Tegumento-I: Generalidades. Invertebrados
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TEGUMENTO y Anejos cutáneos Tegumento •Órgano que recubre la superficie externa de los animales pluricelulares –Formado por: •1) EPIDERMIS Ö epitelio de revestimiento •2) Tejidos de soporte de la epidermis: –Mesoglea (diblásticos) Ö matriz extracelular –DERMIS Ö tejido conjuntivo y/o muscular –HIPODERMIS (vertebrados) Ö tejido adiposo •3) ANEJOS CUTÁNEOS Ö células accesorias y diferenciaciones cutáneas –Células pigmentarias, células sensoriales –Epidérmicas (glándulas, cutículas, faneras córneas…) –Dérmicas (placas calcáreas, escamas óseas, cuernas...) •4) Inervación y vascularización 1 Tegumento •Funciones –Protección •Defensa frente agresiones físicas (abrasión, depredación...) –Capas externas (cutículas mucosas o proteicas, conchas, anejos epidérmicos y dérmicos –Secreciones defensivas: toxinas •Defensa inmunológica –Secreción de productos con actividad antimicrobiana y antiparasitaria –Homeostasis •Aislamiento del medio externo –Mantiene la “individualidad” y homeostasis del medio interno •Defensa contra la deshidratación •Excreción •Termorregulación Tegumento •Funciones –Respiración y nutrición •Respiración transcutánea •Alimentación transcutánea (absorción de nutrientes) •Secreción de alimentos –De relación •Alojamiento de múltiples órganos sensoriales •Expresión etológica –Mimetismo –Comunicación –Dimorfismo sexual 2 Tegumento •Ontogenia –Derivados del ectodermo a) del epiblasto •Epidermis –Diferenciaciones epidérmicas (glándulas, cutículas, faneras córneas…) b) de las crestas neurales •Células pigmentarias •Células sensoriales Epiblasto Células derivadas de las crestas neurales Dermatomo (mesénquima) –Derivados del mesénquima (triblásticos) Miotomo •Dermis / hipodermis (vertebr: dermatomo) –Diferenciaciones dérmicas (placas calcáreas, escamas óseas, cuernas...) Tegumento Histología general •EPIDERMIS –Epitelio de revestimiento •Simple (invertebrados) o estratificado (vertebrados) •Con diversas diferenciaciones de protección y relación con el medio externo –Cubierta (cutícula) mucosa –Cutículas extracelulares proteicas »Flexibles (no quitinizadas) o duras (quitinizadas y/o calcificadas) –Estrato apical del epitelio reforzado »Algunos invertebrados: loriga (escudo) intraepitelial »Vertebrados: estrato córneo •Glándulas uni- y/o pluricelulares mucosas y/o serosas •Células pigmentarias Ö pigmentos •Células sensoriales y terminaciones nerviosas sensitivas 3 Tegumento Histología general •Tejidos de soporte de la epidermis –MESOGLEA (diblásticos) •Sustancia extracelular gelatinosa con células emigrantes –Secreción basal de células epiteliales y de las células emigrantes –DERMIS (origen mesenquimático) –Invertebrados: tejidos conjuntivo y muscular (dermis fibromuscular) –Vertebrados: tejido conjuntivo, con estratos laxo (papilar) y compacto (reticular) •Adenómeros de glándulas cutáneas •Células pigmentarias •Vascularización y fibras nerviosas Demis –HIPODERMIS (vertebrados) •Tejido adiposo unilocular Tegumento Características generales comparadas INVERTEBRADOS EPIDERMIS: Epitelio simple Ausente o escasa Fibromuscular DERMIS: VERTEBRADOS Epitelio pluriestratificado Bien desarrollada Conjuntiva y Adiposa (hipodermis) ANEJOS CUTANEOS - EPIDÉRMICOS: Glándulas: Diferenciaciones duras - DÉRMICOS: Abundantes Abundantes Quetas, triquias, tenidios, apodemas, conchas... Faneras córneas (escamas, plumas, pelos, uñas, cascos,...) Equinodermos: placas y espinas calcáreas Escamas óseas Osteocutos de reptiles Cuernas de mamíferos 4 Tegumento Invertebrados Tegumento de invertebrados Características generales •Epidermis simple –Recubierta por capas protectoras: •Cutícula Öcapa extracelular en el borde apical epidérmico Glándulas unicelulares –Mucosa –Proteica – generalmente perforada por proyecciones celulares y glándulas •Con glándulas unicelulares y/o pluricelulares superficiales o profundas •Membrana basal •Dermis ausente