Gramíneas. Morfología
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ENCUADRE SISTEMATICO El encuadre sistemático de las gramíneas puede resumirse de la siguiente forma: Cormófítos: Plantas superiores con eje diferenciado (raíz, tallo, hojas). Antófitos: Plantas con flores, con elementos reproductores de tipo sexuado diferenciados (gametófitos masculinos y femeninos), fecundación del óvulo protegida por el tubo polínico, que desarrollan un embrión con las reservas necesarias, encerrado en la semilla en estado de vida latente. Angiospermas: Óvulo protegido por una cavidad carpelar cerrada. Monocotiledóneas: Un cotiledón, que actúa como órgano absorbente, por no desarrollarse la radícula en forma de raíz principal, se atrofia y surgen raíces secundarias y adventicias que no poseen crecimiento en espesor. Tallo raramente ramificado, con hacecillos conductores cerrados y dispersos en él. Hojas generalmente sin peciolo y nerviación paralela. Glumifloras: Flores con glumas, generalmente hermafroditas, con el periantio reducido o ausente, ovario súpero, unilocular y uniovulado; fruto seco e indehiscente. MORFOLOGÍA DE LAS GRAMÍNEAS Las gramíneas constan de raíz, tallo, hojas y la mayoría tienen flores y frutos en ciertas épocas del año. Según las características del medio en que la planta se desarrolla, los diferentes órganos de la misma adoptan una forma distinta, adecuada para la supervivencia de la especie, pero conservando unas características generales comunes a todos los miembros de esta familia. Antes de ver con detalle los géneros y especies más importantes en pascicultura, y como paso previo a su diferenciación mediante claves, es necesario hacer un repaso a la morfología de la familia y reconocer sus principales caracteres diferenciadores. LA RAIZ El sistema radical de las gramíneas está compuesto por las raíces seminales y las adventicias. Las raíces primarias o seminales son las originadas por el desarrollo de la radícula del embrión, que da lugar a la raíz primaria, y otras raíces adicionales que se desarrollan justo por encima de la raíz primaria. En general, el numero de raíces seminales es pequeños (de 1 a 8) y varía con la especie, el vigor de la semilla y las condiciones ambientales. Estas raíces suelen funcionar durante las primeras semanas de vida de la planta, con un desarrollo muy rápido, pero pronto son reemplazadas por las raíces secundarias. Las raíces secundarias, adventicias o nodales (raíces que no proceden de la radícula del embrión o de la raíz principal), son las que se forman en los nudos inferiores del tallo que permanecen enterrados y constituyen el verdadero sistema radical de las gramíneas. Este sistema radical es típicamente fasciculado o en cabellera. Estas raíces nacen en la base de cada uno de los hijuelos y se renuevan con ellos, de este modo, el sistema radical de las gramíneas pratenses se desplaza hacia la superficie del suelo a medida en que la planta envejece y mueren sus partes básales, por lo que tiende a ocupara menor volumen de suelo y puede quedar en una situación muy superficial. Respecto a la evolución del sistema radical, se ha demostrado que existe una alta correlación entre el crecimiento del sistema aéreo y el radical, y que lógicamente en las zonas secas éste se desarrolla más. También se ha demostrado que existe una intensa dinámica de mortalidad y nuevo desarrollo de raíces adventicias en especies perennes, llegando a alcanzarse porcentajes de renovación anual de raíces de hasta un 50 % en especies pratenses típicas. LOS TALLOS Y LAS HOJAS Los tallos de las gramíneas reciben el nombre de cañas y están constituidos por una serie alternante de cortos nudos macizos y más largos entrenudos huecos (aunque hay excepciones con entrenudos macizos como el maíz). Las gramíneas pratenses tienen generalmente un tallo herbáceo, (algunos géneros los tienen leñosos, caña común gen. Arundo, caña de azúcar gen. Saccharum, diferentes géneros que se reúnen con el nombre de Bambúes, etc.), cilíndrico, liso o estriado, lampiño o velloso, erecto o geniculado-ascendente, etc. En la inserción de la hoja con el nudo existe una yema que en condiciones favorables puede desarrollarse y dar lugar a un nuevo tallo, de estructura idéntica a la del tallo principal (ahijado). Las ramificaciones