principales enfermedades causadas por bacterias en los

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CitriFrut 29(1):28-34. 2012
ISSN: 1607-5072
Artículo Científico
PRINCIPALES ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS EN LOS
CULTIVOS FRUTÍCOLAS DE PAPAYA (Carica papaya L.), PIÑA (Ananas comosus
(L.) MERR.) Y MANGO (Mangifera indica L.)*
Edel Pérez-López y Maritza Luis-Pantoja
Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical. Ave. 7ma. No. 3005 entre 30 y 32, Miramar, Playa. La Habana. Cuba.
E-mail: [email protected]
RESUMEN
Las frutas son componentes esenciales de una dieta saludable, y un consumo diario suficiente podría contribuir a la prevención de enfermedades
importantes, como las cardiovasculares y algunos tipos de cánceres. En el mundo se calcula que existen más de 500 especies de frutales que se cultivan en climas templados, tropicales y subtropicales, y solo 15 frutos son procesados a escala comercial. Son varios los factores que pueden limitar
la producción de las frutas tropicales y disminuir las altas ganancias que reporta su comercialización. Dentro de estos se destacan las enfermedades
causadas por bacterias fitopatógenas, de aquí que es fundamental capacitar a los productores en la detección temprana de estas enfermedades para
evitar grandes pérdidas. En este trabajo se expone la sintomatología, el agente causal, el diagnóstico y el control de las enfermedades bacterianas de
mayor impacto que afectan la papaya (Carica papaya L.), la piña (Ananas comosus (L.) Merr.) y el mango (Mangifera indica L.), lo que lo convierte en
una herramienta para la rápida identificación de enfermedades de este tipo.
Palabras clave: Enfermedades bacterianas, síntomas, mango, papaya, piña
Main bacterial diseases of papaya (Carica papaya L.), pineapple (Ananas comosus (L.) Merr.) and mango
(Mangifera indica L.)
ABSTRACT
Fruits are essential components of a healthy diet and sufficient daily consumption could help to prevent major diseases, including cardiovascular
disease and some types of cancers. It is estimated that worldwide exist over 500 species of fruits that grow in temperate, tropical and subtropical
regions. Of these only about 15 fruits are processed on a commercial scale. Several factors may limit the production of tropical fruits and reduce the
high profits marketing reports. Among these are diseases caused by phytopathogenic bacteria, therefore it becomes essential to train farmers in the
early detection of these diseases to prevent large losses. The symptomatology, cause, diagnosis and control of the main bacterial diseases of papaya
(Carica papaya L.), pineapple (Ananas comosus (L.) Merr.) and mango (Mangifera indica L.), are presented in this work, making it a tool for rapid
identification of such diseases.
Key words: Bacterial diseases, symptoms, mango, papaya, pineapple
INTRODUCCIÓN
En el mundo microbiano, las bacterias se alimentan de
sustratos vivos o muertos para su proliferación y sobrevivencia. Algunas han evolucionado hasta alcanzar una
alta especialización en cuanto a sus estrategias de alimentación. Aquellas que se alimentan de plantas vivas
son miembros patogénicos de las familias de bacterias
Gram-negativas Rhizobiaceae, Enterobacteriaceae, Pseudomonadaceae, Xanthomonadaceae, Ralstoniaceae y Burkholderiaceae, mientras que los patógenos Gram-positivos
pertenecen a las familias Microbacteriaceae y Corynebacterineae. Estas especies patógenas invaden y colonizan la
planta y se mueven entre las células o dentro de los vasos
conductores, proceso que culmina con la aparición de los
síntomas de la enfermedad (Kado, 2004). La prevención
y su manejo son las mejores estrategias para el control de
las bacterias fitopatógenas, ya que los tratamientos químicos disponibles y autorizados se reducen en la práctica sólo
a los productos cúpricos, cuya eficacia es generalmente
mediana. Los métodos de lucha preventiva son múltiples,
pero se basan esencialmente en: la aplicación de técnicas
de diagnóstico sensibles y específicas que permitan detectar las bacterias en el material vegetal; el análisis de las
características de las cepas de cada especie y su comparación molecular con las de otros orígenes; el conocimiento
de las fuentes de inóculo y los reservorios de cada bacteria
en las condiciones de Cuba; el uso de métodos preventivos
y el manejo (Milagros et al., 2009).
