pseudocelomados rotíferos

Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
PSEUDOCELOMADOS
Comparten entre sí el poseer una cavidad secundaria del cuerpo (pseudocele) que
procede del blastocele larvario, que no está revestida de peritoneo. El pseudocele está lleno
de fluido o de una sustancia gelatinosa con células mesenquimáticas. Ventajas del
pseudocele: Espacio para el desarrollo de órganos; para la circulación y el almacenamiento
de sustancias en el interior del cuerpo y un órgano hidrostático.
Son polifiléticos, es decir no proceden de un antecesor común, pero poseen
características comunes:
* la mayoría con tamaño microscópico
* pared del cuerpo con cutícula
* epidermis (en muchos casos sincitial)
* con un gran desarrollo de la musculatura longitudinal
* tubo digestivo completo
* eutelia (número constante de células o de núcleos sincitiales). La eutelia significa
que el crecimiento corporal no se realiza por el aumento del número de células
sino por el crecimiento de las células existentes.
* Sexos casi siempre separados; sin reproducción asexual y sin capacidad de
regeneración.
Grupos que componen los animales pseudocelomados: Rotíferos, Gastrotricos,
Kinorrincos, Nematodos, Nematomorfos, Acantocéfalos, Priapúlidos, Endoproctos,
Loricíferos y Ciclióforos.
ROTÍFEROS
Son unas 1800 especies dioicas, con una longitud comprendida entre 40 µm y 3 mm. Los
machos son más pequeños que las hembras y en algunas especies no existen. Son
cosmopolitas: dulceacuícolas (la mayoría), marinas y terrestres; la mayoría de vida libre y
algunas epizoicas o parásitas. Son transparentes o de coloración variable. Con eutelia: entre
900 y 1000 células o un número nuclear constante. Pueden enquistarse y soportar periodos
de sequedad en los que se asemejan a granos de arena. Soportan variaciones de
o
o
temperaturas comprendidas entre 40 C y – 272 C.
1
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
PARED DEL CUERPO:
Está formada por: cutícula, epitelio sincitial (membrana basal) y musculatura. Las fibras
musculares forman una malla con amplios huecos. El pseudocele está relleno de líquido con
amebocitos.
SISTEMA NERVIOSO:
Es de tipo ortogonal. Hay un cerebro situado por encima de la faringe del que salen dos
cordones longitudinales que se fusionan en un ganglio en la parte posterior del cuerpo.
ÓRGANOS SENSORIALES:
Ocelos (en número y posición variable); cerdas sensoriales; fosetas ciliadas (olfativas);
papilas (táctiles) y antenas sensoriales. Órganos retrocerebrales: está en contacto con el
cerebro y en comunicación con el exterior; puede que tenga una función endocrina.
REPRODUCCIÓN:
Sexual o partenogenética. Ovíparos y con desarrollo directo. Fecundación interna
hipodérmica. Desarrollo protóstomo con segmentación espiral muy determinada.
2
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
GASTROTRICOS
Son unas 450 especies intersticiales, dulceacuícolas y marinas. Son hermafroditas,
aunque el aparato reproductor masculino está tan reducido que funcionan como
partenogenéticos. Entre 50 y 1500 µ de longitud (excepcionalmente 4 mm). Se alimentan
de algas, protozoos y detritus. En su cara dorsal presentan escamas imbricadas con espinas
y su cara ventral es ciliada. En muchas especies las células son monociliadas. Presentan
tubos adhesivos laterales de estructura biglandular: célula secretora y célula liberadora.
La pared del cuerpo está formada por: Cutícula, epidermis sincitial o celular,
musculatura (más desarrollada la longitudinal). Por debajo existe un pseudocele muy
reducido, sin amebocitos.
3
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
SISTEMA NERVIOSO:
Consta de dos ganglios cerebroideos situados a los lados de la faringe y unidos por una
comisura, de los que surgen dos nervios longitudinales.
ÓRGANOS SENSORIALES:
Cilios cefálicos (tangorreceptores), cerdas corporales, fosetas ciliadas y excepcionalmente
ocelos.
4
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
REPRODUCCIÓN:
La fecundación es compleja y variable: puede ser directa o mediante espermatóforos. Ponen
dos tipos de huevos: 1. Huevos de cáscara delgada de desarrollo rápido. 2. Huevos de
cáscara espesa que son de resistencia.
La segmentación es bilateral y muy determinada. El desarrollo es directo, dura de 4
a 5 días. Los adultos viven unos 40 días.
