etileno

BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA
DE LA MADURACIÓN Y DE
LA SENESCENCIA
ETILENO
(C2H4)
EL ETILENO ES UN
HIDROCARBURO GASEOSO,
DIFERENTE DE OTROS
COMPUESTOS CONSIDERADOS
COMO HORMONAS VEGETALES
PRODUCCIÓN Y ACCIÓN DEL
ETILENO
CH2 ═ CH2






El efecto del etileno sobre las plantas y
órganos vegetales varía ampliamente. Se ve
involucrado en respuestas como:
MADURACIÓN
ABSCISIÓN
SENESCENCIA
LATENCIA
FLORACIÓN, ETC
 El
etileno parece ser
producido esencialmente
por todas las partes vivas
de las plantas. Sin embargo,
se desconoce el sitio exacto
de su producción.
Varias
líneas
de
investigación
apuntan hacia la enzima asociada
con el tonoplasto, ya que las
vacuolas aisladas de protoplastos
han sido capaces de convertir el acc
a etileno y se observó que la enzima
exhibía
estereoespecificidad
indicativa de la enzima formadora de
etileno más que una conversión no
específica.
De igual manera, los protoplastos que
carecían de vacuola (experimentalmente
desvacuolados) perdieron su capacidad
de producir etileno a partir del acc;
cuando se reinstalaron sus vacuolas se
reinició la síntesis de etileno.
La velocidad de su producción varía con
el órgano y tejido específicos así como su
estado de crecimiento y desarrollo.
BREVE HISTORIA
El etileno se ha empleado desde la
antigüedad para acelerar la maduración
de
las
frutas:
China antigua.Exposición de
frutas al humo del incienso en cuartos
cerrados.
Sur de italia antigua.- Emanación de
etileno de membrillos utilizada para
madurar manzanas.
India.- Creación de una
atmósfera de etileno a partir de
rastrojo quemado.
A principios del siglo pasado
(1920’s) se consideraba el etileno
como el responsable de ocasionar
respuestas como el geotropismo
y la abscisión. Hasta los 1960’s
se empezó a considerar el etileno
como hormona vegetal
REGULACIÓN DE LA
PRODUCCIÓN DE
ETILENO
GERMINACIÓN
ABSCISIÓN
FACTORES MADURACIÓN
INTERNOS DE FRUTAS
REGULACIÓN DE LA
PRODUCCIÓN DE
ETILENO
FACTORES
EXTERNOS
HERIDAS
ENFERMEDADES
CIERTOS
PRODUCTOS
QUÍMICOS
(CARBURO
DE
Ca),
REGULADORES
DEL
CRECIMIENTO,
ETC.
VELOCIDAD DE SÍNTESIS
DE ETILENO

LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE
ETILENO VARÍA DESDE MUY BAJA
(0.04 – 0.05µl/Kg/Hr) EN MORAS A
EXTREMADAMENTE ALTAS
(3,400µl/Kg/Hr) EN BROTES DE
ORQUÍDEAS VANDA.
VELOCIDAD DE SÍNTESIS
DE ETILENO

SE HAN ENCONTRADO ALTERACIONES EN
LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO
EN ALGUNOS CASOS RELACIONADAS
ESTRECHAMENTE CON EL DESARROLLO DE
CIERTAS RESPUESTAS FISIOLÓGICAS EN
PLANTAS Y ÓRGANOS VEGETALES, POR
EJEMPLO, LA MADURACIÓN DE FRUTOS
CLIMATÉTRICOS Y LA SENESCENCIA DE
FLORES.
SÍNTESIS DEL ETILENO


El etileno se sintetiza a partir del
aminoácido metionina que tiene azúfre
→s-adenosil metionina (sam) → ácido1amino- ciclopropano- 1- carboxílico (acc).
Durante la conversión a acc la porción de la
molécula 5-metiltioadenosina se recicla a
metionina, vía la formación de ribosa y la
condensación de homoserina.
SÍNTESIS DEL ETILENO