del tallo pueden ser basales, con un desarrollo horizontal, y dar lugar a estolones (tallos rastreros) o rizomas (tallos subterráneos). Otras veces , los entrenudos de la base del tallo engrosan por almacenamiento de las sustancias de reserva y originan bulbos, que suelen actuar como centros de regeneración vegetativa. estolones rizomas nudo limbo limbo vaina lígula nudo caña bulbos Las hojas se insertan en los nudos del tallo, generalmente en posición alterna y opuesta. Constan de una parte basal, vaina, que envuelve al tallo (pueden estar con los bordes abiertos hasta la base o bien con los bordes unidos hasta su extremo superior o solamente soldadas en parte) y una parte distal, sésil, denominada lámina o limbo, que suele ser larga y estrecha, de nerviación paralela, plano, plegado, enrollado, etc., con el ápice acabado en punta más o menos aguda. En su estado joven los limbos pueden estar plegados (Dactylis, Poa) o enrollados (Phalaris, Festuca), siendo la prefoliación uno de los criterios de clasificación de las plantas. plana En la unión de la vaina y el limbo se produce un cambio de dirección como consecuencia de la cual aparecen dos elementos morfológicos muy importantes en la determinación de las especies de esta familia: la lígula, pequeña membrana o apéndice cilial a modo de prolongación de la vaina, y las aurículas u orejuelas, que tienen el carácter de prolongación del limbo; en la parte exterior dorsal, un endurecimiento más o menos perceptible que recibe el nombre de collar. Prefoliación enrollada y plegada plegada enrollada setácea (secciones de hojas) Detalle de lígula y orejuelas Diversas formas de lígulas LA INFLORESCENCIA La sistemática de las gramíneas se basa fundamentalmente en la morfología de las espiguillas, unidad básica, y en su disposición en inflorescencias. Una espiguilla está formada por una o más flores reunidas en espiga, es decir, unidas directamente a su eje (raquis o raquilla), y protegidas por dos brácteas: las glumas (inferior y superior) flor estéril lema palea estigmas estambres ovario lodículas gluma superior gluma inferior Esquema de una espiguilla Una flor completa de una gramínea se compone de: Dos bracteas protectoras: una inferior denominada lema o glumilla inferior, en cuya axila se inserta la flor, y otra superior que recibe el nombre de palea o glumilla superior, inserta en el pedúnculo floral. Dos pequeñas bractéolas o escamas, denominadas lodículas, que representan el periantio de la flor y cuya misión es la apertura de ésta por turgencia en la antesis (liberación del polen por apertura de los estambres) Un androceo compuesto generalmente por 3 estambres, aunque pueden variar de 1 a 6. Un gineceo constituido por un ovario con un sólo óvulo. Los estilos suelen ser dos y están coronados por estigmas plumosos. Las flores pueden ser hermafroditas o presentar sólo estambres o sólo órganos femeninos; o pueden ser estériles, reducidas tan sólo a alguna de las partes de la flor. lema y palea androceo y gineceo con lodículas Pudiendo distribuirse en la planta del siguiente modo: Plantas con flores de un solo sexo (gen. Cortaderia) Plantas con espiguillas masculinas y femeninas en inflorescencias separadas o en partes separadas de la inflorescencia (gen. Zea, Coix) Plantas con espiguillas masculinas o estériles y femeninas o hermafroditas en grupos por toda la inflorescencia. Plantas con todas las espiguillas hermafroditas. Las glumillas (lema y palea) pueden tener aristas o no tenerlas, constituyendo estas aristas un mecanismo de dispersión del grano. Cuando aparecen pueden tener posición terminal (apical), subapical, dorsal o basal, siendo cilíndrica o aplanada, retorcida, recta, acodada, etc. La palea es siempre biaquillada y binervada. Diversas formas de lemas y posiciones de aristas Las espiguillas de las gramíneas se disponen en inflorescencias: . Inflorescencia en espiga (Lolium, Elymus), donde las espiguillas se insertan directamente sobre el tallo principal (se dice que las espiguillas están sentadas), esta inserción puede ser lateral (parte estrecha de la espiguilla frente al tallo) o dorsal (parte ancha de la espiguilla frente al tallo) . Inflorescencia en racimo (Brachypodium), si las espiguillas se insertan sobre el tallo a través de un pedúnculo o pedicelo. . Inflorescencia