KINORRINCOS (ECHINODEROS)
Son unas 175 especies, dioicas, de hasta 1 mm de longitud. Todas marinas, entre 0 y 6000
metros de profundidad, y cosmopolitas. Cuerpo dividido en 13 porciones (zonitos) que no
son verdaderos segmentos y que afectan sólo a la pared del cuerpo y a algunas partes del
sistema nervioso. Presentan espinas pero no cilios. Se alimentan de diatomeas y de material
orgánico.
La pared del cuerpo está formada por: Cutícula (que forma placa endurecidas), epidermis
sincitial (con cordones epidérmicos longitudinales, parecidos a los de nematodos) y
musculatura. El pseudocele está lleno de fluido con amebocitos.
5
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
APARATO EXCRETOR:
Presentan dos protonefridios con solenocitos multinucleados, que poseen un flagelo largo y
otro corto.
SISTEMA NERVIOSO:
Tienen un ganglio perifaríngeo del que salen nervios longitudinales. A lo largo de
los dos ventrales se presentan acúmulos neuronales en cada zonito.
ÓRGANOS SENSORIALES:
Ocelos y cerdas sensoriales.
REPRODUCCIÓN:
Sexos separados sin dimorfismo sexual. Hay seis estados juveniles, semejantes a los
adultos, pero con un menor número de zonitos; el total de los zonitos se alcanzan a través
de varias mudas.
NEMATODOS
Unas 20.000 especies descritas (aunque se supone que existen muchas más), dioicas;
marinas, dulceacuícolas y terrestres. Hay formas parásitas. La alimentación es muy
variable. 0,5 mm – 1 m de longitud. Carecen de coloración. Con eutelia. No presentan cilios
ni flagelos.
PARED DEL CUERPO:
Cutícula: Es muy compleja, con tres capas: cortical, mediana y basal. Está formada por
fibras de colágeno entrecruzadas. Es flexible y funciona como antagónica de la musculatura
longitudinal.
Epidermis: sincitial; presenta cuatro invaginaciones longitudinales (campos o cordones
hipodérmicos): dorsal, ventral y dos laterales en los que se localizan los núcleos del
sincitio y los cordones nerviosos longitudinales. Los cordones laterales portan los
conductos excretores
Musculatura: Presentan cuatro cordones longitudinales. No presentan musculatura
circular. Las células musculares emiten prolongaciones hacia los cordones nerviosos
ventral y dorsal.
Pseudocele: Está relleno de líquido sometido a una alta presión hidrostática; funciona como
un órgano hidrostático.
6
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
TUBO DIGESTIVO:
Estomodeo anterior (revestido de cutícula): Boca (rodeada de labios, dentículos, placas,
etc) y faringe muscular con una luz trirradiada.
Intestino.
Proctodeo (revestido de cutícula): recto y ano (en hembras) y recto y cloaca (en
machos).
APARATO EXCRETOR:
Carecen de protonefridios debido a la ausencia de cilios.
Glandular: Con una o dos células glandulares grandes (renetas).
Tubular: Con dos túbulos situados en los campos hipodérmicos laterales que se
conectan entre sí en la parte anterior del cuerpo mediante una comisura.
SISTEMA NERVIOSO:
Presentan un anillo nervioso alrededor de la faringe del que parten cordones nerviosos
longitudinales.
ÓRGANOS SENSORIALES:
Papilas sensoriales (mecanorreceptores).
Ocelos (fotorreceptores): En especies acuáticas, hay un par a los lados de la faringe.
Tienen una lente cuticular y una copa pigmentada.
Anfidios: Se presentan en la porción anterior de especies de vida libre. Son
excavaciones de la cutícula (presumiblemente quimiorreceptores) provistas de una glándula
y de terminaciones nerviosas.
Fasmidios: Suelen presentarse en especies parásitas, en su porción posterior.
Parecen ser la salida de glándulas subcaudales. Son órganos glandulares sensoriales.
REPRODUCCIÓN:
Aparato genital tubular. Espermatozoides sin flagelo. Fecundación interna. Desarrollo
estrictamente determinado y directo. Presentan cuatro estados juveniles separados por
mudas.
NEMATOMORFOS (GORDIÁCEOS)
Son unas 250 especies, los adultos son formas de vida libre (marinos y dulceacuícolas) y las
formas larvarias son parásitas de artrópodos; son dioicas. De 5 a 100 cm de longitud y de 1
a 3 mm de diámetro y con coloración clara, parda o negra. Carecen de aparato excretor.
PARED DEL CUERPO:
Cutícula: dividida en dos capas: externa ornamentada e interna fibrosa.
