Clase 27 03 15

TEMAS 27-03- 15
 Introducción a la Ecología de Poblaciones
 Métodos de muestreo.
Estimación de la abundancia
 Disposición espacial
¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN?
Población de venado de las pampas
(Ozotoceros bezoarticus) en Corrientes
en 2000
Población de palmera Yatay
(Butia yatay) en PNColón
en 2010-14.
POBLACIÓN
Conjunto de individuos de una misma especie que
comparten un tiempo y un lugar (Krebs 2001)
Existe intercambio de información genética entre ellos
(genéticamente similares).
Comparten un ciclo de vida.
Comparten procesos (tasas vitales)
 Dinámica poblacional dominada mayormente por la natalidad y
mortalidad que por la migración (población cerrada).
 Dimensión espacial y temporal
¿las poblaciones son una suma de individuos?
• población biológica: grupo de individuos de la
misma especie, que comparten el mismo
espacio y tiempo, que se reproducen entre sí,
son genéticamente similares, y en la que
todos los individuos tienen la misma
posibilidad de interactuar unos con otros
(modelo poblacional cerrado).
METAPOBLACIÓN
Porites panamenis
Corales pétreos del Pacífico en el Golfo de
California y Méjico.
METAPOBLACIÓN
Conjunto de subpoblaciones (poblaciones locales,
abiertas, fragmentadas y discontinuas) que ocupan
distintos parches con una dinámica independiente,
separadas entre sí por distintas distancias y vinculadas
por las emigración e inmigración.
Hanski I (1999).
Gilpin y Hanski (1991)
Hanski y Gilpin (1997)
Atributos de la población
ABUNDANCIA
• Número de individuos y densidad
ESTRUCTURA INTERNA
• Estructura de edades. Sexos. Composición genética
DINÁMICA
• Tasa de nacimiento y mortalidad
• Tasa de inmigración y emigración
• Tasa de crecimiento
ESTRUCTURA ESPACIAL
• Distribución o estructura del hábitat (incluye el tamaño, forma, y lugar del área que ocupa)
• Patrón de espaciamiento de los individuos dentro de la población
• Estructura metapoblacional
ESTRUCTURA TEMPORAL
• Variaciones diurnas. Estacionales . Multianuales
¿qué determina la disposición espacial y la
abundancia de los organismos?
Formas de expresar la abundancia poblacional
Densidad poblacional: individuo/m2; kg/ha; biomasa/vol
DENSIDAD BRUTA O CRUDA= densidad considerando todo el espacio
DENSIDAD ESPECÍFICA O ECOLÓGICA= densidad considerando el área
efectivamente habitable para la especie, espacio o volumen que realmente puede ser
utilizado .
_Número de individuos por unidad espacial.
Individuos fácilmente cuantificables.
_Biomasa de organismos por unidad espacial.
Individuos son muy pequeños (invertebrados) o cuando no es posible
identificar individuos (plantas de desarrollo clonal).
La biomasa se estima mediante el peso seco de los organismos.
ESTIMADORES DE ABUNDANCIA
• Estimadores absolutos:
Indican la abundancia
poblacional en relación a una
cierta unidad de espacio o
volumen.
• Estimadores relativos:
Indican si una población es mas
o menos abundante que otra.
Se relativiza al esfuerzo de
muestreo realizado.
Densidad absoluta
200 copépodos
por volumen de
agua
Densidad relativa
1 perro cada 2 personas
No. de garrapatas por perro
No. de vinchucas por hora hombre
No. individuos vistos/horas o
kilómetros de marcha.
No. cuises por trampas día.
ESTIMADORES DE ABUNDANCIA
Estimadores directos:
observación de los
individuos de la especie.
Estimadores indirectos:
indicadores de la presencia de los individuos
(signos: huellas, heces, nidos, cuevas, pelos).
Se pueden referir a un área o volumen
determinado, o a un esfuerzo de muestreo.
Nro. de huellas/unidad de área
Cantidad de fecas / unidad de área
Nro. de cantos/tiempo
Trampas de pelo
Cobertura
