los efectos peninsulares en mariposas ibéricas

El "efecto península" en las mariposas ibéricas (Lepidoptera: Papilionoidea y
Hesperioidea) Texto en español (castellá)
J. Martín & P. Gurrea (1990)
Traducción de María Luz Fernández Alonso (2005)
El artículo original, con las figuras, tablas y referencias, puede ser consultado en la revista Journal of
Biogeography: MARTÍN, J. & GURREA, P., 1990. The peninsular effect in Iberian butterflies (Lepidoptera:
Papilionoidea and Hesperioidea). J. Biogeogr., 17: 85-96.
INTRODUCCIÓN
Los efectos peninsulares han sido estudiados por algunos autores, principalmente en penínsulas del
Norte de América (Cook, 1969; Kiester, 1971; Tramer, 1974; Taylor & Regal, 1978). No obstante, Blondel
(1979) y Massa (1982) han examinado este patrón en Europa, y Schall & Pianka (1977) y Busack & Hedges
(1984) lo han buscado en la península Ibérica.
Según Massa (1982), este efecto está directamente relacionado con la teoría del “equilibrio dinámico”
propuesta por Mac Arthur & Wilson (1963, 1967). La cual puede ir acompañada con el fenómeno general de
decrecimiento en el número de especies con la distancia desde el centro de incrementos dispersos, ó como
mencionó Margalef (1977) el “gradiente de dispersión centrífuga”. Esto viene acompañado con el hecho de
que las penínsulas tienen solo una pequeña área de contacto con el continente, constituyendo una ruta de
paso obligatoria para la mayoría de las especies. En la zona de contacto el número de especies alcanza un
máximo, apareciendo un gradiente negativo hacia áreas más distantes.
Los efectos peninsulares no parecen constituir un fenómeno general desde diferentes apreciaciones
que podrían ser observadas en la misma península para diferentes grupos taxonómicos.
El propósito de este estudio estriba en la determinación del grado en que este efecto, en conjunción
con otros factores físicos y geográficos influye en la distribución geográfica de las mariposas dentro de la
península Ibérica.
MÉTODO
Se ha realizado un análisis de las variación del número de especies, tomando cuadrículas de igual
área. Este método, que fue desarrollado en primera instancia por Terentev (1963) y Simpson (1964), ha sido
empleado por muchos autores en diferentes áreas geográficas, incluyendo la península Ibérica (Schall &
Pianka, 1977; Martín, 1983).
Atendiendo al propósito de nuestro análisis, la península Ibérica ha sido dividida en cuadrículas
siguiendo meridianos de latitud y paralelos de longitud, a intervalos de un grado (Figs. 1-3). Por tanto la
península Ibérica está dividida en 81 cuadrados, todos ellos tienen aproximadamente la misma área con la
excepción de aquellos situados en el borde de la península. Esta red se ha superpuesto a los mapas
dibujados por Gómez-Bustillo & Fernández-Rubio (1974) y se ha contado el número de especies presentes
en cada cuadrado. Usamos la frontera internacional para delimitar la península Ibérica del resto del
continente Europeo, a partir de los Pirineos que constituyen un borde delimitante tanto natural como
político.
Se ha llevado a cabo un análisis de regresión múltiple de la densidad de las especies (número de
especies presentes en cada cuadrícula) con nueve factores físicos, geográficos y climáticos para cada
cuadrícula. Dichos factores eran : altitud máxima (HMAX); altitud mínima (HMIN); diferencias entre altitudes
(DIFH), distancia a Pirineos (DISP); latitud (LATD) ; longitud (LONG); tipo de suelo (SUEL); irregularidad
pluviométrica (IRPL); y precipitación anual (PREA). La altitud máxima (Tabla 1), la altitud mínima y la
diferencia de altitud (expresada en metros) representan las elevaciones máximas y mínimas
respectivamente, y la diferencia entre ellas. Éstas fueron tomadas del mapa de servicios geográficos de la
armada Española, a escala 1:400.000. La distancia a Pirineos, la longitud y latitud, representan los tres
factores de localización geográfica para cada cuadrado. Dichos factores fueron medidos en grados
geográficos. Para la distancia a Pirineos, fueron tomadas como base cuadrículas situadas en el límite
península / continente. Para aquellas que están situadas diagonalmente ha sido tomado el valor de la
hipotenusa del triángulo.
