v2006 Resumen del desarrollo del sistema cardiocirculatorio El primer esbozo de este sistema aparece con la formación de vasos sanguíneos, tanto en el mesodermo intraembrionario como en el extraembrionario, según vimos en la 3a. semana del desarrollo. En la 4a. semana este sistema está constituído por: • un corazón tubular que posee cuatro cavidades, las cuales, ordenadas de caudal a cefálico, según circula la sangre son: seno venoso, aurícula, ventrículo y bulbo cardíaco. • un sistema arterial conformado por cinco pares de arcos aórticos que nacen del bulbo cardíaco y desembocan en cada una de las dos aortas que recorren longitudinalmente el dorso del embrión. Cabe aclarar que cada par de arco aórtico irriga y se relaciona con el correspondiente par de arcos branquiales y que inicialmente se forman 6 pares de arcos aórticos, pero el quinto involuciona a las pocas horas de su formación, lo que lleva consecuentemente a la involución del quinto par de arcos branquiales. A lo largo del cuerpo del embrión, de cada aorta, nacen ramas que constituyen las arterias intersegmentarias ventrales, laterales y dorsales. Por último, y también como ramas de las aortas nacen las arterias vitelinas, destinadas a irrigar el conducto y saco vitelinos y las arterias umbilicales que se introducen en el espesor del pedículo de fijación y se comunican con la red arterial que recorre el mesodermo extraembrionario y llega el interior de las vellosidades. En el extremo caudal del embrión, ambas aortas se fusionan dando origen a la arteria sacra media. • El sistema venoso, por su parte, esta formado por las dos venas umbilicales que provienen del mesodermo extraembrionario e ingresan al embrion a través del pedículo de fijación; las dos venas vitelinas, que recogen la sangre del conducto y saco vitelinos y el sistema de las venas cardinales, el cual está formado por las venas cardinales anteriores, que recogen la sangre de la mitad superior del cuerpo, las venas cardinales posteriores, que recogen la sangre de la mitad inferior del cuerpo y las venas cardinales comunes (también llamadas conductos de Cuvier) que se forman por la unión de cada cardinal anterior con su correspondiente posterior (o sea, derechas e izquierdas). En el seno venoso desembocan, ordenadas desde la línea media hacia los la terales en el siguiente orden: cardinal común, umbilicales y vitelinas. A las venas antes mencionadas deben agregarse las venas subcardinales que recogen la sangre de las crestas urogenitales (derivadas de los gononefrótomos) y que son las únicas que no desembocan en el seno venoso, pues lo hacen en cada cardinal posterior. Hacia la 5a. semana del desarrollo el sistema presenta los siguientes cambios: • por debajo de los arcos aórticos, las aortas derecha e izquierda se fusionan • la séptima arteria intersegmentaria dorsal da origen a la arteria vertebral • aparecen las venas supracardinales que desembocan en las cardinales posteriores • se forman distintas anastomosis entre: • • las cardinales anteriores entre sí • las cardinales posteriores entre sí • las supracardinales entre sí • las subcardinales entre sí • subcardinal derecha y vitelina derecha • subcardinales y cardinales posteriores homolaterales desaparecen las venas vitelina izquierda y umbilical derecha, y la umbilical izquierda adquiere un gran calibre • aparecen los esbozos de las venas pulmonares Más abajo se verá la evolución de los arcos aórticos y la evolución final de estos componentes para dar origen a las venas cavas superior e inferior. Tabicamiento cardíaco: El tabicamiento del corazón tiene dos etapas claramente diferenciadas: 1) tabicamiento auriculoventricular 2) tabicamiento de la aurícula primitiva y del ventrículo primitivo 1) Tabicamiento auriculoventricular: la comunicación entre aurícula y ventrículo recibe el nombre de orificio auriculoventricular; a nivel de éste, se forman dos proliferaciones subendocárdicas llamadas almohadillas endocárdicas, las cuales crecen, una de dorsal a ventral y la otra de ventral a dorsal. Al finalizar su crecimiento y fusionarse una con otra, se establece una división entre aurícula y ventrículo y conjuntamente con ello, el primitivo orificio auriculoventricular, queda dividido en dos, uno derecho y uno izquierdo. 2 a) Tabicamiento auricular: comienza con una proliferación llamada septum primum que crece desde la pared cefálica y dorsal de la aurícula hacia las almohadillas endocárdicas; hasta que no llegue a ellas, por debajo de este septum queda un orificio transitorio llamado ostium primum. Cuando éste se cierra, en la parte cefálica del ostium primum, y por apoptosis de algunas de sus células se forma un nuevo orificio, el ostium secundum , el cual asegura la comunicación entre ambas aurículas, la que, como veremos más adelante, es de vital importancia para el embrión. Mientras esto sucede, a la derecha del septum primum se forma un segundo tabique llamado septum secundum que crece desde la pared cefálica y ventral de la aurícula hacia las almohadillas endocárdicas. Este tabique no se completa y deja un orificio llamado foramen oval que persiste hasta el nacimiento. El septum primum actúa como válvula de este foramen oval, ya que permite que la sangre pase de derecha a izquierda, pero impide que lo haga en sentido contrario. 