Usado para cuantificar la abundancia de especies vegetales.
Es la proporción de la superficie muestreada recubierta por
la proyección vertical de la vegetación.
Estimar la abundancia de
la vegetación de sotobosque
Frecuencia:
Es la probabilidad de encontrar una especie en un área dada
Introducción al muestreo de poblaciones
Recuento de individuos, de sus signos, marcado y recaptura o remoción sucesiva
Diseño de muestreo
Recuento de todos
los individuos de
una población
Recuento de algunos
individuos de la
población
CENSO
MUESTREO
¿siempre es posible?
MUESTREO PROBABILISTICO
.
MUESTREO NO PROBABILISTICO
costo, rapidez, exactitud, precisión y contar con
mayor número de datos para cada individuo.
PASOS DE UN BUEN DISEÑO DE MUESTREO PROBABILISTICO
_ Establecer los objetivos de la investigación
_ Definir la población objetivo
_ Qué vamos a medir
_ Especificar el nivel de precisión deseado
_ Definir los métodos de medición
_ Definir la unidad de muestreo
(Forma y tamaño. Cantidad. Distribución)
UM: no superposición y cubrir toda la población.
_ altura promedio de una plantación de pinos
_ altura media de las plantaciones de pino en una región
_Muestreo piloto
_ Tamaño mínimo de la muestra
_ Organizar el trabajo de campo
Tipos de muestreo probabilísticos
_ pregunta y tipo de organismo
_ características del sistema
_ distribución de la variable a estudiar
_ selección de las unidades muestrales
SIMPLE
ESTRATIFICADO
AZAR
SISTEMATICO
Muestreo Aleatorio simple
Aleatorio estratificado
Sistemático simple
Sistemático estratificado
Muestreo en MULTIPLE ETAPAS
Muestreo por CONGLOMERADOS
Muestreo al azar simple
Enumerar los N elementos o unidades muestrales (UM) de 1 a N.
Seleccionar n muestras del total de N.
Cada una de las posibles combinaciones de UM tiene la misma
probabilidad de ser elegida
UM
Ambiente homogéneo
o disposición de la
población al azar
¿Cómo selecciono al azar?
Total de muestras posibles
Tamaño mínimo de la muestra (n)
Muestreo al azar simple
Fórmula de un IC
t (1-α)
Nivel de precisión
EA =10% de la media
deseado equivalente a
la mitad del ancho del IC
Muestreo piloto:
Media y desvio estándar (s)
Muestreo al azar estratificado
Ambiente heterogéneo
¿la probabilidad de encontrar a los organismos es la misma en todo el área?
Habitat 2
Habitat 1
Los estratos no deben superponerse
Estratos homogéneos y diferentes entre si.
Distinto o igual tamaño.
Dividir la población
en varios subgrupos
y tomar muestras al
azar dentro de cada
uno de los
subgrupos.
Estratificar: cómo?, cuanto? límites de estratos?
-Utilizando la variable en medición u otra correlacionada, conocimiento
ecológico.
Profundidad del lago. gradiente de altura. diferentes microhabitats.
disponibilidad de recursos. geografía del área. más fácil contar animales en
un área. conveniencia administrativa.
- No más de 6 estratos.
-Reglas estadísticas para decidir límites de los estratos. e.i., raíz cuadrada
de la fcia acumulada del No. de muestras para la variable estratificada.
(Tabla 8.4, PP. 286. Krebs, 1999).
Reduce el No. de muestra para obtener una estimación de igual precisión.
Ganar precisión en la estimación de los parámetros.
IC más estrechos con buena elección de estratos.
Muestreo al azar estratificado
Asignación proporcional
tamaño de la muestra en cada estrato (nh) es
proporcional al tamaño de cada estrato Nh
La más simple no la más eficiente
Asignación optima
tomar una muestra grande si:
el estrato es grande
el estrato es más variable internamente
el muestreo es más barato en el estrato
Muestreo sistemático
Involucra ordenar y seleccionar cada uno de los nth casos dentro de una
población definida según algun criterio espacial o temporal.