El tipo de suelo (Tabla 1) fue usado como un indicador indirecto de la diversidad de flora, a partir de
sus influencias indirectas y el número de especies herbívoras que podían vivir en cada área dada, con raras
excepciones, mariposas y fitófagos. Tres principales tipos de suelo fueron establecidos para cuantificar esta
variable, granos de arena de silicato, arcilla (tanto ácida como básica) y limos, con valores respectivos de 1,
1,5 y 2. El valor dado a cada cuadrícula es la suma de los índices de los tipos de suelo allí presentes. Así
que las cuadrículas con mayor variedad de tipos de suelo tienen un valor de 4,5. Los tipos de suelo para
cada cuadrícula fueron tomados de Solé Sabarís (1952).
La irregularidad pluviométrica (Tabla 2) es un factor que mide la Mediterraneidad ó no del clima en
cada cuadrícula. Numéricamente, se expresa como el coeficiente de variación (desviación típica dividida por
la media) de la lluvia anual, y por tanto muestra la irregularidad de la caída de precipitaciones durante los
años. Este es el valor que, según Montero de Burgos & González Rebollar (1974), mejor define el clima
Mediterráneo. Los valores fueron tomados de estos autores, otorgando a cada cuadrícula un valor medio.
El análisis matemático fue llevado a cabo por regresión múltiple, empleando el paquete BMDP (Dixon,
1983) del ordenador VAX/VMS en el Centro de Cálculo de la Universidad Autónoma de Madrid. El número
de especies para cada cuadrícula fue tomado como una variable dependiente y los 9 factores previamente
descritos como variables independientes. Este tipo de análisis primero calcula los coeficientes de
correlación para cada una de las variables independientes entre ellas mismas y la variable dependiente. En
pasos sucesivos, ordena las variables de acuerdo a la mayor varianza residual. A cada paso obtiene el
coeficiente de correlación múltiple de las variables que han sido introducidas. El programa para cuando la
inclusión de la varianza residual no es significativa. En cada paso se realiza un análisis del conjunto; es
posible eliminar alguna variable introducida en los primeros pasos si la combinación de aquellas
introducidas posteriormente deja un valor bajo para la varianza residual, independientemente del valor del
coeficiente de correlación simple. El nálisis fue puesto en práctica en mariposas, así como para
agrupamientos taxonómicos hasta el nivel de subfamilia. Dado a que este tipo de análisis necesita un
número concreto de especies que posibilite un rango en los gradientes de variedad de los cuadrados, el
análisis no puede llevarse a cabo en aquellos grupos taxonómicos que tengan menos de cinco especies.
Se empleó el nivel taxonómico de familia propuesto por Higgins (1975). La principal diferencia entre
este tipo de clasificación y las de Kristensen (1976) y Ackery (1984) parte del nivel al que se trata a algunos
grupos. En particular, muchos autores recientes tratan a Satyridae como una subfamilia dentro de
Nymphalidae. A efectos prácticos, nosotros elegimos seguir la clasificación de Higgins (1975), dado a que
ésta es ampliamente utilizada y permite una rápida y correcta clasificación taxonómica de las especies
implicadas. En las categorías inferiores al nivel de familia, también hemos seguido a Higgins (1975) excepto
para las Lycaenidae donde hemos empleado la de Elliot (1973).
El abanico de pasos a seguir para el análisis de regresión múltiple posibilita una ecuación del
hiperplano, en la que los coeficientes de cada una de las variables introducidas según el programa son
calculados. El número de especies que se espera encontrar en cada cuadrado, en connivencia con factores
físicos y geográficos, puede ser estimado por esta ecuación del hiperplano de regresión. Comparando estos
resultados con el actual número de especies conocidas para cada cuadrado, fue posible determinar qué
cuadrados tenían una densidad mayor ó más baja de especies que la esperada.