Epidermis: Con uno (ventral) o dos cordones hipodérmicos (dorsal y ventral).
Musculatura: Longitudinal.
Pseudocele: Está relleno de células parenquimatosas.
7
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
TUBO DIGESTIVO:
No es funcional; los adultos no se alimentan y las formas larvarias lo hacen a través de la
pared del cuerpo. Boca, faringe sólida, intestino (al que se le supone una función
excretora) y cloaca a la que desemboca el aparato genital.
SISTEMA NERVIOSO:
Presentan un anillo periesofágico del que sale un cordón nervioso longitudinal ventral.
Órganos sensoriales poco desarrollados: areolas y una zona pigmentada
(fotorreceptora?).
REPRODUCCIÓN:
Machos: Tienen un par de testículos que se continúan mediante conductos espermáticos
que desembocan en la cloaca. Hembras: Tienen un par de ovarios que se reúnen en una
vagina (antro) en la que desemboca una espermateca. La fecundación es interna; la hembra
pone los huevos en un cordón mucoso; el desarrollo embrionario es indirecto a través de la
larva equinodera. Ésta penetra en el hospedador mediante ingestión o perforación y se
alimenta de sus tejidos. Cuando completan su desarrollo perforan el cuerpo del hospedador
y salen de él cerca de una zona húmeda.
ACANTOCÉFALOS
Son unas 1200 especies dioicas de endoparásitos; los adultos viven en el intestino de
vertebrados y las larvas en artrópodos. Miden entre 2 mm y 1 m de longitud; su coloración
varía entre crema, amarillo y pardo. Presentan eutelia y organización sincitial. Carecen de
tubo digestivo; se alimentan a través de la pared del cuerpo.
PARED DEL CUERPO:
Cutícula: Formada por varias capas; es una defensa contra las enzimas del hospedador y se
alimentan a través de ella ya que carecen de tubo digestivo.
Epidermis: Sincitial, con canales (lagunas) llenos de fluido. Existen unas prolongaciones
de la epidermis y del sistema lagunar (lemniscos) que podrían funcionar como reservorio
de líquido lagunar.
Musculatura: Circular y longitudinal.
Pseudocele: Lleno de líquido; puede estar compartimentado por los sacos ligamentarios.
8
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
APARATO EXCRETOR:
Sólo aparece en una familia; se presenta como dos protonefridios que desembocan, en el
aparato reproductor, a través de un conducto excretor común; parece que representan
órganos residuales.
SISTEMA NERVIOSO:
Tienen un ganglio cerebroideo ventral en el receptáculo de la probóscide y un par de
nervios longitudinales laterales.
Sólo presentan como órganos sensoriales papilas cefálicas y copuladoras.
REPRODUCCIÓN:
9
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
Los machos tienen dos testículos que se continúan a través de los conductos deferentes y se
reúnen en un conducto eyaculador que termina en el pene; presentan una dilatación del
conducto eyaculador (vesícula seminal) y glándulas accesorias (cementarias).
En las hembras los ovarios se disgregan para formar numerosas masas ováricas que sitúan
en los sacos ligamentarios y en el pseudocele. Presentan una campana uterina que comunica
con el útero y la vagina. La campana uterina funciona como un órgano selector que sólo
permite el paso a los huevos maduros.
Fecundación interna; las glándulas cementarias del macho producen el capuchón de
fecundación de las hembras que cierra el orificio femenino; la larva se desarrolla en el
pseudocele de la hembra (larva acantor, con ganchos anteriores). Los huevos salen del
hospedador con sus heces y deben ser ingeridos por el hospedador intermediario; en su
interior eclosionan, sale la larva acantor y se transforma en la acantela; ésta se enquista
(cistacanto). Cuando el hospedador definitivo ingiere al intermediario el cistacanto se
desenquista y se desarrolla el adulto.
PRIAPÚLIDOS
Son 15 especies exclusivamente marinas y bentónicas; de entre 0,5 mm y 20 cm de
longitud; sin coloración o de color crema. Son dioicos, con la excepción del género
Maccabeus. Son depredadores o detritívoros.
PARED DEL CUERPO:
Externamente pueden presentar una anillación que sólo afecta a la pared del cuerpo y que
no representa una segmentación verdadera.
Cutícula: Es quitinosa y se renueva mediante mudas.
Epidermis: Celular.
Musculatura: Anular y longitudinal.
Pseudocele: Está relleno de líquido; en su interior existen amebocitos y hemocitos que
contienen un pigmento respiratorio (hemeritrina). Desempeña una función circulatoria y
como esqueleto hidrostático. Está delimitado por una membrana no celular que no puede
considerarse como un peritoneo.