Los frutales son también susceptibles a estas enfermedades bacterianas, principalmente aquellas causadas por
bacterias pertenecientes a las familias Pseudomonadaceae,
Xanthomonadaceae y Ralstoniaceae. En Cuba, actualmente se está trabajando en la diversificación, el incremento
de las áreas cultivables y la exportación de diferentes frutales, principalmente en papaya, piña, mango, maracuyá
y aguacate; frutas que cuentan con una gran popularidad
en el mercado europeo (Pages, 2004), por lo que es de con-
* Recibido: 24 de julio de 2012. Aceptado: 12 de septiembre de 2012
E. Pérez y M. Luis: PRINCIPALES ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
siderable importancia tener en cuenta algunos aspectos
relacionados con las enfermedades bacterianas que pueden aparecer en estos frutales para su rápida detección
y control.
Papaya (Carica papaya L.)
Cáncer o necrosis bacteriana de la papaya
El cáncer o necrosis bacteriana de la papaya, enfermedad
que no se encuentra hasta el momento en Cuba, se reportó por primera vez en Java (von Rant, 1931) y su agente
causal es Erwinia papayae (Gardan et al., 2004). Es una
bacteria Gram-negativa, anaeróbica, no formadora de esporas y cuyo crecimiento in vitro se obtiene en un rango
de temperaturas que va desde los 10 a los 45 ºC (Gardan
et al., 2004). Los principales síntomas que presenta esta
enfermedad son el amarillamiento de las hojas en plantas
jóvenes y su decaimiento, ocurriendo la muerte de toda la
porción superior de la planta. En plantas adultas se desarrollan lesiones secas en la lámina foliar, principalmente
a lo largo de las nervaduras y en los pecíolos y tallos aparecen lesiones húmedas que crecen rápidamente. Para el
control de esta enfermedad se recomiendan aspersiones
de bactericidas o antibióticos de manera foliar incluyendo
flores, frutos y tallos (Cook, 1975).
El cogollo arrepollado del papayo
El cogollo arrepollado del papayo o “bunchy top” (PBT, siglas del inglés Papayo Bunchy Top) es una de las enfermedades de mayor importancia económica que afectan este
cultivo porque no solo daña a los frutos, sino que es también una enfermedad sistémica.
Hasta el momento no ha podido cultivarse in vitro ningún
microorganismo a partir de las plantas infectadas, lo que
ha impedido delimitar la sintomatología específica para
cada patógeno y la verificación de su patogenicidad en el
papayo.
Davis et al., 1998 desarrollaron métodos moleculares para
la detección de bacterias tipo Rickettsia en plantas con
síntomas de PBT. Las técnicas empleadas para esta detección fueron la microscopia electrónica, reacción en cadena
de la polimerasa (PCR) con cebadores específicos para la
detección de bacterias tipo Rickettsia, y la secuenciación
y alineamiento del fragmento amplificado por PCR con secuencias de referencia. En Cuba se informó la presencia de
Rickettsias en plantas con síntomas de la enfermedad en
el 2009 (Luis et al., 2009).
