las
células de Schwann envuelven las neuronas y las protegen. Entre células
de Schwann se encuentran los nodos de Ranvier.
A veces, la neurona da vueltas dentro la célula de Schwann, formando
una espiral de membrana a su alrededor. Esta espiral se impregna de mielina, una sustancia de carácter lipídico, que sirve de aislamiento de la neurona. Así podemos distinguir una neurona mielinizada de una neurona no
mielinizada.
Las neuronas pueden ser monopolares, es decir tener solo un axón, o
ser multipolares, es decir, tener múltiples axones.
Para medir los cambios del potencial de membrana se utiliza un oscilógrafo de rayas catódicas, que representa de forma continua las oscilaciones
del potencial celular.
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La neurona
Jueves, 14 de octubre de 2004
La localización de los electrodos provee diferentes visualizaciones del
potencial de axón. Si los dos electrodos se encuentran fuera del axón, la
visualización será difásica (dos picos de contrarios); si un electrodo se localiza en el interior del axón, la visualización será monofásica (un pico).
El artefacto del estimulo marca el instante en que se aplicado el estimulo. El periodo de latencia es el tiempo que triga el estimulo en llegar del
electrodo estimulador al electrodo detector.
La despolarización es la expresión de la abertura de los canales de sodio que permiten la entrada de cargas positivas hasta +35 mV. El potencial de acción es de +35mV y no más elevado por la salida de iones de potasio.
La repolarización es la expresión de salida de iones de potasio, que hace la célula más negativa. Los canales de potasio tardarán más tiempo en
cerrarse, provocando la hiperpolarización de la membrana, después de la
cual la célula regenera su potencial de reposo.
La excitabilidad se define como la diferencia de potencial entre el potencial de la membrana y el nivel de descarga. La excitabilidad de una
neurona cambia durante el potencial de acción.
Cuando el potencial sobrepasa el nivel de descarga, se abren los canales de sodio y potasio y la membrana despolariza. Por tanto, después de
pasar el nivel de descarga, la célula no es excitable, ya que cualquier estimulo, sea fuerte lo que sea, no pueda provocar ningún cambio en la célula;
en la célula hiperpolarizada, la diferencia entre el potencial de membrana
es mayor ya que el potencial de membrana es más negativo que el potencial de reposo, y por tanto la célula es menos excitable (necesita un estimulo mayor para llegar al nivel de descarga).
La inversión de polaridad de la membrana se desplaza en dos direcciones al largo del axón in Vitro. La zona de despolarización inicial se repolariza por la salida del potasio.
El impulso nervioso in vivo se transmite de forma unidireccional porque la membrana del axón, una vez despolarizada, está en periodo refractario y por tanto no son receptivas a nuevos estímulos. El sentido de propagación en el axón in vivo es ortodrómico, mientras que el sentido opuesto se conoce como antidrómico.
Neurona mielinizada
La mielina aísla la neurona del exterior, y por tanto los únicos lugares
donde puede intercambiar los iones es en los nodos de Ranvier (entre células de Schwann) – los cambios de polaridad sólo se observan en los nódulos
de Ranvier. La despolarización salta de nodo, lo que produce conducción
más rápida de impulsos.
Las neuronas mielinizadas conducen los impulsos nerviosos a mayor
velocidad que las neuronas no mielinizadas. El grosor de la neurona tam-
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La neurona
Lunes, 18 de octubre de 2004
bién modula la velocidad de conducción del impulso – cuanto más grueso
es el axón, más rápidamente se conduzca el impulso.
Nervio mixto
En el nervio mixto se observa un potencial complejo: un pico que viene
seguido de uno o más picos. El impulso es conducido a diferentes velocidades en las diferentes neuronas del nervio mixto – las neuronas mielinizadas más gruesas conducen el impulso muy rápidamente, mientras que las
neuronas delgadas amielinizadas lo conducen lentamente.
Potencial de acción
El estímulo abre canales de Na+, lo que provoca la entrada de Na+ y la
despolarización de la membrana.
Si se cierran los canales de Na+, la membrana queda prácticamente
impermeable al sodio; sin embargo, su permeabilidad para el potasio sigue
siendo igual, y el potasio sale al espacio extracelular, lo que produce hiperpolarización de la membrana.
Antes de que los canales de sodio se cierren ya se abren los canales de
potasio y el potencial no llega +61mV.
La hiperpolarización se produce cuando los canales de potasio quedan
abiertos bastante tiempo y dejan el paso al exterior de más iones de lo necesario. El potencial baja y llega a ser aun más negativo que el potencial
de reposo.
La conductancia es proporcional a la permeabilidad de la membrana
(iones que atraviesan la membrana por unidad de tiempo).
Cambios de potencial debidos a cambios de permeabilidad de membrana. El estímulo provoca abertura de canales específicos para el Na+; el estímulo en realidad modifica la permeabilidad de la membrana para el Na+,
cada vez entran más iones por unidad de tiempo.
Al entrar NA+ se abren más canales debido al cambio de voltaje; como
entran más iones se abren más canales – un mecanismo de feedback positivo.
A medida que entra Na+, la cara interior de la membrana se hace más
positiva, y el exterior se hace más negativo. Sin embargo, la composición
del líquido extracelular queda constante – la cantidad de Na+ que penetra
la membrana y entra en la célula es imperceptible porque genera cambio
de potencial poco notable.
Si el estimulo es ineficaz no hay respuesta. Si es suficiente hay respuesta, que siempre es igual.
Justo debajo el ánodo se pone un oscilógrafo, y se observa lo que pasa
en el cátodo y el ánodo si se aplican estímulos de aumentando la intensidad. Se observa que el estímulo debe superar cierta intensidad para producir un disparo de potencial de acción en la membrana. Este nivel se co12
La neurona
Jueves, 21 de octubre de 2004
noce como nivel de descarga, que se define como el voltaje mínimo a que
han de portar la neurona para que se genere el impulso nervioso.