RESULTADOS
Los resultados de este análisis se muestran en las Figs. 1-4 y en las Tablas 1-10. Las Tablas 1 y 2
muestran los valores para la altitud máxima, tipo de suelo, irregularidad pluviométrica y precipitación anual
para cada cuadrado. La Tabla 3 aporta los valores para los coeficientes de correlación simple de los
diferentes factores. Las Tablas 4-6 nos enseñan el número de especies presentes en cada cuadrado para
las Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Nymphalidae y Satyridae. La Tabla 7 señala los grupos
de Lepidoptera que fueron estudiados dentro de cada categoría taxonómica, y muestra el número de
especies de cada grupo presentes en la península Ibérica, el nivel medio de ocupación de los cuadrados, la
desviación estándar y el número máximo y mínimo de especies en los cuadrados. La Tabla 8 muestra los
coeficientes de correlación múltiple y el número de pasos y variables introducidas que sigue el programa. La
Fig.1 señala la densidad de especies de mariposa en la península Ibérica. La Tabla 10 muestra la ecuación
para el perfil de regresión a seguir para las mariposas Ibéricas. Figs. 2 y 3 nos indican aquellos cuadrados
que tienen un número mayor ó más bajo de especies que el esperado, respectivamente.
DISCUSIÓN
Como puede apreciarse en las Tablas 7-9, todos los coeficientes de correlación múltiple son
significativos. Éstos muestran una absorción de varianza alta ó media en las categorías taxonómicas más
bajas. Y una alta absorción en los niveles de familia y superfamilia y en general en las mariposas Ibéricas.
La mayoría de estos coeficientes son más altos en significación y absorción de varianza que aquellos
obtenidos por otros autores en estudios similares (Schall & Pianka, 1977; Massa, 1982; Wilcox et al. 1986).
Por este motivo, los factores que aquí se consideran tienen un peso importante en el análisis y son de largo
alcance a la hora de explicar la distribución geográfica de las especies Ibéricas.
CARACTERÍSTICAS GEOGRÁFICAS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
La posición y geografía de la península Ibérica son relativamente favorables para este tipo de estudio.
Por un lado, la forma de la península es muy próxima a la de un pentágono, con diferencias no muy grandes
entre las diagonales. Por otra parte, tenemos la asimetría del área de unión con el continente. El istmo se
encuentra en el noreste (NE), y este hecho nos permite distinguir gradientes producidos por la distancia
desde la zona de contacto (efecto peninsular), y aquellos generados por efectos latitudinales (y
consecuentemente climáticos).
6
2
3
En penínsulas de magnitud similar, como la Italiana (área: 0.17x10 Km , longitud: 1.0x10 Km.) ó la
6
3
6
2
3
Baja Californiana (0.14x10 Km., 1.6x10 Km.) (Ibérica: 0.58x10 Km , 1.2x10 Km.), que presentan una
forma elongada y una base norteña enteramente en contacto con el continente, es imposible distinguir entre
gradientes de distancia desde el continente y latitud. A pesar de que esta discriminación es solo parcial, los
puntos de principal latitud se encuentran alejados del continente, y lo mismo sucede con aquellos de gran
longitud.
La asimetría aparece reflejada cuantitativamente en la Tabla 3, donde los coeficientes de correlación
entre latitud y longitud y la distancia a Pirineos son significativos, a pesar de que éstos presentan una
moderada absorción de varianza, especialmente donde la latitud es significativa.
La Tabla 3 también muestra otros aspectos que dificultan una correcta interpretación de los
resultados, como son el relieve del terreno, el tipo de suelo y la climatología. Estos son aspectos que a
priori pueden ser considerados independientes, pero que en la práctica muestran un alto grado de
correlación. Esto es debido a las características asimétricas de la península Ibérica, por lo menos en
relación con aspectos aquí considerados (altitud, suelo, irregularidad pluviométrica, precipitaciones).
También está el hecho de que estas asimetrías están en su mayor parte impuestas y acordadas. Los
nombres que se usan comúnmente para acuñar estas diferencias hacen referencia a la Iberia Atlántica ó
húmeda y a la Iberia seca ó Mediterránea en relación al clima, e Iberia de limo ó de silicato (limosa ó silícea)
en función del tipo de suelo.
La distancia a Pirineos muestra una correlación significativa con factores que miden el relieve de los
cuadrados (HMAX, HMIN, DIFH). Esto se debe al hecho de que la península Ibérica presenta áreas de
relieve muy complejo, donde las cimas más altas aparecen en las zonas norteñas y del este, mientras que
en la mitad oeste de la península predominan más las pendientes suaves.
La correlación entre la altitud y longitud máxima y mínima es también significativa por la misma razón.