El primer síntoma del PBT es un ligero moteado de las hojas superiores, éstas muestran una ligera apariencia rugosa en las últimas tres hojas recientemente formadas del
ápice de la planta. La lámina de las hojas infectadas se
torna poco a poco clorótica, especialmente en las áreas internerviales. En los casos más agudos se presenta la clo-
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rosis de las hojas más tiernas (esta clorosis afecta toda la
lámina con igual intensidad), lo que permite muchas veces
diagnosticar la enfermedad desde gran distancia. Cuando
el daño es avanzado o las plantas no son tratadas con antibióticos para revertir síntomas, éstas pueden presentar
necrosis marginal. El crecimiento apical finalmente cesa, el
cual con el acortamiento de entrenudos, da un apariencia
de “cogollo arrepollado” en las plantas afectadas. Con la
detención del crecimiento apical y la disminución del vigor
de la planta, las hojas más viejas se van cayendo poco a
poco, quedando cada vez menos hojas formadas en el ápice. Muy rara vez las plantas mueren, sin embargo, pueden
aparecer nuevos brotes de las partes bajas de los tallos, en
donde todavía la planta no está infectada. Como el vigor
de la planta disminuye y las hojas viejas continúan su abscisión, es menor el desarrollo de las hojas que permanecen
en la parte superior. Las hojas y los pecíolos muestran una
reducción en su crecimiento y se llegan a poner rígidas.
Los entrenudos se van acortando poco a poco, para finalmente arquearse hacia abajo semejando una sombrilla o
paraguas. En los pecíolos de las hojas se presentan unas
listas o líneas longitudinales de colores obscuros y claros,
contrastando con el resto del tejido. También se presentan
pequeños puntos y manchas aceitosas que por lo general
se localizan en las partes superiores de tallos y pecíolos.
En la base de los pecíolos se observan formaciones de
apariencia cancerosa, denominadas piel de rana. La mayor
parte de las flores abortan antes de abrir.
Cuando logran llegar a la antesis, dan frutos pequeños, deformes y que pueden ser cortados sobre el mismo árbol sin
desprender una gota de látex. Los frutos cortados de las
plantas enfermas son de mala calidad, ya que su dulzura
y consistencia disminuyen. Cuando la planta se deshoja
debido a un fuerte avance de la enfermedad, los frutos
quedan sin protección contra los rayos del sol y se les provocan quemaduras, también llamadas “golpes de sol”, disminuyendo la calidad. De forma general no hay presencia
de látex. En general disminuye o desaparece el fluido de
látex constituyendo uno de los síntomas más confiables
para el diagnóstico (Webb y Davis, 1987). Muchos de estos
síntomas se observan en la figura 1 (Luis et al., 2009).
Empoasca papayae Oman y Empoasca stevensi Young, han
sido relacionadas como vectores transmisores del PBT.
(Haque y Parasram, 1973).
Actualmente, el uso de cultivares tolerantes es la única
medida práctica de control del cogollo arrepollado. Donde está presente la enfermedad, los materiales tolerantes
pueden crecer solo en plantaciones comerciales con baja
presión de la enfermedad. La presión de la enfermedad varía según la localización geográfica, presumiblemente debido a la ecología del insecto vector (Davis et al., 1998).
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tar frutos de papaya de huevecillos y larvas de moscas
(Couey, 1989).
Fig.1. Principales síntomas de PBT en papayo. A. Clorosis foliar y cese
del crecimiento apical. B. Acortamiento de entrenudos. C. Desaparición
de la secreción de látex. Fotos tomadas en plantaciones de la provincia
de Matanzas (Luis et al., 2009).
La erradicación del material vegetal infectado es otra medida que proporciona buenos resultados. Es importante
extraer y eliminar fuera de la plantación los restos de las
plantas enfermas, así como la aplicación de insecticidas
y cal agrícola. Se recomienda que al aplicar insecticidas
específicos para chicharritas sobre el cultivo, se aplique el
mismo insecticida mezclado con herbicida Glyfosate dirigiendo esta mezcla hacia las malezas de las calles y entrecalles y en la periferia de las plantaciones del cultivo, para
disminuir las poblaciones (Cook, 1975).
Otra de las medidas para el manejo de la enfermedad es el
empleo de gramíneas forrajeras, con el objetivo de que la
altura de la barrera viva sea de al menos tres metros, donde los principales insectos chupadores no la rebasen. No se
recomienda hacer siembras escalonadas de papaya. Cuando sea necesario sembrar en lugares cercanos o aledaños
a plantaciones primeramente establecidas, se deberá trasplantar en menos de un mes entre una y otra plantación.