2 b) Tabicamiento ventricular: se inicia con una proliferación muscular llamada septum inferius que crece desde la pared caudal del ventrículo hacia las almohadillas endocárdicas. El borde superior del septum inferius es cóncavo y al crecer más en su parte dorsal que en la ventral, la primera llega a fusionarse con la almohadilla endocárdica dorsal, mientras que en la región ventral queda un orificio transitorio, que se cierra con el aporte del tabique aorticopulmonar. Este tabique es una estructura derivada de las crestas neurales que divide al llamado tronco arterioso en dos mitades iguales, cada una de las cuales dará origen al tronco de la arteria pulmonar y a la aorta ascendente. Este tabique se forma con una disposición espiralada que explica porque la arteria aorta que sale del ventrículo izquierdo se dirige hacia la derecha, atrás y arriba, mientras que la arteria pulmonar, que nace del ventrículo derecho, lo hace hacia la izquierda, adelante y arriba. Resumiendo, el tabique interventricular tiene tres componentes: 1) el septum inferius (que forma la llamada porción muscular del tabique) y 2) la s almohadillas endocárdicas y 3) el tabique del tronco arterioso (que forman la porción membranosa). Circulación fetal: A raíz de que los pulmones no funcionan y de que su función es cumplida por la placenta, la circulación fetal es completamente distinta a la circulación post-natal. Por tratarse de un circuito podríamos comenzar su descripción en cualquier punto del recorrido, que indefectiblemente, en algún momento volveremos a él. Comenzaremos nuestra descripción en la placenta donde la sangre fetal se carga de oxígeno y nutrientes. Retorna al embrión a través de la vena umbilical que recorre el cordón umbilical e ingresa en el embrión, dirigiéndose en sentido cefálico. Al llegar a la zona hepática se convierte en el conducto venoso de Arancio, el cual deriva una pequeña cantidad de sangre al hígado, mientras que la mayor parte de la sangre de dicho conducto pasa a la vena suprahepática, la que recibe un pequeño aporte de sangre poco oxigenada de la vena porta, que constituye el primer shunt (o mezcla de sangre oxigenada con sangre poco oxigenada). La vena suprahepática desemboca en la vena cava inferior, donde tiene lugar el segundo shunt al mezclarse con la sangre poco oxigenada que proviene de miembros inferiores y abdomen. La vena cava inferior desemboca en la aurícula derecha , donde ocurre el tercer shunt, ya que en dicha aurícula desemboca también la vena cava superior, que trae sangre poco oxigenada de la cabeza y miembros superiores. Más allá de la mezcla que ocurre en la aurícula derecha, y por cuestiones anatómicas relacionadas con la orientación de los orificios de desembocadura de cada vena cava, la sangre que llega a la aurícula derecha sigue dos caminos bien distintos: • la mayor parte de la sangre poco oxigenada que proviene de cava superior pasa a través del orificio auriculoventricular derecho al ventrículo derecho (ya que el orificio de desembocadura de la cava superior está enfrentado al orificio auriculoventricular derecho). Del destino y recorrido de este caudal sanguíneo nos ocuparemos más adelante. • la mayor parte de la sangre oxigenada que proviene de cava inferior pasa a través del foramen oval y del ostium secundum a la aurícula izquierda (ya que el orificio de desembocadura de la cava inferior está enfrentado al foramen oval). En la aurícula izquierda tiene lugar el cuarto shunt, porque en ella desembocan las venas pulmonares que traen un escaso caudal de sangre poco oxigenada desde los pulmones. La sangre de la aurícula izquierda pasa al ventrículo izquierdo desde donde sale por la arteria aorta que la distribuye por todo el cuerpo. A poco de salir del ventrículo, ocurre el quinto shunt (y último), pues en la aorta desemboca el conducto arterioso de Botal, del que nos ocuparemos en el próximo párrafo. La aorta, como dijimos, lleva sangre a todo el cuerpo y en ese recorrido alcanza las arterias umbilicales que la llevan de regreso a la placenta. Unos párrafos más arriba dejamos la mayor parte del caudal sanguíneo de la cava superior, arribando al ventrículo derecho, volvamos a él: esta sangre sale por la arteria pulmonar que tributa a ambos pulmones, que se encuentran colapsados y sólo aceptan una pequeña cantidad de sangre para su nutrición; al no tener donde ir esta sangre pasa a la aorta a través de una comunicación existente entre ambas arterias principales: el ya mencionado conducto arterioso de Botal. Interpretación fisiológica: En todo circuito hidráulico (como el sistema circulatorio), la presión es directamente proporcional a dos variables: el volumen circulante y la resistencia que se ofrece al paso del líquido; esto significa que: • a mayor volumen, mayor presión, pero también • a mayor resistencia, mayor