en panícula (Bromus), con espiguillas pediceladas que se insertan sobre otros pedúnculos, y estos sobre el tallo o eje de la inflorescencia, con más o menos ramificaciones del tallo principal (seria un racimo de racimos). Estos tipos pueden ser a su vez más o menos compactos, densos o laxos, adoptando formas muchas veces características que permiten una identificación fácil de las especies en la época del espigado. Racimo Espiga Diversos tipos de panículas Panícula (racimo de racimos) La mayoría de las claves botánicas utilizadas en la determinación de las gramíneas se apoyan fundamentalmente en la estructura de las espiguillas e inflorescencias. Son especialmente importantes los siguientes caracteres: La estructura de la inflorescencia El número de flores por espiguilla Espiguillas unifloras, bifloras y plurifloras La presencia o no y la situación de flores estériles o unisexuadas La situación de los puntos de desarticulación de las espiguillas Desarticulación por debajo o encima de las glumas La presencia o ausencia de glumas, su forma, su tamaño relativo y su consistencia Distintos atributos en Glumas iguales glumas, alas, cilios o desiguales La forma de las lemas, su ápice, su nerviación, su consistencia. Tamaño relativo frente a la pálea. La presencia de aristas o sedas, su forma, longitud y punto de inserción El tamaño y la forma de las lodículas Distintas secciones de glumas o lemas, rostradas, aquilladas, redondeadas EL FRUTO Y LA SEMILLA El fruto de las gramíneas es un cariópside, fruto seco e indehiscente que se encuentra soldado con la verdadera semilla formando lo que corrientemente se denomina grano. El grano puede ser vestido, si las glumillas de las flores permanecen unidas al grano, o desnudo, en caso contrario. El grano suele presentar simetría bilateral, con una cara dorsal convexa y una ventral deprimida por un surco. En la base de la parte ventral existe una mancha denominada hilo que corresponde a la unión del óvulo con el ovario y suele constituir un carácter específico. El embrión se encuentra situado en la base de la cara dorsal. En su extremo superior está la plúmula, o rudimento de la parte aérea, en la que se empiezan a diferenciar los primordios foliares; y sobre ella, una vaina protectora: el coleóptilo. En su extremo inferior está la radícula protegida por una cubierta denominada coleorriza. En la zona Escutelo (cotiledón único) ventral se sitúa, a un lado, el escutelo (cotiledón Coleóptilo único de las gramíneas), órgano situado entre el Hoja de la plúmula embrión y el endospermo que tiene por misión movilizar las reservas de este último para ponerlas Epiblasto (cotiledón rudimentario) Mesocótilo a disposición de aquel en el momento de la germinación del grano; y al otro una protuberancia Radícula llamada epiblasto, que correspondería a un Coleorriza segundo cotiledón rudimentario. La zona entre la radícula y la plúmula, recibe el nombre de mesocótilo, que separa la base del coleóptilo de la parte laminar del escutelo (cotiledón), que permanece en el interior de la semilla. CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS GRAMÍNEAS La formación de los diversos órganos de las gramíneas y de acumulación de materia seca tiene lugar a lo largo de un proceso continuo de crecimiento y desarrollo que se inicia en la germinación y culmina en la maduración del grano. Durante dicho proceso, la planta pasa por un conjunto de estadios y fases agrupados en 3 periodos: un periodo vegetativo, cuando la planta no prepara todavía su morfología para la reproducción sexual, con tres fases: germinación, desarrollo de la plántula y ahijado; un periodo reproductivo y un periodo de formación y maduración del grano, tras los cuales la planta termina un primer ciclo completo. Después de éste, las especies no anuales pueden empezar un nuevo ciclo natural. PERIODO VEGETATIVO GERMINACIÓN: El proceso de germinación se inicia cuando, en condiciones adecuadas de humedad y temperatura, el grano absorbe agua y el escutelo, gracias a la acción de una enzima y en presencia de la hormona giberelina producida por el embrión, digiere el endospermo y lo convierte en hidratos de carbono simples que constituyen el alimento del embrión. A partir de ese momento comienza más o menos simultáneamente la elongación del