Los estímulos que no son suficientes para producir impulso nervioso se
conocen como electrotónicos; si se producen debajo del cátodo se denominan catoelectrotónicos, los producidos debajo el ánodo se denominan anodelectrotónicos.
El nivel de descarga se mide en mV. Si el de potencial de reposo es de 90mV, un estímulo mayor que -75mV produce despolarización de la membrana.
Las neuronas siguen la ley de todo o nada; como dependen de canales
por mucho que aumenta la intensidad, se acaban abriendo los mismos canales.
Los estimuladores sirven por aplicar intensidad y establecer el tiempo
de duración del estimulo.
Un estímulo de menos intensidad durante más tiempo puede producir
respuesta, por tanto la conductancia del impulso depende de dos parámetros: intensidad y duración.
La cronexia se define como el tiempo durante el cual se ha de aplicar
una intensidad doble a la reobase para obtener una respuesta.
La reobase se define como la intensidad mínima del estimulo (da respuesta) que se aplica durante tiempo indefinido.
Una célula muy excitable necesita estímulos muy pequeños; una célula
poco excitable necesita estímulos muy grandes.
Cuando se visualiza el estímulo en función de intensidad y tiempo (en
una gráfica) se observa el nivel de descarga en función de ambos, y también el umbral que define que estímulos dan respuesta, y cuales no.
Excitabilidad
Se aplican estímulos de intensidad distinta, para ver si la célula responde o no, así determinaos la excitabilidad de la célula. La excitabilidad
cambia durante el potencial de acción.
La posthiperpolarización se produce cuando la célula está más polarizada que su potencial de reposo (-92, -93 mV).
Cuando la excitabilidad es igual a cero, el periodo se conoce como periodo refractario absoluto – la célula no se estimula, sea lo que sea el estímulo. El periodo refractario relativo se define como el periodo en el cual la
célula necesita un estímulo muy elevado para ser excitada, pero llega a
dar respuesta.
Clasificación de las neuronas
TIPOS DE FIBRAS: DIÁMETRO VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN
α
A
10-20
70-120
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La neurona
Lunes, 25 de octubre de 2004
5-12
3-6
2-5
<3
0.4-1.2
0.3-1.3
β
γ
δ
B
C
30-70
15-30
12-30
3-15
0.5-2
0.7-2.3
Un axón de mayor calibre conduce el impulso más rápidamente.
Las neuronas sensitivas tienen una clasificación (I, II, III, IV).
 Neuronas aferentes
o Somáticas

Generales

Especiales
o Viscerales
 Eferentes
o Somáticas
o Viscerales
Las células gliales dan soporte anatómico y funcional a las neuronas.
Hay diferentes tipos de células gliales, como las células de Schwann, microglia, astrocitos (fibrosos y protoplásmicos) y los oligodendrogliocitos.
Sistema nervioso
 SNC
o Encéfalo
o Médula espinal
 SNP
o Eferente (motor)
 Somático – músculo esquelético
 Autonómico – músculo cardiaco, músculo liso,
glándulas exocrinas.
o Aferente
 Somático
 Visceral
Sinapsis
La sinapsis ocurre entre dos neuronas: la postsináptica y la presináptica.
En la neurona postsináptica están llegando miles de botones de presináptica.
Sinapsis química
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La neurona
Lunes, 25 de octubre de 2004
En el botón de la célula presináptica hay vesículas esferoides que se
incorporan a la membrana periférica para dejar que el neurotransmisor
salga al espacio sináptico para activar la célula post sináptica.
El neurotransmisor siempre va de la neurona presináptica a la neurona postsináptica de forma unidireccional.
Neurotransmisores exitatorios abren canales de sodio, mientras que
neurotransmisores inhibitorios abren canales de potasio.
Potencial postsináptico excitatorio
Los efectos de diferentes botones se suman y hacen que las respuestas
sean más grandes. Se suman en el espacio y en el tiempo.
Una célula puede generar impulsos nerviosos si sus repuestas se suman en el espacio, en el tiempo o ambos a la vez.
Potencial postsináptico inhibitorio
El potencial de reposo se aleja caza vez más del potencial de descarga –
hiperpolarización de la membrana dificulta la excitación de la neurona
postsináptica.
 Cuanto haya más estímulos inhibitorios, se produce menos respuesta.
Se … una señal que inhibe el mecanismo reflejo.
Sumación espacial y temporal de los estímulos
La neurona inhibida tiene el potencial de reposo más negativo de lo
normal. La neurona excitada tiene el potencial de reposo menos negativo
de lo normal.
Cada neurona tiene un estado excitatorio umbral que es donde comienza a enviar información, o sea que se despolariza.
Menor periodo refractario absoluto --> más impulsos transmitidos.
Las dendritas … impulsos nerviosos. Solo sirven para modificar el potencial del soma.
El cono axial es la zona donde hay más canales, y la excitabilidad es
muy elevada. El impulso sale del cono axial y va para ambos lados.
Más frecuencia --> más estado excitatorio.
La inhibición puede ser presináptica o bien postsináptica.
Cuando el impulso llega al botón presináptico se abren los canales de
Ca+2 y se liberan los neurotransmisores.
La sinapsis siempre es la misma, aunque la respuesta varia dependiendo del tipo de célula sea la postsináptica.
La síntesis de los neurotransmisores lleva a cabo en diferentes lugares,
según el peso molecular del neurotransmisor:
 Neurotransmisores de bajo peso molecular. Biosíntesis se produce
dentro de la neurona, en el axón – el sinaptosoma. Las enzimas se
transportan desde el soma hasta el lugar de síntesis.
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La neurona
Viernes, 29 de octubre de 2004
 Neurotransmisores de alto beso molecular (peptídicos) Se sintetizan a
nivel del soma, y se transportan por el axón.
Criterios de identificación del neurotransmisor
 El neurotransmisor ha de ser sintetizado por la neurona presináptica.
 El neurotransmisor debe ser liberado en el terminal presináptico en
cantidades suficientes para ejercer sus acciones fisiológicas sobre la
célula postsináptica.