Debido a que la capacidad de vuelo del vector es muy alta,
se recomienda como mínimo cinco mil metros entre una
y otra plantación y reforzar con todas las medidas antes
citadas para un mejor control (Martorelli y Adsuar, 1952).
A esta enfermedad se han asociado también los fitoplasmas como agentes etiológicos (Gibb et al., 1996). En Cuba
se reportó en 2003 la presencia de fitoplasmas en plantas
de papayo con síntomas de cogollo arrepollado (Arocha et
al., 2003).
Amarillamiento interno de la papaya
El amarillamiento interno, enfermedad causada por Enterobacter cloacae Hormaeche y Edwards, fue observado por primera vez en 1972 en Hawai en tratamientos de
inmersión en agua caliente desarrollados para desinfec-
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Enterobacter cloacae ha sido aislada de flores y semillas
de papaya homogéneas, y en el intestino medio de la mosca oriental de la fruta (Dacus dorsalis Hendel). En estudios
realizados por Jang y Nishijima, 1990 se encontró que existe relación entre D. dorsalis y E. cloacae, sugiriendo que las
moscas de la fruta pueden estar posiblemente envueltas
en la transmisión de la bacteria. Esto supone que después
de que E. cloacae se transmitió a las flores del papayo
por las moscas de las frutas y otros insectos, el patógeno permanece latente durante el desarrollo del fruto hasta
expresar los síntomas cuando el fruto se acerca a su madurez o está totalmente maduro. Sin embargo, E. cloacae
fue encontrada en frutos tratados con agua caliente, creyendo que gracias a esto no existió una mayor fuente de
infección en papayas procesadas debido a una incidencia
relativamente baja de síntomas de amarillamiento interno
en el tejido vascular cercano al pedúnculo del fruto (Jang
y Nishijima, 1990).
En papayas maduras, el amarillamiento interno causa una
decoloración amarilla en la parte interna. Las áreas afectadas son suaves y tienen márgenes difusos extensos y un
olor a podrido muy penetrante o repulsivo (Jang y Nishijima, 1990).
La expresión de los síntomas también varía con la etapa
de maduración del fruto. En frutos con maduración incompleta, el tejido infectado aparece como “paquetes”
de pulpa amarillenta-decolorada, y en frutos totalmente
maduros las áreas infectadas no tienen un área fuertemente marcada, apareciendo muy tenue o difusa (Cook,
1975).
El control de E. cloacae está limitado a tratamientos cuarentenarios poscosecha de agua caliente los cuales reducen efectivamente la incidencia de amarillamiento interno
en la fruta. Sin este tratamiento, la incidencia de la enfermedad puede llegar hasta el 43%, según los tipos de empaque y la época del año. Los tratamientos de agua caliente
pueden inducir la resistencia del fruto a la bacteria patógena, pero no se conocen los mecanismos bioquímicos
y fisiológicos involucrados (Tang et al., 1972).
En zonas donde haya incidencia de diferentes géneros
y especies de moscas de la fruta, se recomienda la aplicación de insecticidas dirigidos a la columna floral y el
follaje para controlar el vector, cebos envenenados con
atrayentes (p.e. Trampas tipo “Mac Phails”) y monitoreo mensual de la incidencia de estos insectos sobre los
huertos (Couey, 1989).
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E. Pérez y M. Luis: PRINCIPALES ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
Piña (Ananas comosus (L.) Merr.)
Enfermedad de la piña rosada
Existen varias enfermedades de la piña causadas por bacterias. Dentro de estas se destacan por su importancia
económica la enfermedad de la piña rosada (Pink fruit)
y la enfermedad conocida como pudrición del cogollo de la
piña o corazón negro (Bacterial heart rot or fruit collapse)
(French y Silva-Rojas, 2006). A pesar de que ninguna de
estas enfermedades han sido informadas en Cuba, es necesario tener conocimiento de sus características para su
rápida detección en caso de su posible ocurrencia.