El relieve muestra otras características inusuales. La parte central está compuesta por mesetas emergidas
que prácticamente son llanas excepto por la cadena montañosa del Sistema Central. Esta meseta está, en
su mayor parte, bordeada por cordilleras. De hecho, la mayoría de las áreas montañosas se pueden
encontrar en los bordes de la península. Como consecuencia, muchas de las cuadrículas que presentan
una elevada altitud también poseen áreas al nivel del mar. Por este motivo los valores para HMAX y DIFH
son prácticamente los mismos. Estos dos factores, HMAX y DIFH fueron introducidos con el objetivo de
separar los efectos producidos simplemente por la altitud (HMAX) de los generados por la variedad de
niveles (DIFH). Ambos se han conservado en el análisis a pesar del hecho de que a efectos del valor del
coeficiente de correlación son prácticamente iguales. La mitad oeste de la península Ibérica está casi
totalmente dominada por suelos arenosos, mientras que en la mitad sur y este, la composición del suelo es
más compleja, si bien predomina el limo. Esto quiere decir que el factor tipo de suelo está correlacionado
significativamente con la latitud y la longitud.
Finalmente el carácter Mediterráneo del clima peninsular, cuantificado aquí mediante el valor medio
de la irregularidad pluviométrica, está correlacionado con la precipitación anual, la longitud y latitud y la
distancia a Pirineos, aunque con una baja absorción de varianza. Esto también debería señalar que este
factor además está correlacionado significativamente con el tipo de suelo, debido al hecho previamente
mencionado de que la región sur y este de la península Ibérica presenta una gran variedad de tipos de
suelo y muestra un clima Mediterráneo más marcado.
La proximidad con el continente Africano, unos 15Km a través del Estrecho de Gibraltar, implica que
la península Ibérica puede contemplarse como una isla respecto a África; con una flora y fauna Ibérica que
tiene indudablemente elementos de origen Africano. Dada la situación geográfica de la península respecto
el continente Africano, la latitud puede cuantificar perfectamente la distancia a África.
ANÁLISIS DEL NIVEL DE SIGNIFICACIÓN DE CADA FACTOR
Análisis separados de los factores muestran (Tablas 8 y 9) que aquellos que determinan la
localización geográfica de cada cuadrado (DISP, LATD y LONG) son los que presentan, en general, los
valores más altos. Además éstos generalmente eran seleccionados en los primeros pasos del programa. El
factor distancia a Pirineos muestra la absorción de varianza más elevada para la totalidad de mariposas, y
esto se mantiene a nivel de familia, excluyendo Papilionidae y Pieridae, posiblemente debido a alguna
heterogeneidad en origen , que discutiremos más tarde.
En la mayoría de los casos, la longitud también muestra niveles de significación, con una absorción
media elevada. Sin embargo, contribuye menos a la correlación múltiple en los diferentes grupos
taxonómicos a partir de ser sustituida por la distancia a Pirineos. Estos valores no pueden ser atribuidos a
valores bajos de precipitación, desde que la lluvia actualmente es más abundante en la mitad oeste de la
península Ibérica. El tipo de vegetación Euro-Siberiana de la cara Atlántica de la península llega ó alcanza
la latitud de Lisboa, mientras que en los Pirineos la mitad este es reemplazada por vegetación Mediterránea.
La latitud tiene significación al menos para los tres factores de localización geográfica, pero no para muchos
de los niveles taxonómicos inferiores. Su contribución a la correlación múltiple es mínima desde que es
reemplazada por la distancia a Pirineos. Los gradientes de longitud y la distancia a Pirineos representan
distancias a puntos de entrada de especies y caracterizan el efecto peninsular y los “gradientes de
dispersión centrífuga”.