10
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
SISTEMA NERVIOSO:
Formado por un anillo nervioso perioral del que sale un cordón nervioso longitudinal
ventral.
ÓRGANOS SENSORIALES:
Las escálidas del introverto podrían considerarse como órganos sensoriales ya que llevan
un ápice por el que asoman los cilios de células internas sensoriales. En el abdomen
presentan algunas escálidas, flósculos y túbulos. En Maccabeus existen tentáculos
alrededor de la boca.
11
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
APARATO EXCRETOR Y REPRODUCTOR:
Están unidos formando el sistema urogenital. Hay dos órganos urogenitales; constan de un
tubo central del que salen, a un lado, protonefridos con solenocitos y, al otro, ciegos
germinales.
La fecundación es externa y el desarrollo embrionario libre y poco conocido. Del huevo
sale una primera larva que se transforma en otra semejante al adulto y protegida con una
lóriga. Esta larva sufre varias mudas hasta que se transforma en el adulto.
ENDOPROCTOS (=KAMPTOZOOS)
Son unas 150 especies de animales marinos, excepto el género Urnatella que es
dulceacuícola. Son dioicos y hermafroditas (algunos protándricos); menores de 5 mm;
solitarios o coloniales, sésiles y pedunculados. Las formas coloniales están unidas mediante
estolones. Son micrófagos suspensívoros; se alimentan de diatomeas, protozoos y algas.
Presentan una corona de tentáculos (entre 8 y 30) que rodea la boca, el ano y los orificios
genitales y excretores.
PARED DEL CUERPO:
Cutícula: excepto en el vestíbulo y en los tentáculos.
Epidermis: celular.
Musculatura: Longitudinal.
Pseudocele: Relleno de un mesénquima gelatinoso.
12
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
13
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
TUBO DIGESTIVO:
Tiene forma de U; consta de boca, esófago, estómago, intestino, recto y ano.
APARATO EXCRETOR:
Presentan dos protonefridios, con cirtocitos, que desembocan en un único poro excretor. La
porción ventral del estómago (zona hepática) funciona como un riñón de acumulación.
SISTEMA NERVIOSO:
Consta de un ganglio nervioso situado entre el estómago y la pared del cuerpo.
En la superficie del cuerpo y en los tentáculos presentan receptores táctiles unicelulares.
REPRODUCCIÓN:
Reproducción asexual:
Se produce mediante gemación. En individuos solitarios se da en la cara ventral del cáliz;
después de su formación se desprenden y caen al sustrato donde se fijan. En las colonias se
produce en los extremos de los estolones y es un sistema de crecimiento de la colonia.
Reproducción sexual:
La fecundación es interna; los huevos se fijan al vestíbulo gracias a las células foliculares.
De ellos surge una larva ciliada de vida libre (de tipo trocoforiano) que se fija al sustrato y
sufre una metamorfosis complicada para dar el adulto.
14
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
LORICÍFEROS
Son organismos marinos, intersticiales; que se encuentran desde la zona costera hasta unos
8000m de profundidad. Dioicos; con una longitud comprendida entre 115 – 383 µm.
Fueron descritos en 1983. Existen más de 30 especies.
Su cuerpo está dividido en: cabeza o introverto, cuello, tórax y abdomen. La cabeza, el
cuello y parte del tórax pueden retraerse en el interior del abdomen, que está recubierto por
una lóriga muy desarrollada que da nombre al grupo.
La boca, localizada en el cono oral, contiene estiletes y está rodeada de escálidas.
Un par de protonefridios.
Sistema nervioso: Tiene un ganglio cerebroideo dorsal que ocupa la mayor parte de
la zona anterior del cuerpo.
Reproducción: Son dioicos con dimorfismo sexual. Se conoce muy poco sobre su
forma de reproducirse; parece que la fecundación es interna y desarrollan una larva
denominada larva de Higgins.
15
Apuntes de Zoología – Ana G. Moreno
CYCLIOPHORA
Es el último filo de animales que se ha descrito. Viven en el mar en agregación, como
epizoicos, los apéndices bucales de la cigala (Nephrops norvegicus). Miden menos de 1
mm de longitud (80-500 µm). Presentan dos tipos de individuos sexuados, las hembras de
tamaño intermedio y los machos de tamaño pequeño, y un tipo de individuo asexuado, que
lleva adheridos a los machos.
Las hembras y los machos carecen de digestivo; en su interior presentan
gametos.
16