 Tiene que existir un mecanismo para eliminar el neurotransmisor de
la sinapsis, como una enzima que lo hidroliza o mecanismo de recaptación.
 El neurotransmisor es capas de reproducir los efectos fisiológicos como por ejemplo activar canales.
Tipos de neurotransmisores
 Bajo peso molecular
o Acetilcolina
o Aminas biogénas:
 Dopamina
 Noradrenalina
 Adrenalina
 Serotonina
 Histamina
o Aminoácidos
 GABA (ácido gamma aminobutírico)
 Glicina
 Glutamato
 Aspartato
 Taurina
o Otros
 Purinas
 Prostaglandinas
 Alto peso molecular
o
o
o
o
o
o
Péptidos neruohipofisarios
Péptidos hipotalámicos
Péptidos gastrointestinales
Secretinas
Polipéptidos pancreáticos
Opiatos endógenos
Hay neuronas que tienen más de un neurotransmisor. A veces hay
neuromoduladores que son capaces de modular la transmisión del impulso
nervioso.
Receptores postsinápticos
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La neurona
Viernes, 29 de octubre de 2004
Receptores inotrópicos abren canales y producen potencial excitatorio o
inhibitorio. Receptores metabotrópicos desencadenan respuestas metabólicas en la célula postsináptica.
La proteína G pone en marcha mecanismos como abrir canales etc.
La adenilciclasa agarra el ATP y lo convierte en cAMP (AMP cíclico,
mensajero intracelular) que activa una proteinquinasa, que fosforila proteínas activándolas o desactivándolas. La respuesta es distinta, puede haber muchas.
Ca+2 entra y se une en la calmodulina formando un complejo Ca+2calmodulina que pone en marcha una proteinquinasa
Hay receptores distintos para cada neurotransmisor, y pueden ser inhibitorios para una cosa y exitatorios para otra. El receptor es el que genera la respuesta.
Síntesis y degradación de neurotransmisores
Acetilcolina
La acetilcolina es el neurotransmisor de muchas sinapsis. Es un éster
del ácido acético y la colina. Se sintetiza a partir de colina y acetil CoA,
reacción catalizada por la enzima colinacelitasa. La acetilcolina se sintetiza en el botón presináptico y se almacena en vesículas.
En la sinapsis, la acetilcolina se degrada por la actividad de la acetilcolinesterasa, que degrada el enlace éster.
Después de liberarse se unen al receptor que hay de varios tipos. La colina es recaptada cuando la acetilcolina se rompe.
Hay varios receptores para la acetilcolina:
 Muscarínicos. Se bloquean por la atropina.
 Nicotínicos. No se bloquean por la atropina. Se bloquean por el curare
(D-tulo-curarina).
Acciones nicotincas – estimulan por receptores nicotínicos. Pueden ser
estimulados por la nicotina.
Acciones muscarínicas – estimulan receptores muscarínicos. Pueden
ser estimulados por la muscarina, neurotoxina que proviene de una seta
toxica.
La atropina se extra de la Atrpa belladona que se utilizaba para dilatar las pupilas en mujeres.
Bloqueadores de los receptores nicotínicos se utilizan en operaciones
para relajar la musculatura. Muy importante tener en cuenta que relaja
también la musculatura respiratoria – hace falta aplicar respiracion asistida.
Catecolaminas
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La neurona
Viernes, 5 de noviembre de 2004
Las catecolaminas provienen de un precursor común – la fenilalanina.
La fenilalaninhidroxilasa es la enzima que transforma la fenilalanina
en p-tirosina (un hidroxilo en posición para).
La tirosinhidroxilasa añade otro grupo hidroxilo sobre el anillo de la ptirosina.
La L-aminoacido aromatico descarboxilasa cataliza la pérdida del grupo carboxilo del aminoácido dando lugar a dopamina.
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La neurona
Viernes, 5 de noviembre de 2004
La síntesis acaba en un lugar diferente dependiendo del neurotransmisor necesario.
La catecoloximetiltransferasa (COMT) trasfiere un grupo metilo sobre
el grupo hidroxilo, de la adrenalina o la noradrenalina, dando metacompuesto (metadrenalina o normetadrenalina) que ya no sirven como
neurotransmisores.
No roso wl nweuroransmisor es degradado por la enzima (COMT) sino
que hay parte que es recaptada por un receptor presináptico que por un
mecanismo de feedback negativo aumenta la liberación del neurotransmisor. Esto es un mecanismo de control. Si inhibimos el receptor presináptico
se va a liberar más neurotransmisor.
Receptores adrenérgicos:
 α. Bloqueados por fentolamina. Aumenta la presión sanguínea.
 β. Bloqueado por propanolol. Disminuye la presión sanguínea.
Serotonina
El precursor de la serotonina es el triptófano. La triptófano hidroxilasa
y la hidroxitriptófano descarboxilasa sintetizan la serotonina a partir del
triptófano. La serotonina es degradad por la MAO.
Histamina
El precursor de la histamina es el aminoácido histamina. Hay dos tipos
de receptores de histamina: receptores de la secreción gástrica, H2 y receptores de urticaria, H1.
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Otras células excitables
Lunes, 8 de noviembre de 2004
Otras células excitables
Células musculares tienen propiedades excitables, que se traducen en
efectos mecánicos.
Hay tres grandes grupos de células musculares:
 músculo esquelético. Presenta fibras estriadas de contracción voluntaria producida por un estímulo nervioso. Cada fibra del músculo está
inervada.
 Músculo cardíaco. También presenta estrías. Es de contracción involuntaria y rítmica. Las células individualizadas morfológicamente pero no funcionalmente: la despolarización se propaga por las fibras
mediante los GAP junctions.
 Músculo liso. Presenta fibras lisas, sin estriaciones; sus proteínas
musculares están en disposición distinta que la disposición en las
otras fibras. Su contracción es involuntaria generalmente (a veces requieren innervación) y puede ser rítmica.