La mayoría de los coeficientes de latitud son positivos a partir de la disminución en el número de
especies en latitudes bajas. Esto es lo contrario a lo que ocurre para los gradientes generalmente indicados
en la mayoría de la biosfera, la inversión de este gradiente puede ser atribuido en este como en otros casos,
al efecto peninsular. Para las mariposas Ibéricas este gradiente latitudinal podría representar la combinación
de dos factores a saber, el efecto peninsular y los bajos valores de pluviosidad en el sur. Una disminución
en la diversidad botánica aparece como una solución improbable, dado a que el sector SE de la península
presenta la mayor riqueza floral. Dentro de la península Ibérica, los anfibios exhiben el mismo gradiente
invertido, mientras que los reptiles tienen un gradiente normal. Esto se ha atribuido al alto grado de
dependencia de los primeros al agua (Schall & Pianka, 1977).Sin embargo debido al escaso gradiente
hallado, ambos autores y Busack & Hedges (1984) no creen en la existencia de un efecto peninsular en la
herpetofauna Ibérica. Como es bien sabido los Pirineos constituyen la ruta de tránsito para la mayoría de las
especies de mariposa. El continente Europeo puede ser considerado una península del continente Asiático
para la mayoría de la fauna (Blondel, 1979). En el caso de Lepidoptera, esta ruta de tránsito, denominada
Euro-Asiática, ha sido destinada a ser la más común para las mariposas y para los Lepidópteros Ibéricos en
general (Zercowitz, 1946; Miller, 1968; Gómez –Bustillo & Arroyo, 1981; Calle, 1982).
El segundo grupo de factores de importancia a nivel de significación y contribución está conformado
por aquellos que determinan la altitud de cada cuadrícula (HMAX, HMIN, y DIFH). Los valores más elevados
vienen definidos por la altitud máxima y diferencia de altitud, y en general también son significativos,
especialmente para las categorías taxonómicas más elevadas. Ambos factores muestran valores muy
similares, siendo más altos como regla general aquellos correspondientes a la máxima altitud, la cual en el
análisis múltiple, constituye el segundo factor más importante en la distribución de las mariposas Ibéricas, lo
cual se repite para una buena parte de los grupos taxonómicos a considerar.
La altitud mínima generalmente toma valores que de un modo u otro no son significativos o presentan
una mínima absorción de varianza. El incremento en el número de especies correspondiente al aumento en
el número de niveles, y por tanto a la altitud, constituye un fenómeno territorial habitual en la mayoría de los
grupos incluyendo las mariposas (Wilcox et al., 1986). Los otros tres factores –tipo de suelo, irregularidad
pluviométrica y precipitación anual- muestran coeficientes significativos para aproximadamente la mitad de
los grupos taxonómicos, con una pequeña absorción de varianza. A pesar de esto, en muchos grupos ello
contribuye al aumento de la absorción de varianza en el análisis múltiple.
Los coeficientes del factor tipo de suelo son positivos en casi todos los casos, en correspondencia a
la hipótesis planteada. Una gran variedad en suelo contribuye a una gran diversidad floral, y por tanto a un
gran número de insectos fitófagos como Lepidoptera. La irregularidad pluviométrica y la precipitación anual
también presentan coeficientes con una pequeña absorción de varianza, en muchos casos no significativa.
El coeficiente de irregularidad pluviométrica es negativo para la mayoría de los grupos. Su contribución al
análisis múltiple es mínima, principalmente debido a que su efecto es bien explicado por la latitud.
La irregularidad pluviométrica y la precipitación anual- disponibilidad de agua- parecen jugar un papel
secundario en la distribución de las mariposas Ibéricas. Esto difiere de los hallazgos de otros autores como
Wilcox et al. (1986) que señalan que la precipitación es el factor más importante en la determinación de la
diversidad.
EL VALOR DEL COEFICIENTE DE CORRELACIÓN COMO UN INDICADOR DE PROPAGACIÓN Ó
DISEMINACIÓN DE GRUPOS DE ESPECIES
Lejos de lo concerniente a los grupos taxonómicos, la subfamilia Anthocharinae es notablemente
diferente de otros grupos. Su coeficiente de correlación múltiple es significativo, con una alta absorción de
varianza, pero sus coeficientes de correlación simple son muy diferentes de otros grupos. Su distribución
geográfica no está significativamente correlacionada con la distancia a Pirineos y también puede presentar
un coeficiente positivo, que es único entre grupos. El coeficiente de significación con la mayor absorción de
varianza está asociado a la latitud, pero, igualmente, y difiriendo de otros grupos, es negativo. Otro
coeficiente de significación, además con absorción de varianza media, es la irregularidad pluviométrica que
es positiva. Sin embargo a diferencia de otros grupos, no está correlacionada con las altitudes máximas ó
mínimas de las cuadrículas.
