cambios estacionales en los índices de valor de importancia, en el

MEMORIA
Fundación La Salle de Ciencias Naturales
Tomo LIX, número 152, julio/diciembre 1999
CAMBIOS ESTACIONALES EN LOS ÍNDICES DE VALOR DE
IMPORTANCIA, EN EL ESTRATO HERBÁCEO DE LAS SABANAS
DE LA ESTACIÓN EXPERIMENTAL NICOLASITO (SANTA RITA,
ESTADO GUÁRICO, VENEZUELA)
Giovanna De Martino
Universidad Nacional Experimental "Rómulo Gallegos",
San Juan de los Morros
Douglas Marín Ch.
Laboratorio de Ecología Agrícola.
Facultad de Agronomía.
Universidad Central de Venezuela
Apartado 4579. Maracay, Venezuela.
Palabras clave: Sabanas de Trachypogon. Indice de Valor de Importancia.
Sabanas inundables. Venezuela.
RESUMEN
Se estudiaron los cambios estacionales en los Indices de Valor de Importancia
(IVI) de las especies del estrato herbáceo, en tres tipos de sabanas bien drenadas y dos
inundables, en la Estación Experimental Nicolasito al sur del Estado Guárico. Solo en
la sabana de Trachypogon inarbolada situada sobre suelo poco profundo (con
arrecife superficial o cercano a la superficie), se mantuvo la dominancia de T. vestitus
en las épocas de lluvia y de sequía, mientras que Bulbostylis conifera dominó en la
temporada seca, tanto en las sabanas arboladas como en las inarboladas sobre suelos
mas profundos. En la sabana arbolada con Caraipa llanorum (ligeramente inundable),
fueron más importantes las ciperáceas Rhynchospora holoschoenoides en la época
húmeda, y R. barbata en la seca, mientras que en la sabana inarbolada de ‘’bajo
negro’’ (fuertemente inundable), se alternaron como dominantes Paspalum hyalinum
durante la época lluviosa y T. vestitus en la de sequía. Se analizan las posibles
implicaciones de los cambios en IVI, sobre el manejo de los pastizales.
SEASONAL CHANGES IN THE IMPORTANCE VALUE INDEX OF
SPECIES FROM THE HERB LAYER OF THE SAVANNAS OF THE
NICOLASITO EXPERIMENTAL STATION (SANTA RITA, GUÁRICO
STATE, VENEZUELA).
Key words: Trachypogon savannas. Importance Value Index. Flooding savannas.
Venezuela.
43
ABSTRACT
Seasonally changes of Importance Value Index (IVI) of species, from the
herbaceous strate in five savanna types, were studied at Nicolasito Experimental
Station (south Guárico, Venezuela). T. vestitus was dominant both during rainy
and dry seasons only at the Trachypogon savanna on shallow soil (hardpan near
surface), while Bulbostylis conifera was dominant in the dry season in the tree
savanna and grassland savanna, located on deeper soils. In the savanna with
scattered Caraipa llanorum trees (light flood), Rhynchospora holoschoenoides and R.
barbata (Cyperaceae), were more importants in the rainy and dry season, respectively. In the ‘’bajo negro’’ savanna (heavy flood), Paspalum hyalinum was the
more important species of rainy season, while T. vestitus was dominant during the
dry season. Possible implications of the changes in IVI values on grassland
management, are discussed.
INTRODUCCIÓN
Las sabanas son el tipo de vegetación dominante en los llanos venezolanos,
aunque localmente la interacción entre condiciones edáficas e hídricas particulares,
permite la existencia de otras comunidades como son los bosques de galería, los
morichales y bosques semidecíduos bien drenados ("matas llaneras"), o los
bosques siempreverdes inundables como son por ejemplo los "congriales" y
‘’saladillales’’ (Tamayo, 1972 a, b; Vareschi, 1992). Aunque la oligotrofía casi
generalizada y la escasa profundidad de los suelos asociada con afloramientos de
costras lateríticas limitan el uso agrícola vegetal en vastas zonas ocupadas por
sabanas, (Smith et al., 1977; Comerma y Paredes, 1978) la abundancia de gramíneas
perennes hemicritofitas y de otras plantas tolerantes a la quema y al pastoreo
(Sarmiento y Monasterio, 1975) convierten a dichos ecosistemas en lugares
apropiados para la ganadería como actividad económica tradicional. Sin embargo, una de las características fundamentales de las sabanas tropicales es su
asociación con regímenes climáticos estacionales y con grandes fluctuaciones
interanuales en la duración de las temporadas de lluvia y sequía, que afectan tanto
la composición florística como las proporciones entre las especies, condicionando
la productividad del estrato herbáceo y la producción animal. Conocer tales
cambios vegetacionales a lo largo del año puede ser de interés para establecer y
mejorar los planes de manejo de los potreros, tanto más cuando se practica una
ganadería completamente extensiva, cuyo único "estímulo" a la producción son
quemas periódicas no siempre bien controladas, para aprovechar el agua remanente
del suelo y extender la duración normal del ciclo de las plantas.