El paso final en la ruta sintética: acc
→ etileno no ha sido aún bien
entendido.
La reacción requiere de la presencia
de O2 y parece representar el punto
en donde la ruta de síntesis del etileno
es inhibida por condiciones de niveles
bajos de O2.
SÍNTESIS DEL ETILENO
SÍNTESIS DEL ETILENO
INHIBIDORES DEL ETILENO

RHIZOBITOXINA Y AVG,
COMPONENTES INTEGRALES
FUNDAMENTALES PARA ELUCIDAR LA
RUTA DE SÍNTESIS DE ETILENO.
INHIBIDORES DEL ETILENO

Rhizobium japonicum, Streptomyces spp., y
Pseudomonas aeruginosa PRODUCEN
Metabolitos que inhiben la conversión de
sam a acc. Desafortunadamente también
inhiben otras enzimas que requieren
fosfato-piridoxal en plantas y animales, por
lo que no pueden ser utilizados en los
productos en postcosecha que normalmente
se consumen.
PRODUCCIÓN
AUTOCATALÍTICA DE
ETILENO

Se ha evidenciado que el tratamiento de
frutas climatéricas con etileno estimula
tanto la actividad respiratoria como la
producción autocatalítica de este gas,
mientras que el mismo tratamiento aplicado
a frutas no climatéricas estimula solamente
la respiración. Por lo tanto, con base en
estas respuestas se ha propuesto que
existen dos sistemas para la regulación de
la biosíntesis del etileno:
PRODUCCIÓN
AUTOCATALÍTICA DE
ETILENO


SISTEMA I: Responsable del bajo
contenido de etileno presente en todos los
tejidos de frutas (iniciado o controlado por
un factor desconocido).
SISTEMA II: Ocasiona el “disparo”
autocatalítico de la producción de etileno en
las grandes cantidades detectadas en las
frutas climatéricas y que son necesarias
para la maduración (el sistema I es el
responsable de inducir el sistema II).
PRODUCCIÓN
AUTOCATALÍTICA DE
ETILENO

LAS FRUTAS NO CLIMATÉRICAS NO
EXHIBEN UN SISTEMA II ACTIVO Y EL
TRATAMIENTO CON ETILENO DE LAS
FRUTAS CLIMATÉRICAS EVITA EL SISTEMA
I. SE PIENSA QUE LA ESTIMULACIÓN DE
LA BIOSÍNTESIS DE ETILENO PUEDE
INDUCIR LA FORMACIÓN DE NUEVAS
ENZIMAS A TRAVÉS DE LAS CUALES
ESTIMULA SU PROPIA PRODUCCIÓN.
SÍNTESIS DE ETILENO Y
RESPUESTA AL ETILENO
EXÓGENO
VELOCIDAD DE LA
SÍNTESIS DEL ETILENO

Se sabe que la velocidad de síntesis del
etileno es alterada por un amplio rango de
factores ambientales en donde el O2 y la
temperatura son dos de los más
importantes de tal forma que cuando
cualquiera de los dos es suficientemente
bajo la síntesis de etileno se ve reducida.
Las condiciones de stress (agua, daños
mecánicos, y otros) estimulan la síntesis de
etileno, a veces, marcadamente.
MECANISMO CONTROLADOR
DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO


El etileno se produce continuamente en las
células vegetales así que es esencial evitar
la sobreproducción de la hormona dentro de
los tejidos. A diferencia de otras hormonas,
el etileno es gaseoso, por lo que se difunde
rápidamente fuera de la planta.
Esta emanación pasiva de etileno de la
planta parece ser un importante medio para
la eliminación de la hormona.
MECANISMO CONTROLADOR
DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO

DURANE EL PERÍODO POSTCOSECHA
EXISTEN TÉCNICAS COMO LA
VENTILACIÓN Y LAS CONDICIONES
HIPOBÁRICAS QUE AYUDAN A
FACILITAR ESTE FENÓMENO
MANTENIENDO UN GRADIENTE DE
DIFUSIÓN ALTO ENTRE EL INTERIOR
DEL PRODUCTO Y EL MEDIO
AMBIENTE CIRCUNDANTE.
MECANISMO CONTROLADOR
DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO

UN SISTEMA PASIVO DE
ELIMINACIÓN DE ESTA NATURALEZA
IMPLICARÍA QUE LA
CONCENTRACIÓN INTERNA DE
ETILENO SEA CONTROLADA
AMPLIAMENTE POR LA VELOCIDAD
DE SÍNTESIS MÁS QUE POR LA
VELOCIDAD DE ELIMINACIÓN DE LA
HORMONA.
MECANISMO CONTROLADOR
DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO


También se puede metabolizar el etileno
dentro de la célula, disminuyendo la
concentración interna.
Para este propósito se han encontrado
productos como el óxido de etileno y el
etilen glicol; sin embargo, su importancia
por regular la concentración interna de
etileno en la mayoría de las especies parece
ser mínima.
PARTICIPACIÓN DE OTRAS
HORMNAS
VEGETALES

Un hecho distintivo en el desarrollo del
proceso es el de que las frutas
climatéricas desencadenan, en el
incremento en la actividad respiratoria,
dos rutas de la cadena respiratoria, lo
cual proporciona gran cantidad de ATP
requerida para llevar a cabo los
cambios mencionados.
PARTICIPACIÓN DE OTRAS
HORMONAS
VEGETALES

TAMBIÉN EXISTEN EVIDENCIAS DE LA
PARTICIPACIÓN DE LAS OTRAS HORMONAS
VEGETALES (AUXINAS, GIBBERELINAS,
CITOCININAS, Y ÁCIDO ABSCÍSICO) Y
OTROS COMPONENTES METABÓLICOS EN
EL PROCESO; SIN EMBARGO LA RELACIÓN
ENTRE ÉSTOS Y EL ETILENO NO ESTÁ AÚN
CLARAMENTE DEFINIDA.
CAMBIOS BIOQUÍMICOS
DURANTE LA MADURACIÓN
CAMBIOS BIOQUÍMICOS
DURANTE LA MADURACIÓN



TODOS LOS CAMBIOS BIOQUÍMICOS EN LOS
FRUTOS QUE SE LLEVAN A CABO DURANTE LA
MADURACIÓN LO HACEN GRADUALMENTE
MEDIANTE LA ENERGÍA PROPORCIONADA POR LA
RESPIRACIÓN; LA INDUCCIÓN DE AMBOS
PROCESOS SE ATRIBUYE DIRECTAMENTE AL
ETILENO, RESPONSABLE DE MÚLTIPLES
ACCIONES DE NATURALEZA HORMONAL,
INTERACTUANDO BÁSICAMENTE CON ENZIMAS Y
SUSTRATOS.
A CONTINUACIÓN SE DESCRIBEN ESTOS
CAMBIOS:
__________________________________________
__
INICIO DE LA
MADURACIÓN

SE HA DEMOSTRADO QUE EL INICIO DE LA
MADURACIÓN ESTÁ ASOCIADO NO SÓLO
CON UN AUMENTO EN LA CAPACIDAD DE
BIOSINTETIZAR ETILENO, SINO ADEMÁS A
UN MARCADO AUMENTO EN LA RESPUESTA
A ÉSTE AL CAMBIAR LA SENSIBILIDAD DEL
TEJIDO AL NIVEL ENDÓGENO DE ETILENO
PRE-EXISTENTE.
INICIO DE LA
MADURACIÓN

LAS EVIDENCIAS OBTENIDAS HASTA EL MOMENTO
MUESTRAN QUE EL ETILENO REGULA LA SÍNTESIS
DE RNA Y DE PROTEÍNAS (ENZIMAS)
INCLUYENDO, DENTRO DE ESTAS ÚLTIMAS, LA
SÍNTESIS DE FOSFOLIPASAS QUE ACTÚAN SOBRE
MEMBRANAS AUMENTANDO LA PERMEABILIDAD,
ASÍ COMO DE ALGUNAS QUE INTERVIENEN
DIRECTAMENTE EN LAS REACCIONES QUE
PROVOCAN LOS CAMBIOS MÁS NOTABLES DE LA
MADURACIÓN COMO:
ACTIVACIÓN DE ENZIMAS
DURANTE LA MADURACIÓN