Estudio de la musculatura esquelética
El complejo troponina-tropomiosina mantiene el músculo relajado.
Cuando el calcio entra al sarcoplasma, el complejo colapsa y la actina y
miosina se montan y se contrae la fibra, deslizando las fibras de miosina
contra las fibras de actina. Cuando el calcio es bombeado del sarcoplasma,
se remonta el complejo y el músculo se relaja.
Se observa una respuesta eléctrica (potencial de acción) y una repuesta
mecánica (contracción muscular) que es más larga que la respuesta eléctrica. La repuesta eléctrica viene seguida de un periodo refractario absoluto. El metabolismo muscular depende de la actividad del organismo (diferente metabolismo para correr maratón o sprint de 100m).
Tipos de contracción
 Contracción isotónica. La contracción se produce sin cambio de tensión – sólo cambio de longitud.
 Contracción isométrica. La contracción se produce sin cambio de longitud – sólo cambio de tensión.
La tetania fisiológica se produce al aumentar la frecuencia de las tensiones mecánicas hasta llegar a una tensión sostenida – la tetania, hasta
que se llega al cansancio. En el tétanos aparece tetania en los músculos
maseteros que va propagando a otros músculos a partir de allí.
Para cada longitud muscular hay una tensión pasiva y una tensión activa. Cuando el músculo se contrae, la tensión aplicada es la suma de la
tensión pasiva y la tensión activa. La longitud que produce la mayor tensión es la que se conoce como longitud de reposo (más grande que la longitud del equilibrio) que es la longitud producida por la inserción del músculo en los huesos.
20
Otras células excitables
Lunes, 8 de noviembre de 2004
A velocidad cero, la contracción es isométrica; todas las demás – contracciones isotónicas.
Los músculos tienen actividad gradual – se pueden contraer poco o
mucho. Este fenómeno se explica de la manera siguiente: la unidad motora
está formada por una neurona y las fibras musculares que inerva. Si se
ponen en marcha más unidades motoras, se produce más contracción – reclutamiento de unidades motoras.
Para la contracción muscular hace falta de una fuente de energía, en
forma de ATP:
ATP  ADP  Pi
Cuando se agota el ATP, se regenera el ATP a partir de ADP oxidando
la fosfocreatina:
ADP  fosfocreatina  ATP  creatina
Cuando se agota la creatina empieza la oxidación de glucosa:
O
glucosa  2 ATP 
 6CO2  6H2O  40 ATP
2
Cuando los sistema respiratorio y circular se saturan y no hay oxigeno:
glucosa  2 ATP ácido láctico  4ATP
O2
La sinapsis no responde a la ley de todo o nada – tiene respuesta gradual. En la unión neuromuscular siempre llega potencial de acción suficiente para liberar cantidad suficiente de acetilcolina para producir la contracción.
El equivalente del potencial postsináptico excitatorio en la fibra muscular es el potencial de placa. Se observa administrando una toxina, como
la curare, que bloquea los receptores nicotínicos de la acetilcolina.
Los receptores nicotínicos se encuentran sumergidos en la membrana.
Cuando se une la acetilcolina al receptor, se abre el canal de sodio ubicado
en su interior y la membrana despolariza.
Miocardio
El miocardio también es estriado, pero de contracción involuntaria y
rítmica. Tiene sinapsis sincitial.
Estructura de la musculatura cardíaca
Las fibras musculares son iguales a las fibras esqueléticas estructuralmente, con una única diferencia: los desmosomas y GAP junctions, que
permiten la sinapsis sincitial. Cuando una fibra despolariza, también despolarizan las demás.
21
Otras células excitables
Jueves, 11 de noviembre de 2004
La despolarización empieza a nivel del nódulo senoatrial, y de allí viaja
por los fascículos de His que permiten el paso de la despolarización a través del anillo tendinoso entre los ventrículos y las aurículas. Los fascículos
de His se ramifican al llegar al ápice, y el impulso se propaga del ápice a
las paredes de los ventrículos por las fibras de Purkinje.
¿Qué es un marcapasos?
Una célula que tiene potencial de membrana más bajo (no tan negativo) – tienen los canales de sodio parcialmente abiertos. El sodio va penetrando la membrana hasta que llega al nivel de descarga, y entonces despolariza la célula (la abertura parcial de los canales de sodio actúa como
‘reloj’). Cada vez que la célula se despolariza corresponde a un latido cardíaco. Si la célula es estimulada por la adrenalina, los canales estarán más
abiertos y los picos más cercanos – mayor frecuencia cardíaca.
En la fibra muscular cardiaca, el periodo refractario absoluto corresponde al periodo de respuesta mecánica (plató), por tanto el miocardio no
puede tetanizarse.
Despolarización auricular. No se ve en el electrocardiograma pero es
en el mismo momento que se produce el complejo QRS.
Nodo senoatrial. Sirve para generar el ritmo cardíaco. Conduce a una
velocidad muy baja (0.05m/s).
Sistema de Purkinje. Es el que conduce el impulso más de prisa y entonces manda en la despolarización (4m/s).
Ley de Starlius. La fuerza de la contracción cardíaca es directamente
proporcional al volumen diastólico. El corazón no almacena sangre, por lo
tanto tiene que sacar todo lo que entra en él. Más volumen implica más
presión. Esto permite autorregular la contracción cardíaca.
Fibra muscular lisa
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Otras células excitables
Viernes, 12 de noviembre de 2004
La fibra muscular lisa es de contracción involuntaria a veces con actividad espontánea, a veces necesita la innervación. En algunos casos tienen
funcionamiento sincitial.
Hay dos tipos de fundamentales:
 Fibra muscular lisa multiunitaria se encuentra en el músculo ciliar
del ojo y en el músculo circular radial del iris. Precisa la innervación.
 Fibra muscular lisa visceral. Tiene funcionamiento sincitial. No necesita la innervación.
¿Cómo funciona le mecanismo esencial de la contracción?
La contracción es altamente dependiente de Ca2+, extracelular e intracelular.