En este trabajo se analizan los cambios en los Indices de Valor de Importancia
(IVI) de las especies del estrato herbáceo, durante las épocas de lluvia y sequía en
un sector de los llanos intermedios centrales, y se discuten sus posibles
consecuencias en el manejo de los pastizales.
44
MATERIALES Y MÉTODOS
El trabajo se realizó en la Estación Experimental Nicolasito (EEN), de la
Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela, ubicada al sur
del Municipio Infante del Estado Guárico, aproximadamente 20 km al oeste de
Santa Rita de Manapire. La precipitación media anual evaluada entre 1994 y 1998
en la EEN fue de 1398 mm, de los cuales aproximadamente 97% ocurren entre
mayo y noviembre. Aunque el relieve es mayormente plano, las variaciones
microtopográficas locales permiten distinguir algunas posiciones como son:
bancos altos (23% de la superficie total de la finca); bancos bajos (27%); bajíos
inundables con una lámina de 20-30 cm durante la estación lluviosa (29%), y
cubetas donde se acumulan láminas de agua superiores a 60 cm, y que representan
el 21% de la superficie (Baritto, 1994).
Los distintos tipos de sabanas o de bosques se asocian a diferentes regímenes
hídricos presentes en variados tipos de suelo, relacionados a su vez con las
posiciones señaladas y con la presencia de "ripio" a variadas profundidades
pudiendo diferenciarse las primeras según su fisonomía, géneros dominantes y
posición relativa en el paisaje. De esa forma en la EEN pueden distinguirse las
sabanas estacionales bien drenadas dominadas por Trachypogon (Ramia, 1967,
1993), de las hiperestacionales inundables (Sarmiento y Monasterio, 1975;
Sarmiento, 1990) dominadas por gramíneas de otros géneros o por ciperáceas.
Entre las estacionales se encuentran: a) las sabanas de Trachypogon arboladas
sobre suelos profundos (STAP), localizadas mayormente en bancos altos sin
afloramientos rocosos; b) las sabanas de Trachypogon inarboladas sobre suelo con
"ripio" subsuperficial o emergente (STIR), encontradas también en bancos altos y
bajos; y c) las sabanas de Trachypogon inarboladas sobre suelos profundos (STIP),
localizadas en médanos y en la parte alta de bajíos. Las inundables comprenden:
d) las sabanas con árboles dispersos de Caraipa llanorum Cuatrec. "saladillo"
(SAS), localizadas en bajíos en zonas de transición entre bancos y cubetas; y e) las
sabanas inarboladas de "bajos negros" (SIBN), totalmente desprovistas de
elementos leñosos, que ocupan las depresiones donde la inundación es más
profunda y prolongada.
Según Parada (1999), los suelos son ácidos con valores de pH inferiores a 5
y poséen texturas variables pero mayormente arenosas o franco-arenosas; los
tenores de P oscilan entre 10 y 20 ppm en los bancos altos y medios, pero se
incrementan a 47 ppm en las cubetas, donde la materia orgánica es mas abundante
(4,46% vs 2,60% como promedio en zonas altas). Tanto el K, que fluctúa entre 7 y
22 ppm, como el Ca (inferior a 7 ppm) son muy bajos en todas las posiciones, de
acuerdo a los criterios normalmente aceptados para la solución extractora Carolina
del Norte.
La importancia relativa de las especies del estrato bajo se determinó en áreas
fisonómicamente representativas de la STAP, STIR, STIP, SAS y SIBN, mediante
45
dos transectas (una en la época lluviosa y otra en la de sequía) de 100 puntos cada
una, dispuestas en cada comunidad, con espaciamiento de 2 m entre puntos,
siguiendo el método de "pares al azar" (Cox, 1972; Franco-López et al., 1992). Las
transectas son muy útiles cuando se trabaja con variaciones vegetacionales bien
marcadas, en relación con gradientes topográficos (Kershaw, 1973). En cada
punto de muestreo se localizó la planta mas cercana (planta 1), se identificó la
especie y se midió el diámetro basal con una cinta métrica, para calcular el área
basal como índice de cobertura. Luego se ubicó el individuo más cercano pero del
lado opuesto de la transecta (planta 2) y se repitió el procedimiento agregándose
la distancia entre plantas. En el caso de las gramíneas y ciperáceas se consideraron
como individuos a las macollas claramente distinguibles como unidades separadas.
