Hormonas (Clase 2 Dr. Civello)
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Hormonas y maduración de frutos Hormonas Vegetales • Hormonas vegetales o reguladores del crecimiento vegetal. • Compuestos orgánicos producidos en bajas concentraciones. • Producidos en una parte de la planta (fuente) y transportado a otra parte de la misma (destino). • Provoca respuestas estimulatorias o inhibitorias ligadas a procesos fisiológicos o de desarrollo. Hormonas Vegetales • Principales tipos de hormonas vegetales • • • • • Etileno Auxinas Citoquininas Giberelinas Ácido abscísico Inducción hormonal del desarrollo del fruto Desarrollo División celular aumento de tamaño celular Citoquininas Auxinas-giberelinas •Incorporación de agua •Acumulación de almidón Etileno üGas a temperaturas fisiológicas üProducido por hongos, bacterias y plantas üProducido en todos los tejidos de las plantas üTasa de producción depende del tejido y estado de desarrollo Efectos fisiológicos del etileno Estimula la curvatura de las hojas (Epinastia) Triple respuesta (disminución de la elongación del tallo , engrosamiento del tallo y estimulación del crecimiento horizontal) en coleoptiles etiolados. Inducción de raíces adventicias Estimula la senescencia en hojas y flores Ruptura de la dormancia en semillas Abscisión de hojas Estimulación de la maduración de frutos Frutos climatéricos y no climatéricos Frutos carnosos Manzana •Climatéricos Palta Banana •No climatéricos Mango Cereza Durazno Cítricos üSin incremento en la producción de Ciruela etileno Uva üActividad respiratoria casi sinTomate cambios Ananá üEtileno exógeno no acelera laMelón Frutilla maduración Higo Sandía Pera Ruta de síntesis del etileno Etileno Patrones de biosíntesis de etileno (McMurchie et al. 1972) no-climatéricos Sistema I Baja producción de etileno autoinhibición estado preclimatérico Tejidos vegetativos Sistema II Explosión autocatalítica climatéricos Producción autocatalítica de etileno Sistema 1 Sistema 2 transición ++ - Vía de señalización del etileno Factores Receptores CTR1 EIN 2 de transcripción Raf kinasafuncional Redundancia Regulador positivo Regulador negativo EIN3/EIL Reguladores Localizado negativos en membrana Complejo proteico con ERF1 2 subfamilias: I (ETR1,ERS1) (menor afinidad y II receptores (ETR2, EIN4, ERS2) con subfamilia II) Algunos inducidos por etileno: sistema autocatalítico. Reducción de la producción de etileno en tomates transgénicos Control AS ACC sintasa Mutantes de la maduración de tomate NR nor rin Efecto del 1-MCP en la maduración de palta 300 C ontrol 1-M C P & C 2 H 4 300 Fruit firmness (N) -1 -1 Ethylene (µL kg h ) 350 1-M C P 250 200 150 100 50 Control 1-MCP & C2H4 250 1-MCP 200 150 100 50 0 0 0 5 10 15 20 25 S torage perio d (days) 30 0 5 10 15 20 25 Storage period (days) 30 Etileno en frutos no climatéricos Receptores de etileno en frutillas Cítricos inmaduros + etileno Cítricos maduros (deverdizado) Efecto del etileno en frutilla - Tratamiento con etileno (etefón): Etileno ejercería un efecto positivo en la expresión poligalacturonasa. Tratamiento de frutillas con 1-MCP Inhibición de la percepción de las pequeñas cantidades de etileno endógeno suficiente para regular negativamente la expresión PG e inhibir la actividad poligalacturonasa total. Auxinas Se producen en meristemas apicales (tallo y raíz), embriones en•crecimientos y hojas jóvenes. Principales efectos • Estimula la elongación celular • Promueve la dominancia apical (inhibición del crecimiento de yemas axilares) • Promueve el crecimiento de raíces adventicias • Promueve o inhibe la abscisión de hojas, flores y frutos, dependiendo de la concentración • Controla la expresión de numerosos genes • Retrasa la maduración de frutos; estimula la partenocarpia Aplicación poscosecha de auxinas en tomates Respiración Producción de etileno Color superficial Receptáculo expandido Antocianinas anthocyanin content (nmol / g fruit) Las auxinas regulan la maduración de un fruto no-climatérico como la frutilla 200 160 120 80 40 Actividad xilosidasa Enzymatic activity (Units/g fruit) 0 0.07 0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 0.00 FaXyl Aquenios W -NAA +NAA + Ach - Ach W + 3 d 20°C Efecto de auxinas en frutilla - Deaquenación: 48 hs 22 °C Contenido de antocianinas ((µmol Kg -1) 100 (A) * 80 60 40 20 0 (B) PGs ARNr CONTROL DEAQ. Eliminación de fuente endógena de auxinas leve efecto positivo en la acumulación de antocianinas y expresión de PG. Regulación hormonal en frutilla IAA 14 ABA 1 30 Días después de la antesis Giberelinas Se producen en meristemas apicales (tallo y raíz), embriones, hojas jóvenes, frutos y tubérculos. • Principales efectos • Estimula la elongación celular • Promueve la división celular en el tejido vascular (cambium) • Promueve la germinación de semillas (estimula degradación de almidón) • Controla la expresión de numerosos genes • Retrasa la maduración de frutos • Retrasa la senescencia de flores y frutos Aplicaciones de Giberelinas Control Control GA3 A partir de un fenotipo enano por deficiencia de Giberelinas, reestablece el crecimiento GA3 La aplicación de GA3 favorece la elongación de los internodos y el crecimiento de uvas Influencia de giberelinas sobre el color del fruto Frutilla Tomate Antocianinas Controles Tratadas Clorofila a Clorofila b Efecto de NAA y GA3 sobre la expresión de PG en frutilla Resultados de acuerdo con el papel propuesto para las auxinas como hormonas claves que regulan la maduración de frutilla ejerciendo un efecto inhibitorio. Ácido abscísico (ABA) Se produce en todos los órganos (p.ej. raíces, hojas, tallos, frutos). • Principales efectos • Mantiene la dormancia en semillas y yemas • Contrarresta el efecto de auxinas y giberelinas • Provoca el cierre estomático • Controla la expresión de numerosos genes • Estimula la maduración de frutos (?) Ácido abscísico (ABA) Podría estimular la síntesis de etileno Ácido abscísico (ABA) Evolución del contenido de ABA en cerezas Citoquininas Se producen en embriones, meristema apical de raíz, hojas jóvenes y frutos. Desde la raíz, se movilizan por el xilema • hacia otros tejidos. Principales efectos • Promueve la división celular • Contribuye al crecimiento celular en hojas • Estimula, junto con auxinas, la diferenciación celular y la germinación • Retrasa la senescencia y abscisión de hojas y preserva el contenido de clorofilas Otros reguladores del crecimiento vegetal Efecto del MJ en discos de manzana •• Brasinoesteroides • Ácido Salicílico • Metil-jazmonato tratados control