o poco desarrollada –Fibromuscular –Puede alojar adenómeros glandulares Células musculares 5 Tegumento de invertebrados •Epidermis: epitelio simple, con o sin cutícula proteica TIPOS: –“No cuticulados” •Epidermis con cutícula mucosa, en renovación continua –Cuticulados –Con cutícula proteica que recubre al epitelio (= hipodermis) »Se renueva mediante mudas o crecimiento constante Tipos: •Cutícula no quitinizada (blanda) Î Nematelmintos, Anélidos Cutícula dura: •Quitinizada Î Artrópodos •Quitinizada y calcificada Î Crustáceos •Calcificada (concha) Î Molúscos Cutícula Hipodermis (= epidermis) Tegumento Diblásticos 6 Tegumento de invertebrados Diblásticos •Tegumento no cuticulado –Epidermis con cutícula mucosa •Pocos tipos celulares: –De revestimiento, mucosecretoras –Epiteliomusculares »Parte apical Ö superficie externa »Pies basales musculares –Mesoglea •Con células emigrantes y redes neuronales •A veces espículas calcáreas Gastrodermis –Perforantes o no Tegumento de invertebrados Diblásticos: tegumento no cuticulado (cutícula mucosa) Esponjas –Epidermis •Pinacocitos: células de revestimiento •Porocitos: recubren los canales inhalantes –Mesoglea • Puede contener espículas calcáreas Pinacocitos Porocitos Epidermis Mesoglea Espícula calcárea 7 Tegumento de invertebrados Diblásticos: tegumento no cuticulado (cutícula mucosa) Celenterados: Cnidarios (hidrozoos y medusas) –Epidermis •Células de revestimiento Î epiteliomusculares, con secreción mucosa •Células neuroepiteliales sensoriales •Cnidoblastos (nematoblasto/cistos) y sus cél. precursoras (intermedias) •Desmocitos en formas sésiles: células de anclaje al sustrato Célula sensorial Cutícula mucosa Cnidoblasto Epidermis Pies musculares Mesoglea Neurona Tegumento de invertebrados Diblásticos: tegumento no cuticulado Celenterados: Cnidarios (hidrozoos y medusas) Epidermis Célula epiteliomuscular –Células epiteliomusculares –Parte apical Ö superficie externa –Pies basales musculares –Células neuroepiteliales sensoriales –Cnidoblastos (= nematoblasto/cisto) •Células intermedias (precursoras) –Terminaciones de fibras nerviosas Mesoglea Pies musculares 8 Tegumento de invertebrados Diblásticos: tegumento no cuticulado (cutícula mucosa) Celenterados: Ctenóforos (Pleurobranchia) –Epidermis •Células epiteliomusculares (1) con pies musculares (6) •Coloblastos: células ciliadas “explosivas” mucosas / adhesivas (2) •Glándulas unicelulares mucosas (3) •Células neuroepiteliales sensoriales (4) •Desmocitos 1 Epidermis Mesoglea Cilio Pies musculares Coloblastos Tegumento Protostomos 9 Tegumento de invertebrados •Tegumento no cuticulado (cutícula mucosa) Platelmintos –Epidermis con cutícula mucosa •Turbelarios (planarias) –Células epiteliales ciliadas –Glándulas unicelulares mucosecretoras y serosas (de rhabdites) –En algunas especies epitelio sumergido •Trematodos (duelas) –Epitelio sumergido con orla superficial sincitial, con espinas o con microvellosidades (alimentación transcutánea) •Cestodos (tenias) –Epitelio sumergido con orla superficial sincitial, con microvellosidades cortas no ramificadas (microtricos) y reforzadas (alimentación transcutánea) –Dermis fibromuscular Tegumento de invertebrados Tegumento no cuticulado (cutícula mucosa) Turbelarios (planarias) –Epidermis Rhabdites –Células ciliadas –Células sensoriales (neuroepiteliales) –Glándulas unicelulares mucosas y serosas (de rhabdites) profundas (cuerpo celular en la dermis) •Membrana basal gruesa Dermis •Epitelio simple superficial –Dermis fibromuscular •Fibras musculares lisas –Ancladas a la base de la epidermis Glándulas unicelulares 10 Tegumento de invertebrados Dermis •Tegumento no cuticulado (cutícula mucosa) Trematodos y Cestodos –Epidermis •Epitelio sumergido con orla superficial sincitial –Orla externa: citoplasma sincitial »Con espinas superficiales »Con microvellosidades en animales de alimentación transcutánea –Cuerpos celulares “sumergidos” »Situados en la dermis y rodeados por la membrana