La enfermedad de la piña rosada fue descrita por primera
vez en Hawai en 1915 (Lyon, 1915) y aunque la bacteria
causante no ha sido completamente establecida, algunos
estudios indican que es muy probable que la enfermedad
sea causada por bacterias pertenecientes al género Acetobacter. Estas bacterias son transportadas por insectos y
penetran al ovario de los frutos desarrollándose en el tejido en maduración (Hine, 1976). La principal característica
de esta enfermedad es que la fruta enferma presenta una
apariencia normal hasta su conservación cuando debido
a la cocción aparecen decoloraciones de color rosado parduzco en el tejido afectado (Hine, 1976).
Pudrición del cogollo de la piña
Otra enfermedad que afecta este frutal es la conocida
como pudrición del cogollo de la piña. Los agentes causales son las bacterias Erwinia chysanthemi y Erwinia
carotovora subsp. carotovora. Estas bacterias han sufrido
varias reasignaciones taxonómicas. Inicialmente se clasificaron dentro del género Pectobacterium como P. chysanthemi y P. carotovora subsp. carotovora. En una revisión
más reciente, realizada por Samson et al., 2005 se dividió
a E. chysanthemi en cinco especies ubicadas en un nuevo género conocido como Dikeya. Los síntomas generales
provocados por este patógeno consisten en una pudrición
acuosa de coloración parda y mal oliente, que se inicia en
la base de las hojas centrales de las rosetas. Debido a esta
pudrición las hojas se desprenden fácilmente al tirar de
ellas (Figura 2).
En algunos casos, se observan exudados desde las pústulas putrefactas. Los exudados provenientes de frutos jóvenes son la principal fuente de inóculo para las infecciones
secundarias. La sintomatología de la enfermedad presenta
un poco de variación de acuerdo al patógeno que la cause,
ya sea E. chysanthemi o E. carotovora subsp. carotovora.
Para la primera especie, las lesiones se dan de manera
sistemática, mientras que la segunda solo causa la enfermedad de manera localizada y en plantas estresadas. Así
mismo, las lesiones de esta última se presentan de forma
inmediata, mientras que las de E. chysanthemi pueden
darse de forma latente (Kaneshiro et al., 2008a). Estas bac-
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terias son capaces no solo de afectar la producción sino
que también constituyen un riesgo para las plantas.
Fig. 2. Pudrición acuosa en la base de las hojas centrales de la roseta
provocada por E. chysanthemi (Kaneshiro et al., 2008b).
En condiciones climáticas propicias durante la floración
pueden reducir a cero la producción de frutas (Van der
Zwet y Keil, 1979).
Para el control de la enfermedad y de sus agentes causales se debe llevar a cabo un programa capaz de integrar
el control químico con el saneamiento, la poda, la erradicación y la nutrición de los cultivos. Algunos compuestos
químicos se han probado contra la bacteria como son la
flumequina y la kasugamicina fosetil-Al, con cierto grado
de éxito (Smith et al., 1992). El ácido oxonílico (Hikiki et al.,
1989) parece ser un químico promisor en el control de la
enfermedad (Jones y Byrde, 1987) (Dimova-Aziz, 1990).
Mango (Mangifera indica L.)
En el cultivo del mango han sido informadas enfermedades provocadas por Agrobacterium tumefaciens, Bacillus
subtilis, Erwinia carotovora subsp. carotovora (Bradbury,
1986), y Xanthomonas campestris pv. mangiferae indicae,
la más ampliamente conocida y causante de la mancha negra bacteriana en los frutos de mango (Ploetz et al., 1994).