La distancia media entre individuos multiplicada por 0,80 y elevada al cuadrado,
proporciona un estimado del área media por planta en la muestra. A su vez, el inverso
del área media permite calcular la densidad total absoluta de plantas del estrato
herbáceo en la zona muestreada. Con los datos tabulados se calcularon los valores
relativos de la densidad, frecuencia y dominancia, que son respectivamente indicadores
de la abundancia, distribución (posibilidad de encontrar los individuos de una
especie en el muestreo), y cobertura de las especies, tal como se indica a continuación:
DENSIDAD RELATIVA= No. de individuos de una especie x 100
total de individuos en la muestra
FRECUENCIA RELATIVA = Frecuencia de una especie x 100
Frecuencia total (todas las sp)
DOMINANCIA RELATIVA = Dominancia de una especie x 100
Dominancia total (todas las sp)
La dominancia de una especie (en términos absolutos) se calculó como la
suma de los valores de dominancia, o suma de áreas basales de todos los
individuos de esa especie en el muestreo dividido entre el número de ejemplares
de la misma, y multiplicada por la densidad absoluta. La frecuencia absoluta
(frecuencia de una especie) es el cociente entre el número de puntos en los cuales
aparece la especie y el total de puntos considerados. La suma de los valores
relativos de densidad (dr), frecuencia (FR) y cobertura (DR) permitió calcular el
Indice de Valor de Importancia (IVI) de cada especie en la comunidad muestreada,
que se interpreta como una medida de la importancia ecológica. Los muestreos de
la época lluviosa se realizaron en septiembre de 1997 y los de sequía en marzo de 1998.
Las especies se agruparon en biotipos siguiendo los criterios de Vareschi (1966, 1992).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la tabla 1 se observa que en la STAP hubo una reducción de 61% en el
número de especies, cuando se comparan las encontradas en la temporada de
lluvias (23) con las muestreadas en la de sequía (9 especies). La mayoría de las
46
plantas encontradas en la época húmeda son perennes y corresponden al biotipo
fasciculmi; dos son troposufrútices (Ruellia geminiflora Kunth in HBK y Galactia
jussieuana Kunth), dos son cauliherbae (Cassia sp y Borreria capitata (R. et P.)DC.) y
cuatro son anuales o teroherbae (Schultesia benthamiana Klotzsrd., Commelina sp,
Desmodium barbatum (L.) Benth. y Polygala longicaulis Kunth in HBK). En la época
lluviosa las dos especies mas importantes mostraron valores similares de cobertura,
pero hubo un mayor número de individuos y mejor distribuidos en Paspalum
carinatum Humb. et Bonpl. ex Flüggé en comparación con Trachypogon vestitus
Anderss. Por su parte, Paspalum gardnerianum Nees presentó pocas pero grandes
macollas irregularmente distribuidas, según lo reflejan los bajos valores de
densidad y frecuencia respecto a su alta dominancia relativa. Dieciseis de las
especies o sea el 70% de la muestra, presentaron valores de IVI inferiores a 10%,
por lo cual se podrían considerar como "raras" (Medina, 1996) a causa de sus bajas
proporciones (con dr máxima de 2,5%) y distribución irregular (FR máxima de
2,72 según los datos de la tabla 1), siendo muchas de ellas plantas con tallos o
culmos muy delgados, tal como lo indican los bajos valores de DR. De las 23
especies presentes en el muestreo de lluvias, solo cinco reaparecieron en el de la
época seca, siendo otro cambio importante el desplazamiento de P. carinatum por
Bulbostylis conifera Kunth, con notables incrementos en el número de plantas,
cobertura y distribución. La ausencia de Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke,
Cassia sp, S. benthamiana y P. longicaulis en el muestreo de sequía puede explicarse
por su carácter anual (Ramia, 1974), aunque Aristida capillacea Lam., que también
es anual, pudo encontrarse aún verde en la transecta, pero con muy pocos
ejemplares.