Por tanto, los Anthocharinae son el único grupo de los analizados que parece ser de origen Africano.
La diversidad de las especies de Anthocharinae disminuye con la distancia al continente Africano,
prefiriendo áreas con clima Mediterráneo. Esto concuerda con la distribución general de estas especies,
como señalaban Higgins & Riley (1983).
Algo similar, pero mucho menos acusado, ocurre en los Pirineos. Donde existe la posibilidad de grupo
de origen variado ó mixto, si bien la interpretación es en este caso más dudosa, entre otras razones, debido
al reducido número de especies de esta subfamilia con una distribución adecuada para este tipo de análisis.
Existen nueve especies Ibéricas de Pirineos, de las cuales cinco se encuentran distribuidas en todas las
cuadrículas, y por tanto no contribuyen a este análisis. De las otras cuatro especies, Pieris manii Mayer,
1851 y P.ergane Geyer, 1828 presentan una distribución restringida, preferentemente en zonas del tipo
Norte del Mediterráneo; Pontia callidice (Hüebner, 1805) está restringida a áreas norteñas con un clima
Atlántico y Collotis evagore Klug, 1829 es una especie Africana que se encuentra acotada a áreas con un
clima Mediterráneo más marcado. Por tanto se trata de un grupo variado con un número de elementos
relativamente equitativo, de orígenes diferentes.
La diversidad de orígenes otorga a Pieridae un coeficiente de correlación múltiple significativo y una
absorción de varianza por encima de la mitad, si bien es el más bajo ó el más alto de todos los grupos a
nivel de familia.
Obviamente, esto solo indica que en las Anthocharinae predominan especies de origen Africano, no
que todas las especies son de origen Africano, y esto también apunta a que las de Pirineos presentan
orígenes diversos.
Otra familia que también tiene una absorción de varianza por encima de la mitad es la Papilionidae.
Dicha familia presenta igualmente pocas especies (cinco), de las cuales dos están presentes en todos los
cuadrados. Las dos especies de Parnassius se encuentran restringidas a áreas de alta montaña,
principalmente en la parte norte de la península.
Zerinthia rumina (Linneo, 1758) tiene una distribución Mediterránea. Por tanto se trata de otro grupo
de composición mixta con un cierto grado de equilibrio dentro de dicha composición (de dos elementos
Europeos a uno Africano). Precisamente esta pauta de mariposas de origen Africano que evita una
distribución bimodal aparece como tal en Baja California. En esta región el doble origen de la fauna de
mariposas con especies neárticas y neotropicales impide el efecto peninsular (Brown, 1987).
Dentro de las mariposas Ibéricas predominan las especies Europeas, que además rechazan climas
marcadamente Mediterráneos. Esto no quiere decir que otras especies de origen Africano no estén
presentes por ejemplo en grupos que poseen pocas especies y que por tanto no hayan sido analizados en
este estudio. Tal es el caso de la subfamilia Charaxinae ó algunas especies dentro de Polyommatinae,
como Tarucus theophrastus (Fabricius, 1793). No obstante se encuentran presentes en minoría las
especies que han sido analizadas con estos orígenes dentro de los grupos a los cuales pertenecen.
En las Nymphalidae, a diferencia de otras familias, la latitud es más importante que la distancia a
Pirineos. En el estudio de las categorías taxonómicas más bajas (Nymphalinae, Melitaeinae y Argynninae)
que tienen suficientes especies como para llevar a cabo un análisis se pueden detectar diversas causas
posibles.
Los Melitaeinae muestran un coeficiente simple y múltiple similar a los de otros grupos y a las
mariposas en general, mientras que las Nymphalinae y Argyninae presentan el mayor rechazo al clima
Mediterráneo. Estas especies generalmente son grandes y un gran número de ellas migratorias
(Eitschberger & Steiniger, 1973). Lo cual les permite cubrir grandes distancias y ocupar zonas extensas
donde el clima es favorable. Este hecho se refleja en el reducido valor que toma el coeficiente de
correlación con la longitud. Este fenómeno que aporta un valor escaso al coeficiente de correlación, es
normal en grupos de mariposas con un gran número de especies migratorias (Wilcox et al., 1986).