coleóptilo y de la coleorriza, que atraviesan las paredes del cariópside. Posteriormente, la radícula atraviesa la coleorriza y da lugar a la raíz primaria; el mesocótilo, que es la parte del tallo comprendida entre el cotiledón y la primera hoja, se alarga y da lugar al primer entrenudo, y el coleóptilo, encargado de perforar el suelo, se abre, permitiendo la emergencia de las primeras hojas. Este crecimiento inicial se realiza a expensas de las sustancias de reserva del endospermo como consecuencia de un proceso de división celular y, sobre todo, de la elongación de las células diferenciadas en el embrión. DESARROLLO DE LA PLÁNTULA Y AHIJAMIENTO O FORMACIÓN DE RENUEVOS: Se inicia con el desarrollo de un vástago principal (nacido directamente del grano) que se compone del ápex y una serie de segmentos asimétricos situados por debajo de él que se denominan fitómeros y dan lugar a las hojas y sus correspondientes yemas axilares. La planta inicia ya su actividad fotosintética (finaliza el desarrollo de la plántula). Ápex o meristemo apical El desarrollo del vástago principal se inicia con el crecimiento de las hojas, que se produce a partir de su extremo inferior por el interior de la vaina de la hoja anterior y finaliza al quedar la lígula expuesta a la luz. En las axilas de las hojas se forman las yemas que originan vástagos secundarios o renuevos. Cada hijo tiene la misma estructura de los tallos principales y, por tanto, yemas axilares que dan lugar a nuevos hijos que van repitiendo sucesivamente el proceso (ahijamiento o ahijado), y dando lugar a tallos secundarios, terciarios, etc., en progresión geométrica. Los hijuelos pueden considerarse unidades biológicas autónomas, aunque no sean totalmente independientes. Fitómeros Lógicamente, la capacidad de ahijamiento de la planta está estrechamente relacionada con su producción forrajera y se ve fuertemente influenciada por fenómenos de competencia por luz, agua y nutrientes, sobre todo, nitrógeno. En las especies perennes el ahijado es aún más importante, ya que la emisión de tallos secundarios aumenta las posibilidades de producción y la independencia de los hijos frente al tallo principal, permitiendo la supervivencia de la planta en condiciones difíciles. Los renuevos pueden crecer a lo largo del interior de la vaina de la hoja en cuya axila se formaron y aparecer por su extremo superior. En ese caso se llaman intravaginales y originan un porte amacollado y erecto en la planta. Si, por el contrario, el renuevo rompe rápidamente la cubierta de la vaina y se desarrolla de forma lateral, se llama extravaginal y hace que la planta adquiera un porte rastrero y tenga una mayor resistencia al pastoreo al quedar sus puntos de crecimiento más cercanos al suelo. En éste segundo caso es frecuente la aparición de estolones y rizomas. Renuevos intravaginales y extravaginales PERIODO REPRODUCTIVO Con el alargamiento del tallo se inicia otra etapa en la vida de la planta, la reproductiva, que conducirá a la aparición de las flores y posteriormente, a la formación de las semillas. Al iniciarse la floración se inhibe el desarrollo de nuevos tallos (ahijamiento). Este momento viene determinado por la información genética de la planta y la actuación del medio, fotoperiodo y temperatura principalmente. El periodo reproductivo se inicia con una transformación del ápex vegetativo en reproductivo, los entrenudos de algunos vástagos se elongan y en sus extremos se forman las inflorescencias, que son empujadas hacia arriba emergiendo entre las hojas que la rodean (espigado). Tras el espigado se produce la antesis o floración (apertura de las glumillas, salida de los estambres y la liberación de los granos de polen) y la fecundación. PERIODO DE FORMACIÓN Y MADURACIÓN DEL GRANO Tras este periodo, se inicia la última etapa de formación y maduración del grano, con el desarrollo del embrión y la acumulación de sustancias de reserva en el endospermo del grano, a la que sucede la diseminación de la semilla. Tras esta última fase, el primer ciclo de las gramíneas termina; en las especies perennes se vuelve otra vez a la fase de desarrollo vegetativo otoñal, que no irá seguida por la inducción floral por no existir los estímulos necesarios del medio. Las especies anuales mueren tras la diseminación.