En la STIR (tabla 2), la diversidad de especies se redujo de 12 a 6 cuando se
comparan los resultados de lluvia y sequía, respectivamente. Trachypogon vestitus
(saeta), se mantuvo como la especie con mayor IVI en ambos muestreos - sugiriendo
que la unidad representa la sabana de Trachypogon sensu stricto - aunque con una
ligera disminución en la época seca (117 vs 101%), asociada mayormente con la
reducción de la cobertura por el desecamiento de los vástagos, como lo indica el
mayor cambio en DR respecto a dr y FR. Bulbostylis conifera, Axonopus canescens
(Nees) Pigl. y especialmente P. carinatum, incrementaron su participación relativa
durante la sequía; parte del aumento del IVI en estas especies obedece a un
incremento en la abundancia y frecuencia, indicando la incorporación de nuevos
individuos durante la época lluviosa precedente. Sin embargo, los notables
aumentos en dominancia al menos en B. conifera y P. carinatum, reflejan los efectos
combinados de la adición de nuevos vástagos y del engrosamiento de las macollas
ya establecidas.
En la STIP hubo una disminución de 27% en el número de especies entre la
época húmeda y seca. Los cambios estacionales en los valores del IVI y sus
componentes para T. vestitus fueron más marcados en esta unidad en comparación
con los ocurridos en la STIR, con una disminución de la cobertura del orden de
47
Tabla 1
Valores del IVI y sus componentes en la sabana de Trachypogon arbolada sobre suelo
profundo (STAP), durante las épocas de lluvia y sequía.
Temporada lluviosa
ESPECIE
P. carinatum
T. vestitus
P. gardnerianum
B. capillaris
Cassia sp
B. conifera
L. lanatum
A. purpusii
R. acuta
R. geminiflora
Scleria pterota
G. jussieiuana
R. barbata
A. torta
B. guianensis
A. angustatus
S. benthamiana
Commelina sp
R. nervosa
B. capitata
R. subplumosa
D. barbatum
P. longicaulis
dr (%)
DR (%)
FR (%)
IVI
35.00
21.00
2.50
6.00
7.00
6.00
4.00
1.50
2.50
2.00
1.50
1.50
1.00
1.00
1.50
1.50
1.00
1.00
0.50
0.50
0.50
0.50
0.50
26.09
28.97
32.64
2.00
0.11
0.75
2.03
3.86
0.11
0.01
1.81
0.00
0.72
0.72
0.14
0.00
0.00
0.00
0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
33.33
22.45
2.04
4.76
5.44
4.76
5.44
2.04
2.72
2.72
1.36
2.04
1.36
1.36
1.36
1.36
1.36
0.68
0.68
0.68
0.68
0.68
0.68
94.43
72.42
37.18
12.76
12.55
11.51
11.47
7.40
5.33
4.73
4.67
3.54
3.08
3.08
3.00
2.86
2.36
1.68
1.19
1.18
1.18
1.18
1.18
Temporada seca
ESPECIE
B. conifera
P. carinatum
A. anceps
T. vestitus
M. chaseae
L. lanatum
G. jussieuiana
R. geminiflora
A. capillacea
dr (%)
DR (%)
FR (%)
IVI
60.50
16.50
12.00
4.50
2.00
1.50
2.00
0.50
0.50
38.96
22.03
29.94
6.98
0.62
1.36
0.01
0.08
0.00
53.95
17.98
12.95
5.75
2.88
2.16
2.88
0.72
0.72
153.42
56.51
54.89
17.24
5.49
5.02
4.89
1.30
1.22
46%, y B. conifera resultó ser la especie dominante en la sequía, superando a P.
carinatum y T. vestitus (tabla 3). Estos resultados sugieren que el desecamiento de
la parte aérea de las plantas de saeta ocurre más rapidamente en la STIP que en
la STIR, y que en ambas B. conifera mantiene su verdor durante más tiempo.
A diferencia de las anteriormente señaladas, en la sabana arbolada con
saladillos (SAS) se encontró un mayor número de especies en el muestreo de
sequía (12), en comparación con el de la época húmeda (8 especies; tabla 4). Ello
sugiere que la lámina de agua de aproximadamente 15-30 cm, que se acumula
durante los meses de lluvia y que combina la falta de oxígeno con una alta
48
Tabla 2
Valores del IVI y sus componentes en la sabana de Trachypogon inarbolada sobre suelo con
afloramientos de ripio (STIR), durante las épocas de lluvia y sequía.