basal –Dermis fibromuscular •Fibras musculares lisas Fibras musculares Tejido conjuntivo Membrana basal Tegumento de invertebrados •Loriga: condensación proteica –Perforada por invaginaciones de la membrana plasmática Rotíferos Cutícula mucosa Epidermis •Tegumento no cuticulado (cutícula mucosa) –Epidermis sincitial con loriga (escudo) intrasincitial Membrana basal •Carecen de dermis Acantocéfalos (alimentación transcutánea) •Epidermis con numerosos repliegues de la membrana plasmática y gránulos, vesículas e inclusiones de nutrientes •Dermis fibromuscular Epidermis Dermis 11 Tegumento de invertebrados •Epitelio simple, recubierto apicalmente por una cutícula proteica (fibrosa) –Cuando la cutícula es gruesa, el epitelio recibe el nombre de hipodermis Cutícula •Tegumentos cuticulados –Epidermis (o hipodermis) Tipos según la cutícula: •No quitinizada (blanda) Î Nematelmintos, Anélidos •Quitinizada (dura) Î Artrópodos Exoesqueleto •Quitinizada y calcificada Î Crustáceos •Calcificada (concha) Î Molúscos –Dermis •Escasa, fibrosa o fibromuscular –Atravesada por los músculos parietales Tegumento de invertebrados Tegumentos cuticulados •Epidermis, formada por: –Cutícula fibrosa •Epicutícula / cortex –Estratos de proteínas fibrosas embutidas en una matriz amorfa –Generalmente perforada por canalículos donde discurren proyecciones de las células epiteliales y de glándulas Epidermis –Capas lipídicas y céreas apicales •Procutícula / mesocutícula •Membrana basal cuticular –Epitelio epidérmico (hipodermis) •Células con microvellosidades o cilios •Glándulas mucosas o serosas –Membrana basal del epitelio 12 Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Anélidos •Epidermis con cutícula no quitinizada –Cutícula flexible y permeable •Delgada y con cobertura mucosa –Epitelio simple cúbico o prismático •Glándulas mucosas unicelulares •Células ciliadas sensoriales •Diferenciaciones: –Clitelo: epidermis pluriestratificada –Quetas / folículos setígenos •Membrana basal •Dermis fibromuscular Folículo setígeno Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Anélidos •Cutícula: estructura –Epicutícula homogénea •Puede faltar –Procutícula •Estratos de fibrillas de proteína semejante a colágeno no estriado –Con orientación alternada en cada estrato –Membrana basal cuticular •Hipodermis (epitelio de revestimiento) –Membrana basal del epitelio Dermis 13 Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Anélidos •Quetas (sedas) Epidermis Dermis –Diferenciación epidérmica formada por secreción de material proteico –Folículo setígeno –Invaginación de la epidermis que origina la queta –Anclado a músculos de la dermis •Células foliculares –Epitelio de revestimiento de la invaginación folicular •Quetoblastos –Células secretoras que forman la queta, en la base del folículo »Con microvellosidades apicales que se prolongan en la queta Quetoblasto Tegumento de invertebrados •Tegumento cuticulado - Artrópodos –Cutícula quitinizada Crustáceos: cutícula quitinizada y calcificada Exoesqueleto –Formado por la cutícula quitinizada / calcificada –Escleritos Î cutícula tanificada (rígida) –Membranas articulares Î cutícula no tanificada (flexible) –Con anejos cutáneos complejos •Sensilias •Apodemas •Tenidios 14 Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Artrópodos •Epidermis con cutícula quitinizada –Cutícula Sensilia •Epicutícula impermeable •Procutícula: –Exocutícula: dura y pigmentada –Endocutícula: flexible, estructura laminar –Hipodermis (epitelio de revestimiento) •Epitelio simple cúbico o prismático –Con microvellosidades hasta la superficie –Pigmentado •Glándulas uni- y pluricelulares –Oenocitos: células circulantes que participan en la formación de la cutícula (muda) •Dermis escasa - muscular Tegumento de invertebrados protostomos •Tegumento cuticulado – Artrópodos –Epidermis con cutícula quitinizada •Exoesqueleto –Escleritos Ö exocutícula y endocutícula –Membrana articulares Ö sólo endocutícula EPICUTÍCULA HIPODERMIS