Contenido parcial de la Unidad Temática Nº 3 La difusión del CO2 y su resistencia en el cultivo y en la planta. Influencia de la temperatura, el agua y el CO2. Punto de saturación y punto de compensación de la luz. Especies heliófilas y umbrófilas. Productividad primaria. Medición. Conceptos de ecofisiología vegetal. Formas de aumentar la producción. NOTA: Esta presentación es una síntesis de los temas desarrollados en clases Teóricas de Fisiología Vegetal (FCA-UNER), recomendando al alumno consultar Y leer la bibliografía recomendada al final. Eficiencia Fotosintética (su medición a nivel de cultivo) • Cálculo de Fotosíntesis Aparente o NETA FN= F.B. - R (+Fr) • La F.N. en la mayoría de las especies oscila entre 10 y 20 mg CO2.dm-2.h-1 equivalente a aproximadamente 0,5 a 2 g MS. m-2.h-1. • R = 0,3 de F.B. • F.N. = FB - 0,3 F.B. ; por factor común • FN = FB (1-0,3) ó = 0,7 * FB • Ej. Cultivo de maíz. Producción de fitomasa : Grano, 100 qq; rastrojo; 50 qq y raíces 50 qq. Total : 200 qq de Materia Seca por ha. • 200 qq de M.O. o M.S. le cuestan a la planta 200 = 0,7.FB = 200/0,7 = 285 q • R = 85 o sea R = 0,3 de F.B. = 285 x 0,3 = 85,5 q. • FB = 200 + 85 = 285 qq. • EFICIENCIA FOTOSINTETICA (E.F.) E.F. = E. ÚTIL APROVECHADA E. APROVECHABLE • 2,85 . 107 g.ha-1 x 10-8 ha-cm-2 = 2,85 . 10-1 g.cm-2 • Energía aprovechada = 0,285 g.cm-2 x 4000 cal.g-1 = 1,14 . 103 cal.cm-2 • En la zona el promedio de radiación recibida es de 400 cal.cm-2 .d-1 • El ciclo del maíz es de aproximadamente 140 días. • Energía aprovechable = 400 cal.cm-2 .d-1 x 140 d = 5,6 . 104 cal.cm-2 • E.F. = 1,14 . 103 cal.cm-2 / 5,6 . 104 cal.cm-2 = 0,0203 ===> 2,03 % Razones de la baja eficiencia fotosintética • Los valores comunes de E.F. están entre 1 a 1,5 % . • Valores mayores de 2 a 2,5 % se pueden dar en cultivos de cereales de regiones templadas de países de agricultura avanzada. • En Japón en cultivos de arroz se puede alcanzar el 4 % y algo más. Razones de la baja eficiencia fotosintética • 1) Eficiencia Cuántica. • CO2 + H2O + n cuantos --> (CH2O) + O2(gas) • De acuerdo a la Ley de Equivalencia Fotoquímica: mol CO N cuantos = 1 mol de cuantos = 1 EINSTEIN∴= Einstein 2 • CO2 Æ (CH2O) ∆F o ∆G = 114.000 cal. • Cuantos necesarios?? Æ 4 – 6 u Æ 8 - 10 • El promedio de la E. del cuanto en el rango de E. visible es aprox. 50.000 cal/mol 114.000 cal/mol Ef. q = = 0.228 ⎯ ⎯→ 22,8% 500.000 cal/mol • 2) Eficiencia del cloroplasto. • Varía a medida que aumenta la intensidad lumínica. FN 2 4 6 8 10 12 14 x 10_3 bj/pie Plena Luz • • • Eficiencia límite = 0,22 x 0,20 = 0,04 Æ 4% El límite de eficiencia máxima de un cultivo varía entre 0 y 5 %. Lo normal 1 a 2 %. En cultivos eficientes 4 %. Eficiencia cuántica moles CO reducidos Ø= Einsteins absorbidos 2 FN Ef. q. I luz Eficiencia de conversión de energía lumínica Ganancia de E. libre ε= Luz total incidente El límite de la fotosíntesis es determinado no solo por la capacidad del proceso fotoquímico sino también por el proceso bioquímico. Los factores limitantes en fotosíntesis El sistema de engranajes Efecto del sombreado en la FN g m-2 sem-1 100 % Intensidad de iluminación Solar máxima 60 % Girasol 23 % Tiempo La difusión del CO2 y su resistencia en el cultivo y en la planta • 1) Difusión en la atmósfera. Altura Con cultivo Sin cultivo Extinción - Viento Perfiles de extinción del CO2 Difusión CO2 en tejidos asimilatorios Fuente: Azcon Bieto y Talón, 2003 La difusión del CO2 y su resistencia en el cultivo y en la planta • 2) Difusión en los tejidos asimilatorios. ∆L= Distancia. ∆C ∆C ∆C F= Flujo. F CO = Kd × = = Kd = Coeficiente de difusibilidad. ∆L ∆L R ∆C = Concentración Kd 2 R= Resistencia. [ CO ] aire - [CO ] mesófilo F= 2 2 ∑r [ CO ] aire - [CO ] mesófilo ∆ (CO ) F= =g 2 2 ∑r g = conductancia a la difusión del CO2 (m2/seg.) 