Mancha negra bacteriana del mango
La mancha negra bacteriana del mango es una enfermedad difícil de controlar y generalmente constituye un factor
limitante en la industria del mango cuando las enfermedades fúngicas y otras plagas son controladas hasta niveles
aceptables (Gagnevin y Pruvost, 2001). La característica
principal que hace a esta enfermedad tan importante para
la economía es el gran daño que provoca a los frutos (Cazorla et al., 1998). Provoca caída prematura de los frutos,
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disminución de la calidad de los mismos e induce defoliación severa de los árboles (Gagnevin y Pruvost, 2001). Esta
enfermedad afecta a todas las partes aéreas de la planta.
La bacteria utiliza las entradas naturales de las plantas
y heridas que puedan presentar como puertas de entrada
para colonizar el tejido provocado lesiones.
de inóculo y la utilización de compuestos cúpricos para la
disminución de poblaciones de bacterias epifitas, son algunas de las medidas recomendadas para el control de la
enfermedad (Gagnevin y Pruvost, 2001).
Los síntomas más comunes se producen en hojas y frutos, los cuales se manifiestan inicicialmente como pequeñas manchas húmedas delimitadas por nervaduras, las
cuales se vuelven protuberantes, negras y en ocasiones
con un halo clorótico (Figura 3A.). Debido al aumento del
espacio intercelular como resultado de la presencia de la
bacteria en los tejidos de la hoja, se produce la ruptura
de la epidermis.
Las lesiones individuales presentan una talla de 0.5 a 2
cm de diámetro, pero estas pueden unirse y formar grandes áreas necróticas. Luego de varios meses de infección
las lesiones de la hoja se vuelven secas y de color pardo
brillante (Figura 3B.) (Gagnevin y Pruvost, 2001). En los
frutos los síntomas comienzan como pequeñas manchas
húmedas en las lenticelas. Estas manchas toman forma
estrellada y comienzan a liberar un exudado en forma de
goma con un alto grado de infectividad (Figura 3C. y D.).
Las infecciones severas pueden provocar caída prematura tanto de las hojas como de los frutos (Gagnevin y
Pruvost, 2001). El agente causal de la mancha negra bacteriana fue clasificado inicialmente como Xanthomonas
campestris pv. mangiferae indicae (Dye et al., 1980). Sin
embargo, esta bacteria no ha sido incluida recientemente
en ningún estudio taxonómico. Debido a esto es nombrada provisionalmente como Xanthomonas sp. pv. mangiferae indicae (Vauterin et al., 1995). La identificación de
esta bacteria ha sido posible a través de su aislamiento
en medios semi selectivos (Sanders y Korsten, 1995), el
empleo de anticuerpos policlonales (Pruvost y Manicom,
1993) , monoclonales (Sanders et al., 1994) y técnicas moleculares (Mazzola et al., 1992).
Fig. 3. Lesiones de la mancha negra bacteriana en hoja y fruto. A. Síntomas jóvenes (2 meses aproximadamente). B. Lesiones viejas. C. Lesiones
estrelladas con exudado gomoso. D. Acumulación de lesiones. Figura tomada de (Gagnevin and Pruvost, 2001).
Necrosis de las yemas apicales
Entre los principales factores que limitan la producción
de mango en España y Portugal, provocando grandes pérdidas económicas se encuentra la enfermedad conocida
como necrosis de las yemas apicales (Cazorla et al., 1992),
producida por bacterias. Estas lesiones en las yemas
apicales se extienden en ocasiones al pecíolo de la hoja
y llegan a alcanzar las flores provocando una disminución
significativa de la producción (Figura 4 A. B. y C.) (Cazorla et al., 1998). En las hojas las lesiones aparecen como
manchas angulares, internervales y húmedas (1-3 mm de
diámetro) que pueden unirse tornándose negras y ligeramente levantadas (Figura 4D.) (Cazorla et al., 1998).