Cambios de temperatura, hormonas y distensión desencadenan contracciones sin que se tengan que dar potencial de acción.
Características eléctricas
La despolarización puede darse en forma de pico (ejemplo: fibra intersticial), en forma de plató (útero de rata) o en forma de ondas lentas (típicas
de las fibras lisas). La actividad rítmica produce oscilaciones.
El funcionamiento de la fibra lisa puede depender de la actividad hormonal, como por ejemplo en el útero (la contracción se produce por la oxitocina, y no por impulsos nerviosos).
Transducción
La transducción consta de un cambio extremo (estimulo) que implica
un cambio o modificación fisicoquímica en la membrana de la célula receptora, produciendo despolarización o hiperpolarización, que se propaga por
el axón (abertura o cierre de canales).
El corpúsculo de Pacini es un ejemplo de un receptor. Es un nervio mecano-sensitivo envuelto de una cápsula. Es un receptor mecánico que responde a estímulos mecánicos. Si el estimulo es de baja intensidad, se produce cambio en la membrana del receptor debida a la deformación de su
membrana, pero eso no implica una despolarización de la membrana del
axón. La despolarización del receptor se conoce como potencial generador
(D). Si el potencial generador sobrepasa cierto nivel (nivel de descarga)
produce despolarización de la resta de la membrana.
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Otras células excitables
Lunes, 15 de noviembre de 2004
El potencial generador es el cambio que se produce en la terminación
pero no necesariamente produce potencial de acción. Nace la terminación
nerviosa, mientras que el impulso nervioso nace en el primer nodo de
Ranvier. Si se aplica anestésico local (bloquea la conducción nerviosa) en el
primer nodo de Ranvier, se producirá un potencial generador, pero no se
producirá potencial de acción (figura D).
La cápsula del corpúsculo de Pacini discrimina calidad de estimulo,
permitiendo que la terminación pueda discriminar calidad de estímulo.
El fin del potencial generador es de despolarizar el primer nodo de
Ranvier. Cuando el potencial generador sobrepasa cierto umbral, se produce un tren de impulsos hasta que baja el potencial generador por debajo
del umbral, es decir, un potencial generador más elevado significa más
frecuencia de impulsos.
La respuesta del receptor es el potencial generador, que no responde a
la ley de todo o nada, ya que tiene una respuesta gradual en función de la
intensidad del estimulo. El potencial de acción sí que responde a la ley de
todo o nada.
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Otras células excitables
Lunes, 15 de noviembre de 2004
Adaptación
La adaptación se produce cuando la neurona deja de mandar información aunque el estímulo sigue existiendo.
Los receptores de presión y del huso muscular siguen enviando información casi constantemente, ya que sirven como receptores de mecanismos de feedback. Receptores de tipo fásico – se adaptan rápidamente y dejan de enviar información.
La codificación de los estímulos depende de las rutas nerviosas y la
proyección sobre la circunvolución postrolandica.
La unidad sensorial es la suma de una neurona sensitiva y sus receptores (parecida a la unidad motora). Si se estimulan más receptores -->
más frecuencia de estímulos. Si se ponen en marcha varias unidades sensoriales --> más intensidad de estimulo.
Mecanismos reflejos
Un reflejo se define como un movimiento que se produce independientemente de la voluntad. Hay dos tipos de reflejos:
 Reflejo monosináptico. Tiene una única sinapsis entre la neurona
sensitiva y la neurona motora. También se conoce como reflejo mitotático directo.
 Reflejo polisináptico. Contiene varias sinapsis.
Entre los elementos del arco simpático (en la página siguiente), algunos responden a la ley de todo o nada, mientras que otros no:
 Responden a la ley de todo o nada:
o Neurona aferente
o Neurona eferente
o Contracción de la fibra muscular
 No responden a la ley de todo o nada:
o Receptor
o Sinapsis
o Unión neuromuscular
25
Otras células excitables
Jueves, 18 de noviembre de 2004
Reflejo mitotático directo
Los músculos esqueléticos contienen dos tipos de receptores sensoriales: el huso muscular y el órgano del tendón de Golgi.
1.
2.
3.
4.
26
fibras extrafusales
cápsula
tendón
fibras nerviosas
aferentes
1.
2.
3.
4.
5.
6.
cápsula
fibras intrafusales
terminales nerviosas anulo-espirales
fibras aferentes
fibras eferentes
terminales nerviosas de
neuronas γ eferentes
Otras células excitables
Jueves, 18 de noviembre de 2004
El huso es una estructura cilíndrica, alargada, con su parte central
más gruesa. Contiene en su interior 2 o más fibras musculares transformadas y especializadas funcionalmente como mecanorreceptores de elongación. Estas fibras por encontrarse dentro del huso se les llamas intrafusales y para diferenciarlas del resto de las fibras musculares esqueléticas,
a estas últimas se les llama fibras extrafusales.
La morfología de la fibra intrafusal es variada y, por ello, se distinguen
dos tipos: las con cadena de núcleos y las con saco nuclear, según presenten sus núcleos ordenados en una fila en la fibra intrafusal o en un ensanchamiento que está presente en su parte central.
La parte central de la fibra intrafusal esta inervada por dos tipos de
axones mielínicos, que las alcanzan después de atravesar la cápsula del
huso: las fibras Ia o aferente primaria, que son las de mayor diámetro y las
fibras del tipo II o secundarias, de diámetro pequeño. En el interior del
huso, cada terminal Ia se enrolla alrededor de la parte central de una fibra
intrafusal, formando un espiral, de ahí su nombre de terminales anuloespirales. La parte central de la fibra es un segmento no-contráctil por lo
que, cuando ésta es estirada, el espiral se distorsiona, cambio que representa un estímulo mecánico que genera en él potenciales de acción que viajan hacia el sistema nervioso central. Por eso las fibras Ia, son aferentes.