Temporada lluviosa
ESPECIES
T. vestitus
B. capillaris
B. conifera
A. canescens
G. jussieuana
B. verbascifolia
H. dilatata
Diodia sp
Cassia sp
B. guianensis
E. crinitum
P. carinatum
dr (%)
DR (%)
FR (%)
IVI
36.00
34.00
13.01
9.00
2.00
1.01
1.00
1.00
1.00
1.00
0.50
0.50
44.72
33.71
8.29
11.57
0.00
1.39
0.00
0.00
0.00
0.18
0.13
0.00
35.86
33.79
11.03
8.96
2.76
1.38
1.38
1.38
1.38
0.69
0.68
0.69
116.58
101.50
32.33
29.54
4.76
3.78
2.38
2.38
2.38
1.87
1.31
1.19
Temporada seca
ESPECIES
T. vestitus
B. conifera
A. canescens
P. carinatum
B. verbascifolia
H. dilatata
dr (%)
DR (%)
FR (%)
IVI
31.00
26.00
33.00
8.50
1.00
0.50
36.75
32.48
16.00
14.31
0.42
0.02
33.11
23.65
32.43
8.78
1.35
0.67
100.86
82.13
81.43
31.59
2.77
1.19
temperatura durante los días soleados (De Martino, 1999), limitaría el desarrollo
de una mayor variedad de especies, siendo notable la ausencia de leguminosas y
de plantas sufruticosas. Las ciperáceas y gramíneas presentes en la unidad son
perennes y corresponden al biotipo fasciculmi, con excepción de Panicum
dichotomoflorum Michx., que es anual. La SAS presenta características de ecotono,
con especies propias de las partes altas como T. vestitus, A. canescens y A. pulcher
(Ramia, 1974), y otras típicas de zonas bajas como las ciperáceas del género
Rhynchospora. En la época seca las gramíneas incrementan su número a ocho
especies, aunque la mayor dominancia en términos del IVI se alterna entre las
ciperáceas Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter y R. barbata (Vahl) Kunth.
Las zonas mas deprimidas o “bajos negros” (SIBN), se encuentran totalmente
desprovistas de leñosas, y poseen la menor cantidad de especies entre las
comunidades dominadas por herbáceas (De Martino, 1999). En la unidad estudiada
solo se encontraron nueve especies en el muestreo de lluvia y cuatro en el de
sequía (tabla 5). Paspalum hyalinum Nees ex Trin., Paratheria prostrata Griseb. y
Reimarochloa acuta (Flügée) Hitchc., las tres gramíneas perennes mas importantes
en la SIBN, pierden su parte aérea en la segunda mitad de la temporada seca,
permitiendo la colonización por T. vestitus y por la ciperácea R. holoschoenoides. En
general las leguminosas no prosperan en las sabanas inundables y en el "bajo
49
Tabla 3
Valores del IVI y sus componentes en la sabana de Trachypogon inarbolada sobre suelo
profundo (STIP), durante las épocas de lluvia y sequía.
Temporada lluviosa
ESPECIES
T. vestitus
A. torta
B. conifera
B. capillaris
D. apiculata
C. venosum
S. benthamiana
D. barbatum
P. adenophora
D. argillacea
E. crinitum
dr(%)
DR(%)
FR(%)
30.00
30.00
21.50
10.50
3.50
1.50
0.50
1.00
0.50
0.50
0.50
66.80
19.81
11.09
0.01
0.01
0.00
2.26
0.00
0.00
0.00
0.00
31.17
26.62
22.72
11.04
2.59
1.95
0.65
1.29
0.65
0.64
0.64
IVI(%)
127.97
76.43
55.31
21.55
6.10
3.45
3.41
2.29
1.15
1.14
1.14
Temporada seca
ESPECIES
B. conifera
P. carinatum
T. vestitus
G. jussieiuana
A. canescens
H. dilatata
Z. diphylla
Crotalaria sp
dr(%)
DR(%)
43.50
22.00
21.50
6.50
3.00
1.50
1.00
1.00
27.48
45.02
25.09
0.17
1.73
0.48
0.03
0.01
FR(%)
40.00
22.76
21.38
8.27
2.75
2.06
1.37
1.37
IVI(%)
110.98
89.78
67.97
14.94
7.48
4.04
2.40
2.38
negro" solo se encontró la hierba Stylosanthes capitata Vogel en la época seca, capaz de
completar su ciclo con las reservas que quedan, después de la desaparición de la
lámina de agua.