Es probable que la diseminación a gran escala de la enfermedad ocurra por la propagación de material vegetal
contaminado (Gagnevin et al., 1997); la transmisión de X.
sp. pv. mangiferae indicae a través de las semillas no se
ha demostrado. Los vientos durante la ocurrencia de lluvias son de gran importancia en la diseminación local de la
bacteria y dentro de la planta la diseminación se favorece
mediante la lluvia y el riego (Gagnevin y Pruvost, 2001).
La producción de material vegetal libre de enfermedades
es fundamental en la estrategia de control. El empleo de
bactericidas para la desinfección de las herramientas empleadas durante el injerto, de cortinas rompe vientos en
los sembrados, la erradicación de cualquier posible fuente
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Fig. 4. Síntomas característicos de la necrosis apical bacteriana en árboles de mango. A. Extensión de la necrosis a lo largo del pecíolo. y C. Necrosis desde la yema apical hacia la floración. D. Daños en hojas. Figura
tomada de (Cazorla et al., 1998).
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E. Pérez y M. Luis: PRINCIPALES ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
El agente causal de esta enfermedad es la bacteria Pseudomonas syringae pv. syringae, (Cazorla et al., 1998). En
otros frutales se han informado con anterioridad iguales
síntomas en melocotón (Endert y Ritchie, 1984), cítricos
(Lopez, 1989), cereza (Sundin et al., 1989), almendros (Lindow y Connell, 1984), y pera (Montesinos y Vilardell, 1991),
y en todos los casos coincide que el agente causal es P.
syringae pv. syringae.
El control de esta enfermedad se ha logrado a través de la
erradicación de plantas enfermas, pues hasta el momento
el control químico no logra la efectividad necesaria (Cazorla et al., 1998).
Bacteriosis o pudrición del mango
La bacteriosis o pudrición del mango es otra enfermedad
que afecta a este frutal. Esta se caracteriza porque en el
fruto no aparecen síntomas externos, solamente alrededor
del pedúnculo aparece en ocasiones una zona hundida de
color marrón oscuro. Esta zona se corresponde en el interior del fruto, con una necrosis avanzada hacia la semilla,
provocando que las nervaduras se ennegrezcan y en casos
avanzados afecta el embrión (Guevara et al., 1980). Otro
síntoma de la enfermedad es la caída prematura de los frutos, los cuales presentan necrosis interna y exudado gomoso en la zona del pedúnculo (Guevara et al., 1980).
En las hojas la bacteria se encuentra generalmente asociada con hongos del género Colletotrichum sp. y Pestalotia sp., ocasionando manchas pequeñas, angulares, de 2-3
mm o a veces manchas grandes en los bordes que le dan
un aspecto de quemadura (Tuite, 1969). En los pecíolos el
síntoma se manifiesta como pequeñas grietas o surcos de
aproximadamente un cm de largo, de aspecto corchoso,
pudiendo o no haber secreción gomosa de color marrón
oscuro en la zona afectada. En el tronco o ramas se observan lesiones longitudinales, variables en tamaño, de las
cuales sale una secreción gomosa de color rosado a marrón oscuro que al secarse se torna negra, siendo ésta más
abundante en la época lluviosa. La lesión constituye un
verdadero “chancro” o “cancro” que al cortarse presenta
en su interior canales de color pardo-rojizo que avanzan
hacia la parte superior del árbol (Guevara et al., 1980).
El agente causal de esta enfermedad es Erwinia carotovora
(Jones) Holland y E. herbicola (Lohnis) Dye, previamente señalado como E. mangiferae (Doyge) Bergey (Elliot, 1951).
La enfermedad se disemina por la lluvia, esquejes infectados y por insectos (Guevara et al., 1980). La penetración de
la bacteria se realiza a través de heridas y aberturas naturales: estomas hidatodos y lenticelas. La identificación de
la bacteria ha sido posible a través de su aislamiento (Kado
y Heskett, 1970) y de la realización de diferentes pruebas
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bioquímicas (Ritchie et al., 1980). El control de esta enfermedad se ha limitado a la erradicación del material vegetal contaminado y al empleo de material de propagación
sano (Guevara et al., 1980).
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