Hacia cada extremo de la zona central, la fibra intrafusal presenta tejido contráctil, el cual está inervado por axones que vienen del sistema
nervioso central y que se originan en neuronas motoras ubicadas en la
médula espinal, las motoneuronas gama. Por ello a esas fibras eferentes se
les llama gama-eferentes. Los potenciales de acción que llegan por estos
axones, a las fibras intrafusales, provocan la contracción de la parte contráctil de ellas lo cual puede inducir, por estiramiento de su parte central,
la generación de potenciales desde los terminales Ia.
A través de las fibras Ia, el sistema nervioso recibe constantemente información de grado de elongación de los diferentes músculos. A través de
las fibras gama, se puede regular la sensibilidad de ese receptor de elongación.
El órgano del tendón se encuentra formado por terminales nerviosos
que están metidos en una red de tejido colágeno. Estos terminales, llamados Ib, pertenecen a axones aferentes, es decir, que llevan información al
sistema nervioso central.
El órgano del tendón se encuentra en la unión de las fibras extrafusales de un músculo con su tendón. Por lo tanto, durante la contracción, el
órgano del tendón es estirado por la tensión desarrollada lo cual provoca
compresión de las los terminales Ib, por la red de colágeno. Este cambio,
representa el estímulo que genera potenciales de acción cuya frecuencia
depende de la cantidad de fuerza que desarrolla el músculo.
Si un músculo se estira aumenta la frecuencia de los potenciales de acción en la fibra Ia. Si se estimulan las motoneuronas  y el músculo se con-
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Otras células excitables
Jueves, 18 de noviembre de 2004
trae, disminuye la frecuencia de los potenciales de acción en las fibras Ia y
también, puede aumentar la frecuencia de los potenciales en la fibra Ib.
Sensibilidad somática y visceral
Receptores cutáneos y viscerales
Cada receptor tiene energía propia, una manera propia de ser estimulados. Se forma un potencial generador más o menos grande segun la frecuencia del estimulo.
Tacto y presión
Se preciben por los fascículos de Goll y Burdach. En determinado momento hacen sinapsis. La segunda neurona va hacia arriba para hacer sinapsis con el tálamo. El estimulo luego llegará hasta la circunvolucion
postrolándica. El estimulo del receptor es de tipo mecánico.
Termoreceptores
Estructuras sensibles al frío y al calor. Los receptores de calor se ponen
en funcionamiento a temperaturas por encima de la tempertatura corporal, y los de frío se ponene en marcha en temperaturas inferiores a la temperatura corporal. Los receptores son terminaciones libres que reaccionan
a cambios de temperatura ambiente.
Dolor
El dolor es una experienciaa sensorial y emocional desagradable, asociado a lesión tisular real, o definida en términos de tal. El dolor es una
sensación subjetiva.
Alodinia: estimulo que antes no provocaba dolor pero ahora sí que lo
provoca (a causa de inflamación).
Hiperalgesia: estimulo que ahora provoca más dolor de lo que hacía
antes.
Los receptores son terminaciones nerviosas libres en el espacio cutaneo
o subcutáneo. Las vías nerviosas aferentes son las fibras Aδ y C.
Hay dos tipos de dolor: el lento y el rápido. Las vías aferentes Aδ conducen más de prisa: el estimulo es agudo y rápido. Las vías aferentes C
conducen el estimulo más lentamente, y producen dolor lento.
El dolor agudo es un mecanismo de defensa, que constituye un mecanismo de alarma. Cualquier estimulo intenso tiene capacidad de desencadenar dolor.
El propio dolor es capaz de alterar el SNC. El dolor llamado neuropático. No le pasa a todo el mundo, viene dad por una predisposición genética.
Dolor somático
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Otras células excitables
Lunes, 22 de noviembre de 2004
El dolor puede ser inhibido por vías descendentes o puede empeorar. El
propio doslo puede ser capaz de destruir las neuronas inhibitorias descendentes (neurotóxico) haciendo que el dolor no desaparezca más. Por eso
hay que hacer una buena analgesia antes de la exploracion o manipulación
ya que el individuo puede ser susceptible a padecer transtornos en el SNC.
Dolor visceral
Características del dolor visceral:
 Dificultad de localización, debida al número bajo de receptores y proyección imprecisa sobre la corteza cerebral.
 Referido a estructura somática. Lesión de una estructura visceral
suele proyectase sobre estructuras somáticas, por ejemplo, un infarto
de miocardio se proyecta sobre el cuello y el brazo.
 Presencia de respuestas seudo-afectivas (emocionales, autonómicas,
motoras).
 Hiperalgesia cutánea o profunda
Factores desencadenantes del dolor visceral:
 Distensión o contracción de la pared de una víscera hueca.
 Distensión de la cápsula de un órgano sólido
 Anoxia
 Acción directa de estímulos químicos
 Tracción o compresión de vasos o ligamentos
 Necrosis de diferentes estructuras
Hay dos posibles explicaciones de la proyección del dolor sobre estructuras viscerales. Teoría de convergencia y teoría de la facilitación
Teoría de convergencia
Una neurona aferente somática y una neurona visceral hacen sinapsis
sobre una única neurona (convergente). Cuando el estimulo proviene de la
neurona somática, la sensación se proyecta sobre la parte del cuerpo correspondiente. Cuando la información proviene de la neurona visceral, el
dolor también se proyecta sobre la estructura somática. En este caso, las
dos vías nerviosas (somática aferente y visceral aferente) derivan del
mismo origen embrionario (segmento).
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Otras células excitables
Lunes, 22 de noviembre de 2004
Teoría de la facilitación
Dos neuronas sensitivas espinales sensitivas – visceral y somática. La
neurona aferente visceral hace sinapsis sobre las dos neuronas espinales,
mientras que la neurona somática solo hace sinapsis sobre la neurona espinal somática. La neurona aferente visceral cambia la excitabilidad de la
neurona espinal somática y permite la conducción del estimulo, que se
proyecta sobre la estructura somática.
Visión
El mecanismo de enfoque depende de la contracción del músculo ciliar.