e.i., cada 10th casas o seleccionando cada 20th personas sobre una lista.
Elijo la unidad de medida k=15 unidades, elijo la 1ra al azar entre la unidad 1
y 15, luego le sumo 15 unidades a la primera elegida al azar, y asi seguir.
La primera unidad muestreal determina toda la muestra.
Es facil hacerlo y representa a toda el área (Las muestras se distribuyen
uniformemente).
Pero…………
k
 muestra sistemática
o muestra aleatoria
|----------o---|-----o--------|-----------o--|----o---------|-----------o--|-o------------|
0
1K
2K
3K
4K
5K
Figura 1 Ubicación de las muestras en el caso del muestreo sistemático y aleatorio
e.i., trampas de luz para insectos nocturnos a lo largo de una línea cada 300 metros.
Muestreo sistemático o regular
¿Cuándo aplicarlo?
Intervalos regulares
A lo largo de un gradiente
azar
Muestreo sistemático o regular
Perioricidad
• Desventaja: sub o sobrestimación
• Ventajas: simplicidad, menor costo operativo,
mayor representatividad de toda el área de
estudio, no requiere enumeración de todas las
UM antes de iniciarse.
• Desventaja: solo hay k posibles muestras.
Muestreo en múltiples etapas o submuestreo
¿Cuando se usa?
• Muestreo en varios niveles de
subdivisión de una población.
• Areas diferentes de un bosque
(unidades primarias)
• Arboles de cada área
• Ramas de los árboles
• Hojas de las ramas de cada árbol.
• En cada hoja cuento el número de
áfidos plaga (insecto).
Recomendación: muestrear la misma
fracción de elementos dentro de cada etapa
Muestreo adaptativo por
conglomerados (“clusters”)
1.Condición de selección: una parcela se
selecciona si contiene al menos un
organismo bajo estudio (parcela X).
Parcela
x
2.Parcelas vecinas a las parcelas X:
todas las parcelas que tienen un lado en
común con la parcela X deben ser
muestreadas.
Si las parcelas vecinas contienen al menos un organismo bajo estudio se
convierten a su vez en parcelas X.
La muestra se concluye cuando alrededor de las parcelas X no se detectan los
organismos de interés.
3.Conglomerado: Es el grupo de parcelas que finalmente es incluida en la muestra
a partir de la parcela original X.
4. Calcular la abundancia media de los conglomerados.
¿Cómo registrar los datos?
GPS (Lat, Long)
Observaciones
CUANTIFICAR LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS
Métodos para la estimación de la abundancia
METODO AREAL
Estimación de densidad (D)
D = (s
-1
* Σ ni)/a
S= nro. de unidades
muestrales
ni = Nro. de individuos
contados en cada unidad
a= área de cada unidad
muestral
D= (1/4 * 10)/ 1 m2 = 2,5 ind/
m2
1m
1m
Método de banda transecta
¿Cuál es la densidad de aves en campos cultivados?
¿Cuál la de guanacos en estepa patagónica?
¿Cuál la de mamíferos marino en la costa patagónica?
Métodos para la estimación de abundancia
METODO DE DISTANCIA
Individuos poco móviles o vegetación,
Cuevas de animales, nidos, hormigueros…
•Medir la distancia entre individuo
más cercano. Permite estimar el
área promedio ocupada por un
solo individuo= densidad.
Asumen disposición al azar de los
individuos de la población o sus
productos.
Recomendación: conocer disposición espacial
Método de los cuartos o cuadrantes:
• Ubicar transectas al azar
•Sobre la transecta, se seleccionan n puntos (al azar o en forma sistemática)
•Para cada punto, se definen 4 cuadrantes de acuerdo a la transecta y una
perpendicular.
Marcar cada árbol medido
asegura que:
(a) cada cuadrante tenga una
medida de distancia;
(b) No medir la distancia a un
mismo árbol desde dos
puntos
de
muestreo
diferentes.
Di = densidad promedio en el punto
D = densidad promedio en la transecta
Método de captura- marcado y recaptura