La tabla 5 muestra una comparación de las distancias medias entre plantas para
cada comunidad en las épocas de lluvia y sequía, así como la comparación entre
sabanas dentro de una misma temporada. En la STAP, la STIP y la SIBN, hubo
diferencias estadísticamente significativas en la distancia media entre plantas, con
valores más bajos (indicando mayor densidad absoluta) durante la época húmeda,
como cabría esperar ante un régimen de lluvias estacionales. Sin embargo, en la SAS
no se encontró diferencia entre épocas y ello sugirere una disponibilidad más
uniforme del agua en el suelo, lo cual concuerda con la mayor cantidad de especies
encontrada en esa comunidad en la época de sequía. En la STIR, a la cual corresponde
el mayor espaciamiento entre plantas en la temporada lluviosa reflejando la limitación
mecánica ejercida por los afloramientos de ripio, hubo un menor espaciamiento en
la época seca en relación con la húmeda; este último resultado puede estar
influenciado por diferencias en la distribución espacial de los conglomerados de
ripio en los sitios muestreados. La mayor amplitud de valores entre las épocas se
encontró en la SIBN, en correspondencia con su marcada hiperestacionalidad.
50
Tabla 4
Valores del IVI y sus componentes en la sabana arbolada con saladillos (SAS), durante las
épocas de lluvia y sequía.
Temporada lluviosa
ESPECIE
R. holoschoenoides
B. capillaris
A. canescens
T. vestitus
A. pulcher
P. micranthum
Paepalanthus sp.
D. sessilifolia
dr(%)
DR(%)
FR(%)
IVI
34.00
24.50
16.00
10.50
7.50
5.00
1.50
1.00
41.93
25.56
13.45
8.79
5.82
4.43
0.00
0.02
32.00
23.33
16.67
11.33
8.66
5.33
1.33
1.33
107.93
73.39
46.12
30.62
21.98
14.76
2.83
2.35
Temporada seca
ESPECIES
R. barbata
A. angustatus
A. canescens
M. chaseae
A. compressus
R. nervosa
R. podosperma
P. hyalinum
P. dichotomiflorum
P. prostrata
R. holoschoenoides
T. vestitus
dr (%)
DR (%)
FR (%)
IVI
24.50
23.00
17.00
13.50
14.00
2.50
1.50
1.00
1.00
1.00
0.50
0.50
42.38
23.57
7.03
12.32
7.25
4.71
2.09
0.29
0.03
0.07
0.23
0.01
21.18
22.87
17.64
14.37
11.76
3.27
1.30
1.30
1.31
0.65
0.65
0.65
91.06
69.45
41.67
40.19
33.02
10.48
4.89
2.59
2.34
1.72
1.38
1.16
Los desiguales cambios en la composición de especies entre la épocas
húmeda y seca, según se trate de sabanas bien o mal drenadas, con o sin
afloramientos de ripio, obligan a establecer calendarios de pastoreo variables
entre las unidades, afectando logicamente la forma de manejo de los rebaños
según las proporciones de tipos de sabanas presentes en las fincas. En la STAP y
durante la época seca, el aumento en la dominancia de la ciperácea B. conifera así
como de la gramínea Axonopus anceps (Mez) Hitchc. en comparación con P.
carinatum, T. vestitus y P. gardnerianum, representa un cambio desfavorable
porque se trata de plantas generalmente no consumidas por el ganado. Una
situación similar se encuentra en la STIP, mientras que en la STIR la dominancia
de T. vestitus y el aumento relativo de A. canescens y P. carinatum durante la sequía,
afectan menos la oferta de pastos en esa unidad. La asociación de gramíneas con
leguminosas se considera una opción válida para mejorar la calidad de los
pastizales y por lo tanto la producción animal en regiones tropicales de suelos
pobres, basada en el mayor valor nutritivo y capacidad de fijación simbiótica de
nitrógeno por las leguminosas (Lascano et al., 1989). Consecuentemente, la
presencia de los géneros: Cassia, Galactia, Desmodium, Eriosema, Centrosema, Zornia
51
y Crotalaria en las sabanas estacionales, así como de Stylosanthes en los bajos
negros, ofrece la posibilidad de mejorar la calidad del pastizal, si se ponen en
práctica medidas para aumentar la densidad de las mismas, a pesar de su menor
competitividad frente a las gramíneas. La recolección de semillas para establecer
semilleros y la oportuna dispersión o trasplante en potreros seleccionados, puede
ser un buen punto de partida. Ya que la forma de crecimiento, grado de
aceptabilidad por el ganado y tolerancia al pisoteo, son factores que influyen en
el éxito y persistencia de las leguminosas en el pastizal (Lascano, 1999), la
existencia de leguminosas perennes y anuales, postradas, erectas o trepadoras en
Nicolasito, permite ensayar con diferentes genotipos y combinaciones con las
gramíneas forrajeras dominantes en cada tipo de sabana. En la SAS la desaparición
del exceso de agua favorece el crecimiento de las gramíneas en comparación con
las ciperáceas al comienzo de la época seca, siendo importante la presencia de A.