2 R g = 1/R Conductancia La conductancia del CO2 (gc) es 1,6 veces menor que la conductancia del vapor de agua (gw). La conductancia del CO2 permite estimar la concentración de CO2 intercelular (Ci) conociendo la concentración externa (Ca) Ci = Ca – A/gc ó Ci = Ca – 1,6 A/gw Ca: concentracion CO2 del aire (ppm o µmol de CO2 mol-1 de aire) A: Tasa de asimilacion neta de CO2 (µmol de CO2. m-2 s-1 gc y gw: mol de aire m-2 s-1 Difusión en los tejidos asimilatorios ∑ r = Rat + Raq + Re + Rm + Rc Dependen de la Planta y del ambiente Dependen de la planta C3 incorporan CO2 a razón de 4 – 20 mg CO2/dm2/h. C4 incorporan CO2 a razón de 50 – 80 mg CO2/dm2/h. La fotosíntesis en una hoja, a plena luz, es de 8 a 10 veces mayor que la respiración. Considerando toda la planta y las 24 horas del día, la respiración “oscura” y la “foto-respiración” pueden gastar desde un 25 a 50 % de la MS foto-asimilada. El CO2 como sustrato Si las plantas no poseen otras limitaciones, responden incrementando la Fotosíntesis a medida que incrementa la [CO2]. Las C3 responden mejor al incremento por el efecto de la disminución de la fotorespiracion. Punto de compensación del CO2 FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS Factores ambientales y fotosíntesis Curso diario de la tasa de fotosíntesis y radiación Irradiancia y características de las hojas Fuente: Azcon Bieto y Talón. 2003 Factores ambientales y fotosíntesis Factores ambientales y fotosíntesis Fuente: Azcon Bieto y Talón. 2003 Factores ambientales y fotosíntesis Factores ambientales y fotosíntesis Factores ambientales y fotosíntesis Factores ambientales y fotosíntesis Puntos optimos de Temperatura en Fotosíntesis para Distintos tipos de plantas Factores ambientales y fotosíntesis P Fuente: Azcon Bieto y Talón. 2003 Partición de biomasa Partición de biomasa (soja) Partición de biomasa En una maleza Eryngium horridum “caraguatá” Punto de compensación de luz C4: 3000 a 4000 Lux C3: 1000 a 2000 Lux Pl sol: 20 a 30 µmol m-2 s-1; Pl sombra: 1-10 µmol m-2 s-1 • Punto de saturación de luz (meseta) • Plantas heliófilas (luz solar directa, P. Sat. > 25000 Lux) ó 400-600 µmol m-2 s-1 (25 % luz solar máxima) • Plantas umbrofilas (P. Sat. < 10000 Lux) ó 60-200 µmol m-2 s-1 • Unidades: 1 b. pie = 10,7 Lux 1000 Lux = 1 kLx 1 lux = 0,0929 b. pie Día de verano: 80.000 a 120.000 Lux Valores máximos de PAR en un día soleado en latitutes medias son de 2000 – 2300 µmol m-2 s-1 Dependencia frente a la luz de la FN de hojas separadas, con suministro de CO2 en condiciones naturales y temperatura óptima (fuente varios autores) Bibliografía de síntesis • - AZCON-BIETO, J. y M. TALON. 2003. Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGraw-Hill, Madrid. 522 p. Cap. 13. Fotosíntesis en un ambiente cambiante • - LARCHER, W. 1977. Ecofisiología Vegetal. Omega, Barcelona. 305 p. • - MEDINA, E. 1977. Introducción a la ecofisiología vegetal. Monog. Científica Nº 16. O.E.A. 102 p. • - CARLSON, P.S. 1990. Biología de la productividad de cultivos. AGT Editor, S.A., México. 413 p. • - EVANS, L.T. 1983. Fisiología de los cultivos. Hemisferio Sur, Bs.As. 402 p. • RAMOS, E. Y RALLO L. 1992. Nueva Horticultura. Ed. Mundi Prensa. 183 pp. Cap. 3. Bases fisiológicas de la producción hortícola (p. 57-74). PRODUCTIVIDAD PRIMARIA Definiciones, factores y medición Definiciones: Productividad Primaria: en un ecosistema es la velocidad a que es acumulada la energía por la actividad foto y quimiosintética de los organismos productores en forma de sustancia orgánica utilizable como material nutritivo. Productividad Primaria Bruta o total es el total de fotosíntesis incluida aquella M.0. consumida durante el período de medición. Productividad Primaria Neta (PPN): corresponde a la fotosíntesis aparente, o sea la porción de la M.0. acumulada