Cuando el músculo se contrae, relaja la zónula permitiendo la acomodación del cristalino. Si el músculo se relaja, la zónula se estira y el cristalino
se comprime.
En animales nocturnos las coroides es reflectante en vez de absorbente. En estos animales la sensibilidad a luz es mayor, pero la calidad de visión es peor.
La luz ha de atravesar todas las neuronas y los vasos que se encuentran encima de ellas para llegar a los fotorreceptores. La fóvea es el punto
donde la discriminación es máxima, ya que por encima no hay vasos. En la
fóvea hay fotorreceptores que están cubiertos por la mínima cantidad de
neuronas y vasos, los que permite la visión clara.
Los fotorreceptores son receptores secundarios – no son neuronas pero si que
hacen sinapsis con neuronas. Tienen la
membrana replegada alrededor de los pigmentos fotorreceptores, que producen el
cambio de potencial de acción. La retina
presenta dos tipos de células fotorreceptores: los conos y los bastones. Los bastones
contienen la rodopsina, y los conos contienen varios pigmentos en función de la luz
que captan.
Por donde sale el nervio óptico se encuentra el punto ciego, en que no hay visión. El nervio óptico está formado por los
axones de las neuronas ganglionares.
A la fóvea sólo hay conos – no hay bastones. Los bastones permiten visión en
blanco y negro (discriminar intensidad de
luz – visión escotópica), mientras que los
conos permiten la visión en colores (visión fototópica). Hay diferentes tipos
conos en función de su contenido de pigmentos.
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Otras células excitables
Lunes, 22 de noviembre de 2004
La vitamina A y carotenos son los percusores de la escrotopsina, que es
el pigmento visual de la visión en blanco y negro. Carencia de vitamina
produce la ceguera nocturna – falta de pigmento visual que provoca ceguera en intensidades bajas de luz.
La visión nocturna se recupera al paso de unos 20 minutos del paso de
luz a oscuridad.
Los bastones tienen la membrana polarizada. El estimulo hiperpolariza la membrana, a diferencia de otras células receptoras, que se despolarizan.
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Otras células excitables
Jueves, 25 de noviembre de 2004
Adaptación a la claridad
Globo ocular --> nervio óptico --> quiasma óptica --> cintillas ópticas -> cuerpo geniculado lateral --> fascículos geniculocalcarino.
En la hemiretina interna se ven los hemicampos externos, y en la hemiretina externa se ven los hemicampos externos.
La distancia focal es la distancia desde el foco al centro de la lente. La
refringencia de la lente es la inversa de la distancia focal expresada en
metros son las dioptrías.
1
 dioptrías
d focal
La refringencia del ojo es de 66 dioptrías.
Cuando se acerca el objeto, el músculo ciliar se contrae y el cristalino
se abomba (se hace más grueso). Al envejecerse, el cristalino se abomba
porque el músculo ciliar pierde fuerza, lo que provoca problemas en visión
a corta distancia (leer etc.).
La hipermetropía requiere gafas de lente como lupa, para contrarrestar el hecho que la imagen se forma detrás de la retina. En la miopía la
imagen se forma delante de la retina. En el astigmatismo hay una deformación de la córnea, que se corrige con una lente cilíndrica.
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Otras células excitables
Viernes, 26 de noviembre de 2004
Audición
El sonido es realmente ondas por el aire, producidas por diferencias de
presión de moléculas. Las ondas representan el cambio de presión en función del tiempo.
En función de la frecuencia de las ondas sonoras, el tono es agudo (alta
frecuencia) o grave (baja frecuencia). La amplitud de la onda sonora se interpreta como intensidad, más amplitud significa más intensidad.
Los humanos no pueden sentir frecuencias mayores que 16-20 kHz. En
los animales, estas frecuencias son distinguibles.
Estructura
El tímpano marca el final del oído externo. En el oído medio se encuentran los huesos: martillo, yunque y estribo. Los huesos se reposan sobre la ventana oval, que marca el límite entre el oído medio y el oído interno.
En el oído medio hay aire a presión atmosférica, que se origina de la
faringe, que está conectada al oído medio por la trompa de Eustaquio.
Si observamos la cóclea transversalmente observamos tres compartimentos llenos de endolinfa (pobre en sodio, rica en potasio), el más importante de los tres es el canal coclear, en que se encuentra el órgano de Corti.
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Otras células excitables
Viernes, 26 de noviembre de 2004
Funcionamiento
El órgano de Corti reposa sobre la membrana basilar, de la cual salen
unas neuronas que van al SNC (vía aferente de la audición). Observamos
unas estructuras:
 Membrana tectorial
 Células ciliadas. Receptores que
transforman el cambio de presión en
potencial de acción.
 Pilares de Corti. Sujetan los cilios.
La discriminación de la frecuencia es
por el nivel por donde se produce la onda
– frecuencia baja produce vibración al
principio de la cóclea, y frecuencias bajas
producen vibración al final de la cóclea.
La intensidad se discrimina por la frecuencia de despolarizaciones de las células ciliadas – más despolarizaciones, más
intensidad.
La membrana basilar es muy estrecha. Al enrollarse se va haciendo más ancha.
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Otras células excitables
Viernes, 26 de noviembre de 2004
El oído discrimina frecuencias e intensidades, a menos frecuencia necesita más intensidad para notar el sonido. El audiograma es la suma de
las diferentes zonas que el oído es capaz de percibir. Con la edad, se pierde
capacidad auditiva y el audiograma se hace más limitado.
Las células ciliadas están unidas a la membrana basilar. Cuando llega
una onda, se produce desplazamiento producido por el movimiento entre
las dos membranas. Cuando la intensidad de la onda es baja, se desplazan
los cilios, pero muy poco. Cuando la intensidad es grande, se desplazan
mucho.
El líquido que baña los estereocilios es rico en potasio. Las células ciliadas están unidas a terminaciones nerviosas aferentes responsables de
llevar la información al SNC.