PROCUTÍCULA OENOCITO 15 Tegumento de invertebrados Artrópodos - estructura de la cutícula •Epicutícula –Capa cementante –Capa cristalina rica en ceras –Capa lipoproteica con sustancias fenólicas –Capa de cuticulina con ceras y taninos •Procutícula –Exocutícula •Dura y pigmentada •Escleroproteínas tanificadas –Endocutícula •Flexible •Matriz amorfa de artropodina y resilina •Filamentos de quitina orientados de forma antiparalelas en capas contiguas Hipodermis Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Artrópodos •Crustáceos Î cutícula quitinizada y calcificada –Endocutícula engrosada y dividida en dos capas: Exocutícula •Mesocutícula (o endocutícula externa) calcificada –Cristales de carbonato cálcico entre los filamentos de quitina •Endocutícula interna no calcificada Hipodermis Músculo parietal (estriado) 16 Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Artrópodos •Anejos cutáneos –Órganos sensoriales Ö sensilias –Tenidios Ö refuerzos cuticulares de las tráqueas –Apodemas Ö invaginaciones cuticulares que forman zonas de inserción muscular •Muda: proceso de recambio del exoesqueleto relacionado con el crecimiento –1) Ecdisis – separación de la endoctícula del polo apical del epitelio •Secreción de enzimas hidrolíticas •Formación de la fisura ecdisial –2) Formación de la nueva cutícula •Secreción de la capa de cuticulina y eliminación de la exuvia •Formación de la procutícula Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Moluscos •Tegumento sin concha –Cutícula mucosa –Cutícula proteica no calcificada •Periostraco –Hipodermis: epitelio de revestimiento –Dermis muscular •Concha: cutícula calcificada –Periostraco Î cutícula proteica –Ostraco Î cutícula calcificada –Hipodermis: epitelio de revestimiento (repliegue del manto) 17 Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Moluscos •Tegumento sin concha, con cutícula mucosa (pie muscular, sifón...) –Epidermis simple •Ciliada o con microvellosidades •Abundantes glándulas mucosas y serosas –Unicelulares –Pluricelulares »Adenómeros en la dermis –Dermis fibromuscular Adenómeros glandulares Tegumento de invertebrados Tegumento cuticulado - Moluscos •Concha –Periostraco no calcificado •Cutícula con conquiolina –Ostraco calcificado: •Exostraco –Conquiolina –Prismas de carbonato cálcico •Endostraco (hipostraco) –Láminas de aragonito (nacar) •Hipodermis –Epitelio del manto no ciliado •Dermis fibrosa delgada 18 Tegumento Invertebrados deuterostomos Tegumento de invertebrados Equinodermos – tegumento cuticulado •Epidermis –Cutícula fibrosa –Epitelio simple prismático •Ciliado o con microvellosidades •Plexo nervioso subepidérmico •Dermis - dermoesqueleto –Fibrosa, bien desarrollada –Osículos dérmicos calcificados Fibras de colágeno •Cristales de calcita fenestrados en el tejido conjuntivo Cristal de calcita (SEM) 19 Tegumento de invertebrados Equinodermos – tegumento cuticulado –Cutícula fibrosa (TEM) Microvellosidades Cilio •Cutícula externa •Cutícula interna –Espacio subcuticular –Polo apical del epitelio epidérmico •Ciliado y con microvellosidades Tegumento de invertebrados Hemicordados – epitelioneuros •Tegumento no cuticulado (cubierta mucosa) –Epidermis –Células epiteliales en “urna” –Glándulas mucosas y serosas unicelulares •Plexo nervioso intraepidérmico –Somas neuronales –Fibras nerviosas Epidermis •Epitelio simple prismático ciliado •Membrana basal –Dermis escasa 20 Tegumento de invertebrados Urocordados - tunicados –Túnica externa de tunicina •Secreción con celulosa tipo I (60%) •Invadida por células emigrantes (pigmentarias, células secretoras, con grasa) y a veces por micro-organismos simbiontes –Algunas especies con espículas calcáreas –Epidermis •Epitelio simple cúbico prismático con microvellosidades –Las células epiteliales expresan el enzima celulosa sintasa –Dermis fibromuscular Tegumento de procordados Cefalocordados •Epidermis –Cutícula fibrosa –Epitelio simple cilíndrico •Dermis –Dermis fibrosa –Dermis laxa 21