Estimamos un número de individuos, no una densidad ¿Cómo estimamos la densidad?
índice deLincoln o índice de Petersen
Día 1. Capturan n1 individuos.
Marcan y se liberan.
Captura de aves
o murcielagos
Día 2. Capturan n2 individuos.
n21 están marcados
n2= n21+ n sin marca
n1/N = n21/n2
N = (n1 x n2)/n21
Supuestos:
Los individuos liberados se mezclan con los restantes.
 Muestreo al azar.
No hay pérdidas de marcas
La captura y marca no cambia la probabilidad de ser capturado
La población es cerrada.
 Probabilidad de captura > 0
Captura de anfibios
o reptiles
TIPOS DE MARCAS
Uso de cámaras-trampa para evaluar la densidad de
ocelotes usando captura-recaptura fotográfica
Trolle M, Kery M. Journal of Mammalogy 84:607–614, 2003.
Trampa Shermann
Trampa de luz para estudiar
dispersión de triatominos
(vinchucas) por transporte activo;
unidades de captura: no. insectos
por trampa de luz-noche
Vazquez-Prokopec et al. Med. Vet. Entomol. 20: 273-279, 2006.
Pitfall traps
Trampas de caida
Reptiles: salamandras, viboras, lagartijas (inicio del verano).
Anfibios: ranas (primavera y otoño)
Insectos terrestres: hormigas, arañas, grillos.
Método de Captura con remoción
Se captura individuos, se los retira de la población.
Se repite en varias ocasiones.
Se grafica el número de individuos capturados por ocasión de muestreo (U) en función
del número acumulado de capturas (Ct)
Si Ct= 0 , U= aN0
U= aN0 – aCt
U
aN0
si U=0
N0= Ct
La ordenada y la pendiente se estiman
por regresión
a= coeficiente de capturabilidad
Supuestos:
Se captura una parte
significativa de la población
Ct
La capturabilidad es
constante
La población es cerrada
Se estima el tamaño
poblacional al inicio
DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE UNA ESPCIE
El ambiente limita la distribución de una especie.
Si mapeamos la presencia ( o ausencia) de una especie estamos mapeando el área
de distribución de la especie.
Biogeografía (Corología)
Aptenodytes patagonicus
(pingüino rey)
_ Extensión
Especies cosmopolitas
Especies endémicas
DISPOSICIÓN ESPACIAL DE UNA POBLACIÓN
refiere al arreglo de los individuos en el espacio.
¿por qué nos interesa?
El patrón espacial es producido por interacciones entre los individuos dentro de
la población y por la estructura del hábitat (ambiente físico) y sus recursos o
la combinación de ambos .
¿Cuál es el patrón de disposición espacial de los individuos de esta población?
Foto. Colonias de Aptenodytes patagonicus mostrando un patrón de espaciamiento regular entre
individuos.
Patrones de disposición espacial
Cada individuo tiene igual
probabilidad de ocupar
cualquier punto del área
PATRONES
AZAR
Los individuos están
uniformemente espaciados
a través del ambiente
REGULAR
Espacio heterogéneo u
homogéneo. Los individuos
ocupan áreas de alta abundancia
local, separados por áreas de baja
abundancia.
CONTAGIO
PROCESOS
Interacciones neutras
entre individuos y entre
individuos y el ambiente
local
Interacciones antagonistas
entre individuos o
explotación local de
recursos
Atracción entre los individuos
(espacio homogéneo) o
atracción de los individuos
ante un recurso en común
(espacio heterogéneo)
FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL
Frecuencias observadas y esperadas
Estimar parámetros de
la ec. de probabilidad a
partir de los datos
observados.
Estimar las fcias
esperadas.
Testear cuanto se aleja
de las fcias esperadas
Prueba de bondad de ajuste de X2 =∑ [(Fcia obs – Fcia esperada)2 / Fcia. Esperada]
FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL
Distribuciones estadísticas
A. Distribución de Poisson.
B. Distribución binomial positiva.
C. Distribución binomial negativa.
Px  e
m
Px 
 mx 