compressus, considerada como un pasto aceptable y resistente al pisoteo (Burkart,
1969; Roberge y Toutain, 1999). En la SIBN la inundación impide el acceso del
ganado vacuno durante la época de lluvias, y dificulta el consumo del material
epígeo de las gramíneas dominantes: Paspalum hyalinum, Paratheria prostrata y
Reimarochloa acuta, que sin embargo podría ser aprovechado por otro componente
animal. Probablemente las quemas practicadas en los "bajos negros" al inicio de
la época seca, facilitan la posterior invasión temporal de dichos biótopos por T.
vestitus, pero sería de interés evaluar la posibilidad de prolongar la duración del
follaje de las gramíneas perennes que dominan esa unidad durante la temporada
lluviosa, hasta donde lo permitan las reservas de agua en el suelo, especialmente
en el caso de P. prostrata, ya que se trata de un buen pasto en condición vegetativa
(Ramia, 1974). La formación de rebrotes no es una respuesta exclusiva a la quema
y podría lograrse también mediante un incremento del pastoreo, sea en la primera
parte de la época lluviosa en las sabanas estacionales o una vez que el retiro de la
lámina de agua permita el acceso del rebaño en las inundables. Es pertinente
recordar que si bien la ausencia de árboles facilita el empleo del fuego como forma
de obtención de rebrotes en la STIP, la STIR y la SIBN, el uso de cortafuegos,
bordeando las zonas ocupadas por bosques, es indispensable para la conservación
de dichas comunidades.
La dominancia se refiere al papel que desempeñan algunas especies que por
su tamaño o número de individuos, pueden alterar las condiciones bajo las cuales
crecen otras especies vinculadas con ellas (Krebs, 1995). Ya que la densidad
específica es uno de los indicadores de dominancia, es posible inferir cambios en
este último atributo, si comparamos las variaciones en la densidad relativa ocurridas durante los muestreos de las épocas de lluvia y sequía en cada comunidad,
de manera análoga a la comparación de sabanas quemadas y protegidas realizada
por Bulla (1996) en Calabozo. En el caso de la STAP (Fig. 1), la época de lluvias se
caracteriza por la aparición de 14 especies "raras" o con muy poca abundancia, y
por una disminución de la dominancia respecto a la época seca, que se evidencia
52
en la menor separación vertical entre los puntos correspondientes a las especies
más y menos abundantes. En la STIR hubo mas bien un discreto aumento de la
dominancia en la época de lluvias, junto con la aparición de seis especies “raras”
(Fig. 2), mientras que en la STIP el patrón fue similar al de la STAP pero con
cambios menos marcados (Fig. 3). En la SAS la figura 4 indica una disminución de
la dominancia con la aparición de seis especies poco abundantes en la época seca,
mientras que en la SIBN hubo un aumento de la dominancia en la temporada seca
en comparación con la época de lluvias, cuando el número de especies aumentó
a nueve (Fig. 5). Estos resultados concuerdan con la idea generalmente aceptada,
de que la dominancia se reduce al aumentar el número de especies (Odum, 1986).
Tabla 5
Valores del IVI y sus componentes en la sabana inarbolada de "bajo negro" (SIBN), durante
las épocas de lluvia y sequía.
Temporada lluviosa
ESPECIES
P. hyalinum
P. prostrata
R. acuta
C. tenella
P. micranthum
Paepalanthus sp
C. amabilis
P. discrepans
P. hoffmannsegii
dr (%)
DR (%)
FR (%)
IVI
17.00
27.50
26.00
11.50
8.00
5.00
2.50
2.00
0.50
92.78
0.24
3.43
0.02
2.79
0.09
0.35
0.26
0.04
16.18
26.47
22.06
13.97
8.82
6.61
3.68
1.47
0.73
125.96
54.21
51.49
25.47
19.61
11.70
6.53
3.73
1.27
IVI
Temporada seca
ESPECIES
T. vestitus
R. holoschoenoides
P. leptocaulis
S. capitata
dr (%)
DR (%)
FR (%)
49.50
45.50
2.50
2.50
95.89
4.11
0.00
0.00
47.22
45.83
3.47
3.47
192.61
95.44
5.97
5.97
Tabla 6
Comparación de los cambios en la distancia media entre plantas (cm), durante las épocas
de lluvia y sequía.