presión Durante la vida fetal, la presión es mayor en cavidades derechas que izquierdas (a la inversa de lo que ocurre en la vida post-natal), esto explica porque en la comunicación interauricular que existe durante la vida intrauterina, la sangre pasa de derecha (mayor presión) a izquierda y también porque, a través del conducto arterioso de Botal, pasa de pulmonar (derecha, por lo tanto, mayor presión) a aorta. Esta mayor presión en cavidades derechas se explica porque: • maneja mayores volúmenes de sangre ya que recibe aportes de todo el cuerpo y de placenta, mientras que las cavidades izquierdas reciben una parte de ese caudal y un escasísimo aporte de las venas pulmonares. • la sangre que circula por cavidades derechas encuentra una gran resistencia a su paso, ya que los pulmones están colapsados, y el conducto arterioso de Botal, actúa como una verdadera válvula que ayuda a liberar esa gran presión, permitiendo el pasaje de sangre hacia la aorta. Cambios que ocurren en el nacimiento: En el momento del nacimiento ocurre una serie de cambios, que se suceden en cascada, como un verdadero efecto dominó, esto quiere decir que estos cambios no son acontecimientos aislados, sino que cada uno es consecuencia de uno anterior y causa de uno posterior. El disparador de todos los otros cambios es la interrupción de la circulación umbilical que tiene lugar cuando el obstetra cierra el cordón. Esto lleva a una brusca disminución de la concentración de O2 y un aumento de la de CO2 , que, a su vez, estimula al centro respiratorio, lo que inicia los movimientos respiratorios y se expanden los pulmones. Si analizamos fisiológicamente estos cambios y los aplicamos a lo mencionado antes respecto al tema presiones, podemos decir lo siguiente: • en las cavidades derechas, cae la presión como consecuencia de: o al cerrarse la circulación umbilical disminuye el volumen o al expandirse los pulmones comienzan a aceptar sangre de la arteria pulmonar, lo que disminuye la resistencia que antes le oponían. • en las cavidades izquierdas aumenta la presión ya que el inicio de la circulación pulmonar aumenta considerablemente el volumen de sangre que las venas pulmonares aportan a la aurícula izquierda. Esto lleva a una inversión de las presiones, con lo que ahora hay mayor presión en cavidades izquierdas que derechas, lo que, a su vez, produce el cierre de la comunicación interauricular, cierre que inicialmente es sólo fisiológico y que con el paso de los días se adhieren completamente los septum primum y secundum, haciendo definitivo este cierre. Por otra parte las paredes del conducto arterioso de Botal se contraen, provocando el cierre del mismo, con lo que se interrumpe el pasaje de sangre de pulmonar a aorta. Los cambios restantes son meramente anatómicos y dependen de la obliteración de aquellos elementos vasculares por donde ya no circula sangre: • la vena umbilical se transforma en el ligamento teres o redondo • el conducto venoso de Arancio se transforma en el ligamento venoso • el conducto arterioso de Botal se transforma en el ligamento arterioso • la porción proximal de las arterias umbilicales, no se oblitera y se transforma en las arterias vesicales superiores (ramas de las ilíacas internas) • la porción distal de las arterias umbilicales se transforma en los ligamentos umbilicales laterales. Arcos Aórticos Derecho Arteria maxilar Arteria hioidea y arteria del músculo del estribo A. A. I II Proximal: Arteria carótida primitiva Izquierdo Arteria maxilar Arteria hioidea y arteria del músculo del estribo Proximal: Arteria carótida primitiva III Distal: porción proximal de la arteria (1) carótida interna Arteria braquiocefálica y porción proximal de la arteria subclavia derecha Proximal: Arteria pulmonar derecha Distal: se atrofia Distal: porción proximal de la arteria carótida interna IV VI (2) Cayado de la aorta Proximal: Arteria pulmonar izquierda Distal: Conducto arterioso de Botal (1): en el tercer arco aórtico crece una evaginación que lo separa en dos porciones: proximal y distal. A su vez, esta evaginación dará origen a la arteria carótida externa, tanto en el lado derecho como en el izquierdo. (2): en el sexto arco aórtico crece una evaginación que lo separa en dos porciones: proximal y distal. Vena Cava Superior: - Porción Distal: deriva de la vena cardinal anterior derecha. - Porción Proximal: deriva del conducto de Cuvier (o vena cardinal común) derecho. Vena Cava Inferior: (indicados de distal a proximal): 1° segmento: deriva de la anastomosis intercardinal posterior. 2° segmento: deriva de la vena subcardinal derecha. 3° segmento: deriva de la anastomosis intersubcardinal. 4° segmento: deriva de la anastomosis entre subcardinal derecha y vitelina derecha. 5° segmento: deriva de la vena vitelina derecha. Malformaciones que deben conocerse: • Ectopia cardíaca • Dextrocardia • Comunicaciones interauriculares (CIA) • Comunicaciones interventriculares (CIV) • Transposición de los grandes vasos • Tetralogía de Fallot • Persistencia del conducto arterioso de Botal • Coartación de la aorta