x
!


k!
* q(k  x) * p x
x!( k  x)!
m

Px  1 

k 

k
 k  x  1 !  
m

*
 x!( k  1)! 
* m  k 


 
x
Todas las hojas tienen igual probabilidad de albergar un individuo y la
ocurrencia de un individuo no afecta a otro. (homogéneo –independiente)
(x)
(f)
P (x)= (mx / x!) e -m
P(x=0)=e -m
P(x=1)=m e -m
3!=3*(3-1)*(3-2)=6
# medio de ácaros por unidad de muestreo =m = media
= Σ (f * x) / Σ f = 172 / 150
e=2.72
Más hojas tenían 4 o más ácaros de lo esperado y más hojas tenían
0 ácaros de lo esperado.
Prueba de bondad de ajuste
Media igual a la varianza.
Scanear tabla 2.2 de chapter 2.
Fcia esperada < 3 se une
a la clase anterior para
sumar 15.
FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL
Indices de disposición espacial
Coeficiente de dispersión
I
Indice de varianza-media (V/M)

S2

Explorar patrón de puntos. Recuento por parcela (quadrat analysis)
Disposición
Azar
Contagiosa
Uniforme
Variación del # de indiv por parcela es
distribución de Poisson
Varianza = media
1
mayor a lo esperado
Varianza > media
>1
Varianza< media
<1
menor a lo esperado
Efectos de escala (tamaño del muestreador) sobre el patrón espacial
Cuando se muestrea con cuadrados, el patrón espacial obtenido y los índices de
disposición espacial resultantes dependen del tamaño y forma del cuadrado.
Azar o algo agregada
Agregada
Azar
Regular
Elliot, pag. 69
El patrón espacial es dependiente de la escala, es decir que un mismo conjunto de
puntos aparenta seguir un patrón agregado a una escala y regular en otra.
Si la población sigue un patrón completamente al azar, no habrá cambios en el índice con
el tamaño del cuadrado pero lo contrario ocurre en la Fig. 6.7. Krebs, 1999. pp. 222.
Indice de distancia
Ejemplo: Indice de distancia al vecino más cercano (método no areal)
Azar
distancias entre individuos (línea blanca = ai) ~ a
entre individuo y punto al azar (línea roja= yi)
Azar
Ʃyi2/Ʃai2 =1
Agregada o contagiosa
distancias entre individuos < a entre individuos y
puntos al azar
Agregada o contagiosa
Ʃyi2/Ʃai2 >1
Uniforme o regular
distancias entre individuos > a entre individuos y
puntos al azar
Uniforme o regular
Ʃyi2/Ʃai2 <1
Indice de distancia al vecino más cercano
(método no areal)
Medir la desviación del patrón observado
respecto del patrón esperado por azar.
Fórmula de Clark-Evans.
R = [ (∑ ri)/n) / ½ * 1/ D½] =
FIG. 6.1 Krebs p. 193
dist media observada / dist esperada
=Indice de agregación.
1 = patron al azar;
<1 agregado;
cercano al límite (2.15) regular.
ri = dist al vecino + cercano de i
n = # indv en el área de estudio.
D = densidad de indv. en el área de estudio.
Medir la distancia entre un indiv A y el
más cercano B. Para todos los indiv.
ANÁLISIS ESPACIAL DE PATRÓN DE PUNTOS PARA DATOS CON UNA
LOCALIZACIÓN EXPLÍCITA. MULTIPLES ESCALAS ESPACIALES.
Datos mapeados. Sistema de referencia espacial. Datos georeferenciados.
Localización expresada en coordenadas xy
Herramientas geoespeciales
¿Cuál es la disposición espacial que
predomina en las poblaciones?
Disposición agregada
Factores extrínsecos e intrínsecos
(1)heterogeneidad ambiental. Respuesta a factores abióticos
(temperatura, luz, humedad relativa, etc).
(2) disposición de los recursos (aprovechamiento de parches de
alta calidad y despoblamiento de zonas pobres).
(3) modo reproductivo y dispersión (gemación o baja dispersión
de semillas, larvas o juveniles; emergencia masiva de
progenie).
(4) comportamiento sociales (búsqueda del alimento o de
pareja, crianza, refugio, temperatura, comportamientos
defensivos) que resultan en la atracción de un individuo con
otro.
(5) procesos de mortalidad diferencial (por factores ambientales
o predación).
Distribución agregada del # de parásitos por hospedador
Distribución binomial negativa
Nematodes en zorros
Piojos en humanos
Propagación a partir de un foco de infección.
Susceptibilidad diferencial del hospedador. Distinta respuesta inmunológica.
Causas genéticas, comportamentales, ambientales.
BIBLIOGRAFÍA
• Krebs, Ch. J. 1989. Ecological Methodology. Harper
& Row. Nueva York.
• Rabinovich, J. 1980. Introducción a la ecología de
poblaciones animales. Compañía Editorial
Continental., SA. Mexico.
• Seber, G.A.F. 1973. The estimation of animal
abundante and related parameters. Griffin. Londres.
Sharov, A. 1996. Quantitative population ecology.
http//gypsymoth.ento.vt.edusharov/Popecol/popecol.
html