COMUNIDAD
STAP
STIR
STIP
SAS
SIBN
LLUVIA
9,39±6,23 bc
13,49±6,54 a
9,03±5,65 bc
9,51±4,44 b
7,88±4,51 c
SEQUIA
12,48±7,99 c
11,15±6,75 cd
14,96±7,08 b
10,36±5,34 d
31,37±10,61 a
VALOR DE T
3,03 **
2,47*
5,75**
1,21 NS
10,48**
En la comparación dentro de una misma época (lluvia o sequía), valores seguidos por letras distintas, son
estadísticamente diferentes para P<0,05. En la comparación entre épocas, * indica significación para P<0,05 y ** para
P<0,01. Cada valor es un promedio de 200 mediciones.
53
0.6
Densidad relativa
0.5
0.4
LLUVIA
SEQUIA
0.3
0.2
0.1
0
0
5
10
15
Secuencia de especies
20
25
Figura 1
Densidad relativa de las especies de la STAP, durante los muestreos de las épocas de lluvia
y sequía.
0.6
Densidad relativa
0.5
0.4
LLUVIA
SEQUIA
0.3
0.2
0.1
0
0
2
4
6
8
10
12
14
Secuencia de especies
Figura 2
Densidad relativa de las especies de la STIR, durante los muestreos de las épocas de lluvia
y sequía.
54
0.6
Densidad relativa
0.5
0.4
LLUVIA
SEQUIA
0.3
0.2
0.1
0
0
2
4
6
8
10
12
Secuencia de especies
Figura 3
Densidad relativa de las especies de la STIP, durante los muestreos de las épocas de lluvia
y sequía.
0.6
Densidad relativa
0.5
0.4
LLUVIA
SEQUIA
0.3
0.2
0.1
0
0
2
4
6
8
10
12
14
Secuencia de especies
Figura 4
Densidad relativa de las especies de la SAS, durante los muestreos de las épocas de lluvia
y sequía.
55
0.6
Densidad relativa
0.5
0.4
LLUVIA
SEQUIA
0.3
0.2
0.1
0
0
2
4
6
8
10
Secuencia de especies
Figura 5
Densidad relativa de las especies de la SIBN, durante los muestreos de las épocas de lluvia
y sequía.
CONCLUSIONES
a) Las comunidades herbáceas estudiadas presentan grandes cambios en
cuanto a los IVI de las especies durante las épocas de lluvia y sequía. Solamente
en la STIR se mantuvo la dominancia de T. vestitus en ambos muestreos, lo cual
sugiere que dicha comunidad puede ser considerada como la sabana de Trachypogon
sensu stricto, mientras que en la STAP y la STIP los mayores valores de IVI en la
época seca correspondieron a B. conifera. En la SAS R. holoschoenoides y R. barbata
se alternaron como dominantes en los muestreos de lluvia y sequía
respectivamente, en tanto que en la SIBN dominaron P. hyalinum (época lluviosa)
y T. vestitus (sequía).
b) El número de especies encontrado en los muestreos cuantitativos de la
época lluviosa es mayor que el correspondiente a la temporada seca, con excepción
de la SAS donde se encontraron 8 y 12 especies en los muestreos de lluvia y sequía,
respectivamente.
c) La distancia media entre plantas varió significativamente entre las épocas
de lluvia y sequía con excepción de la SAS, sugiriendo la presencia de un régimen
hídrico más uniforme en esta unidad.
d) La comparación de los cambios en la abundancia relativa de las especies
entre las épocas de lluvia y sequía, indica un aumento en la dominancia con la
disminución de la variedad de especies muestreadas en las comunidades.
56
AGRADECIMIENTO
Los autores agradecen la participación de Yajaira Guédez, José A. García y
Jacobo Delgadillo, así como de los profesores Mireya Briceño y Luis Hernández,
en los muestreos de campo. De igual forma al CDCH de la UCV por el
financiamiento del proyecto 01.31.3462.95.
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