En relación a estos resultados, la disponibilidad de agua desempeña un papel importante en la
diseminación de las Nymphalidae y aún mayor concretamente en las Nymphalinae y Argynninae. Esto
concuerda con los resultados de Wilcox et al. (1986) como comentamos antes, que lo describen como el
principal factor en la distribución y número de especies de mariposas en general. Para ser exactos, estos
autores han estudiado fundamentalmente especies de Nymphalidae.
Existen otros grupos que presentan un coeficiente de correlación significativo a nivel de subfamilia,
pero que tienen una absorción de varianza más baja que otros. Hablamos de las Hesperinae, Coliadinae,
Melanargiinae y Maniolinae. En estos casos, se trata de nuevo de grupos heterogéneos –con especies
norteñas y Mediterráneas. Además, un elevado número de especies migratorias aparecen en las
Coliadinae.
EQUILIBRIO Y ESTADO ACTUAL EN LA DISTRIBUCIÓN DE LAS MARIPOSAS IBÉRICAS
En las Figs. 2 y 3 se pueden apreciar aquellas áreas que contienen un número de especies menor ó
grande.
La escasez de conocimientos disponibles de la fauna en determinadas zonas podría ser una
explicación importante para la baja densidad (Martín & Gurrea, 1989). Sin embargo, cuando comparamos
estas áreas con aquellas que muestran alta densidad, se encontró que las áreas que tenían menos
especies de las esperadas se concentraban principalmente en el centro de la península, mientras que en las
zonas con una densidad mayor a la esperada lo hacían en los bordes.
La desestabilización de la entrada de un fluido en un medio isotrópico se caracteriza por la presencia
de turbulencia en las áreas donde el fluido se expande. Esto no ocurre en la zona final pero sí en las zonas
medias y en aquellas cercanas al punto de entrada. Dicho fenómeno físico también ha sido detectado en la
distribución de especies. Cuando una distribución se estabiliza, la turbulencia no aparece; en otras palabras;
a pesar de presentar unas adecuadas condiciones medioambientales (físicas y bióticas) existen áreas no
ocupadas, mientras que otras están por encima de la densidad media. No obstante, la característica de las
especies en expansión estriba en la presencia de turbulencia cerca de la zona de entrada y en el acumulo
de grandes densidades en la periferia (Rapoport, 1975).
Este exactamente es el caso de las mariposas Ibéricas; en las que se detecta la presencia de zonas
vacías (con menos especies de las esperadas) en las áreas centrales y próximas a los puntos de entrada,
así como zonas periféricas con un exceso de especies. Esto puede interpretarse como una señal de que la
expansión de las mariposas Ibéricas todavía no está estabilizada.
Se puede esperar que mientras la estabilización de la distribución de las mariposas Ibéricas tenga
lugar los factores geográficos llegarán a ser menos importantes en vista de factores físicos y climáticos, lo
cual es así para las Nymphalidae. Esta familia, con una elevada proporción de especies migratorias, como
grupo tendrá una tasa de expansión más rápida, y por tanto tenderá al equilibrio antes que otras familias.
CONCLUSIONES
El “efecto peninsular” está bien caracterizado en la distribución de las mariposas Ibéricas. De hecho,
es el principal factor en la determinación de la distribución de las especies. Como consecuencia, el
gradiente latitudinal de especies está invertido en la península Ibérica. La densidad de especies disminuye
hacia el ecuador.
El segundo factor más importante es la altitud. Cuando ésta aumenta el número de especies
disminuye. Las cadenas montañosas de la península actúan a modo de corredores facilitando la expansión
de las especies. Altitudes bajas inhiben la dispersión.
Las mariposas Ibéricas son mayoritariamente de origen Europeo, siendo muy leve la influencia de la
fauna del norte de África. De todos los grupos taxonómicos aquí estudiados solo Anthocharinae es
predominantemente de origen Africano. En consonancia con esto, la mayoría de las mariposas Ibéricas
muestran un claro rechazo a climas Mediterráneos más marcados.Los Nymphalidae (concretamente
Nymphalinae y Argynninae) muestran gran dependencia de la irregularidad pluviométrica, y por tanto de la
disponibilidad de agua.
Una gran variedad de tipos de suelo corresponde a una gran diversidad de especies de mariposas, si
el resto de los factores no varía. Hay indicios de que la distribución geográfica de las mariposas Ibéricas no
está estabilizada (o en estado de equilibrio).