en los tejidos vegetales descartando la consumida en respiración. Definiciones: Productividad Secundaria: es la proporción de energía acumulada en los niveles tróficos de consumidores y desintegradores, la que es menor en los niveles sucesivos. Productividad Neta del Ecosistema (PNE) = P.B. - (RAut. + Rhet. + RDesc.) FN = FB - R (R +fr) FB = FN + R Definiciones: Biomasa: Es el peso (cantidad) del material vivo (vegetales y animales) presente en un ecosistema en un momento determinado. Fitomasa: Es el peso del material vegetal presente en el sistema en un momento determinado. Productividad: Es la velocidad con que crece una determinada biomasa (es un flujo). En algunos casos puede ser igual a producción. La productividad biológica es continua en el tiempo, se expresa en los términos de días o años. Ej.: g.m-2.d-1 ó tn.ha-1.año-1 La productividad es el resultado de numerosos factores que interactúan o interfieren con la fotosíntesis. Factores que afectan la productividad: * Físicos ambientales * De acción directa * Biológicos Factores que afectan la productividad • Se pueden agrupar en a) Genéticos, b) Ecológicos y c) Fisiológicos • Dentro de los Ecológicos tenemos: De acción directa De acción indirecta Fisiológicos Topografía Radiación solar Fotosíntesis Latitud Fotoperíodo Crecimiento Altitud Temperatura Floración Lluvia (pp) Agua en el suelo Balance hídrico Comp. Del suelo Aireación del suelo Respiración (FR) Productividad en función de la latitud La Productividad primaria aumenta a medida que se acerca al Ecuador, y esto es debido a la distribución de la Energía en sus estaciones anuales y no a la cantidad total. Productividad primaria en cultivos Factores Fisiológicos Es la sumatoria de todos los procesos fisiológicos que se pueden expresar a través de 3 índices o coeficientes: • 1) IAF (adimensional) • 2) NAR (Coef. O Tasa de Asimilación Neta) P 2 − P1 LogeA2 − LogeA1 NAR = * t 2 − t1 A2 − A1 g m-2 d-1 • 3) R (Coef. O Tasa de Crecimiento Relativo) 1 dw log eP 2 − log eP1 R = *( ) = w dt t 2 − t1 g g-1 d-1 Métodos para medir la productividad • 1) Cosecha final • 2) Cosechas frecuentes de biomasa (fitomasa) total • 3) Flujo del Carbono (corrección por compartimentos funcionales) • Unidades: Masa x área x tiempo • Ej: g m-2 d-1 ; kg ha-1 sem-1 ; tn ha-1 año-1 Factores que afectan la productividad primaria (flujo CO2) CO2 LUZ IAF VERDE Fertilidad SECO MANTILLO Agua Suelo Agua Suelo Temperatura Fonología TºC CO2 Métodos para medir la productividad T0 T1 T2 T3 Tiempo (días) 0 30 60 90 Fitomasa Total 630 600 700 880 Sp. 1 (g) 0 70 120 250 Sp. 2 (g) 150 80 187 0 Sp. 3 (g) 180 170 200 180 Otras sp. (g) 300 280 293 450 Calculo de los incrementos positivos de biomasa entre t1 y t3 Calculo de los incrementos positivos de biomasa entre t1 y t3 Tiempo (días) Sp. 1 = 50 + 130 = 180 Sp. 2 = 107 + 0 = 107 Sp. 3 = 30 + 0 = 30 Otras sp.= 13 + 157= 170 Total 487 g 0 30 60 90 Fitomasa Total 630 600 800 880 Sp. 1 (g) 0 70 120 250 Sp. 2 (g) 150 80 187 0 Sp. 3 (g) 180 170 200 180 Otras sp. (g) 300 280 293 450 Método 1. Biomasa Final = 880 g. MS en 60 días = 880/60 = 14,4 g m-2 d-1 Método 2. Biomasa final – B. inicial= 880-600 = 280 g / 60 d = 4,46 g m-2 d-1 Método 3. Sumatoria de los incrementos positivos de biomasa verde. Total 497 g MS 487 / 60 = 8,11 g m-2 d-1 Otras especies ? Soja Malezas Finalizando • La presentación de una clase es una tarea de constante actualización, por lo cual año a año se cambian, eliminan o reemplazan algunas transparencias. • El alumno debe comprender que esto es una guía, no el tema completo, por lo cual se recomienda consultar la bibliografía especifica. • Leyendo los libros aprenderás más. • Para la elaboración de esta ayuda didáctica se emplearon 14 horas de trabajo, en distintos tiempos, desde el año 2008 al 2010.