LAS AMILASAS (α Y β),
CELULASA,
ANTOCIANOGLUCOSIDASAS,
FOSFORILASAS,
PECTIN-METIL ESTERASA,
POLIGALACTURONASA,
PECTIN METIL GALACTURONASA,
FOSFOFRUCTOQUINASA, ETC
SUAVIZACIÓN


La pme promueve la desmetilación y la
pg el acortamineto de las cadenas de
protopectina y compuestos pécticos en
general.
Durante las primeras etapas de la
maduración las actividades de estas
dos enzimas y también de la celulasa
apenas se hacen evidentes y no se
detectan en frutas sazonas, lo cual
indica que se sintetizan “de novo”.
SUAVIZACIÓN
 En
algunas frutas la hidrólisis
del almidón también favorece
la suavización.
DEGRADACIÓN DEL
ALMIDÓN

Uno de los cambios más notables que
ocurren en la maduración es la hidrólisis del
almidón, es decir, hay rompimiento de las
cadenas largas dando lugar a un aumento
de azúcares simples, lo cual se expresa en
el sabor generando un incremento en el
dulzor. No sólo la hidrólisis del almidón sino
también de compuestos pécticos contribuye
al aumento en la concentración de azúcares.
DEGRADACIÓN DEL
ALMIDÓN




ALMIDÓN SE PUEDE VOLVER A
CONVERTIR EN GLUCOSA MEDIANTE
AL MENOS 3 ENZIMAS:
α – AMILASA
β – AMILASA
ALMIDÓN – FOSFORILASA
DEGRADACIÓN DEL
ALMIDÓN





Las amilasas hidrolizan al almidón en
dos segmentos (maltosa) que después
son hidrolizados más adelante por la
enzima maltasa:
Almidón + n H2O → n Maltosa
amilasa
Maltosa + n H2O → 2 Glucosa
maltasa
α – AMILASA

Rápidamente hidroliza los enlaces
de amilosa en puntos aleatorios a
lo largo de la cadena, formando
fragmentos de aproximadamente
10 subunidades de glucosa
llamadas maltodextrinas. Éstas
son más lentamente hidrolizadas a
maltosa por la enzima.
α – AMILASA

LA α – AMILASA TAMBIÉN ATACA
LOS ENLACES α-(1-4) DE
AMILOPECTINA. SIN EMBARGO EN
LOS PUNTOS DE LAS REGIONES DE
LA RAMA α-(1-6) LA ENZIMA ES
INACTIVA, DEJANDO ASÍ LAS
LLAMADAS DEXTRINAS LÍMITE (>3
UNIDADES GLUCOSIL).
INACTIVIDAD DE LA ENZIMA αAMILASA EN LA AMILOPECTINA
β-AMILASA


Retira unidades de maltosa
empezando por el extremo noreductor de la cadena de almidón e
hidroliza hasta un punto de
ramificación α-(1-6).
Esta reacción produce maltosa y
dextrinas límite.
ACCIÓN DE LA β-AMILASA Y
α(1-6) GLUCANOHIDROLASA



LA ALMIDÓN FOSFORILASA
TAMBIÉN ATACA ENLACES α-(1-4),
PERO FORMA GLUCOSA 1-FOSFATO A
DIFERENCIA DE LAS REACCIONES DE
HIDRÓLISIS DE LAS AMILASAS EN
DONDE UNA SOLA MOLÉCULA DE
AGUA ES UTILIZADA EN CADA
FRAGMENTACIÓN. La enzima
fosforilasa incorpora fosfato:
ALMIDÓN + n Pi → n glucosa-1-P
almidón
fosforilasa

NI LA AMILASA FOSFORILASA NI
LAS AMILASAS ATACARÁN LOS
PUNTOS DE LA RAMA α-(1-6) DE
LA AMILOPECTINA, ASÍ QUE NO
ES POSIBLE EL COMPLETO
ROMPIMIENTO MEDIANTE ESTA
ENZIMA.