Los cilios no desplazados tienen potencial de membrana (reposo) de -57
mV. Si la se le aplica fuerza (desplazamiento) hacia un lado, se despolariza
(a -40 mV); si la fuerza aplicada tira hacia el otro lado, la célula se hiperpolariza (a -60 mV).
La despolarización de los cilios se produce por el canal de muelle, que
consta de un canal de iones que se abre cuando se le aplica una torsión
mediante una muelle. Si se el cilio se desplaza por un lado u otro, el muelle estira la ‘puerta’ de otro canal que se abre, permitiendo la entrada de
potasio y la despolarización.
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Otras células excitables
Lunes, 29 de noviembre de 2004
En este mecanismo el potasio despolariza (a diferencia de las otras células excitables, en que el potasio hiperpolariza).
Una vez la célula está despolarizada, se abren canales de calcio dependientes de voltaje. Entra calcio, que regula la liberación de neurotransmisores a la sinapsis. Los neurotransmisores activan la vía aferente a propagar la información, que se interpreta como sonido a nivel de SNC.
Una vez ha provocado la abertura del canal de calcio, el potasio sale
por otro canal (canal de escapamiento de potasio) y provoca la repolarización de la célula.
Coordinación
 Desplazamiento de los cilios
 Potencial de membrana
 Corriente … (cantidad de electrones que entran y salen)
Este mecanismo debe ser muy rápido para que todos estos pasos ocurran juntos.
Latencia breve y latencia alta. La diferencia es la información que tiene de un oído o de otro. Discrimina si un sonido viene de la derecha o la
izquierda.
Sistema vestibular
Da la sensación de aceleración angular (en los tres canales semicirculares), aceleración horizontal (utrículo) y aceleración vertical (sáculo). El
conjunto de información que proviene del sistema vestibular se interpreta
como equilibrio, postura y movimiento.
Quimiorreceptores – olfato y gusto
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Otras células excitables
Jueves, 2 de diciembre de 2004
Los quimiorreceptores son los que condicionan la aceptación o no del
alimento. Los alimentos picantes estimulan los receptores del dolor. Los
colores del alimento nos hacen pensar en un gusto determinado, por ejemplo, marrón – chocolate. Los receptores del gusto y el olfato se adaptan
muy de prisa. Catadores de vino sólo pueden probar 2-3 vinos al día.
Gusto
Los receptores de gusto son células ciliadas que forman parte de botones gustativos, que están distribuidos por las papilas gustativas. La identificación del sabor pasa por vías muy complejas. La capacidad de discriminación es elevada (la comida al paso de un día tiene un gusto diferente).
La percepción de la sustancia depende de la concentración, que depende de factores … .
Umbrales gustativos:
 Ácido clorhídrico (agrio)
0.0001 mol/l
 Glucosa (dulce)
0.08 mol/l
 Sacarosa
0.01 mol/l
 Sacarina
0.000023 mol/l
El dulce suele agradarle a todo el mundo a todas las concentraciones;
el ácido agrada a bajas concentraciones; la sal gusta a bajas concentraciones pero a elevadas concentraciones no; el amargo despierta la sensación
de hambre (como los aperitivos – vermouth o campari) pero a elevadas
concentraciones tampoco agrada.
Las vías nerviosas del gusto son diferentes de las olfativas y llegan a la
circunvalación postálamica: nervio facial --> … --> tálamo --> circunvalación postálamica.
Olfato
Los receptores del olfato son neuronales – las dendritas de las neuronas están situadas a la mucosa olfativa. Hacen sinapsis en los bulbos olfatorios (glomérulo).
Los glomérulos hacen sinapsis de tres tipos:
 …receptores
 ….....
 .. en plumero
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Otras células excitables
Jueves, 2 de diciembre de 2004
Umbrales olfativos:
 Éter
5 mg/l aire
Feromonas actúan sobre el SNC provocando cambios en el comportamiento y la actividad hormonal. Las feromonas suelen ser volátiles y de
bajo peso molecular.
La clasificación de feromonas es en función de varios criterios:
 Peso molecular
o Alto – gran especificidad, baja difusibilidad.
o Bajo – poca especificidad, alta difusibilidad, síntesis simple.
 Volatibilidad
 Papel fisiológico
o Alarma: feromonas volátiles, de bajo peso molecular y baja especificidad.
o Sexuales: especificidad alta, poco volátiles.
Sistema nervioso autónomo
El SNA es un conjunto de vías nerviosas eferentes que controlan la actividad visceral. Las vías aferentes del SNA son iguales que las vías aferentes del SNC.
Las vías eferentes del SNA siempre están constituidas por dos neuronas, una preganglionar y la otra postganglionar. Las neuronas pueden ser
colinérgicas (situación de reposo – gato en el sofá ☺) o noradrenérgicas (situaciones de emergencia).
El SNA se divide en SNA simpático y SNA parasimpático. El componente simpático sale de la médula espinal. Las vías van a hacer sinapsis
en los ganglios de la cadena ganglionar simpática o en otros ganglios (ganglio mesentérico etc.) dando después del ganglio la vía postganglionar, que
es bastante larga. El parasimpático sale a nivel cefálico con los nervios
craneales III, VII IX y X, y a nivel del sacro con los nervios espinales del
sacro. En el parasimpático, la vía preganglionar suele ser muy larga, y el
ganglio suele estar localizado en la propia pared de la víscera. Las vísceras
normalmente están inervadas por los dos componentes del SNA.
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Otras células excitables
Viernes, 3 de diciembre de 2004
Excepción: todos son noradrenérgicos excepto las que inervan las glándulas sudoríparas y las arteriolas que irrigan musculatura esquelética,
que son colinérgicos.
Los receptores colinérgicos de los ganglios son nicotínicos mientras que
los receptores a nivel visceral son muscarínicos.
La médula renal está inervada por una vía preganglionar simpática –
no hay una vía postganglionar. El impulso colinérgico estimula la secreción de adrenalina y noradrenalina.
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Otras células excitables
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Viernes, 3 de diciembre de 2004