Sistema Nervioso-IV: Vertebrados-SNC
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Sistema nervioso de Vertebrados Sistema nervioso central (SNC) Sistema nervioso central • Objetivos –Médula espinal •Sustancia gris periependimaria •Sustancia blanca –Circuitos principales –Especializaciones en algunos vertebrados –Encéfalo •Tronco encefálico •Cerebelo •Corteza cerebral –Meninges •Aspectos comparados •Plexos coroideos y vellosidades aracnoideas 1 Sistema nervioso central • Sistema nervioso central – Órganos derivados del tubo neural: –Encéfalo y médula espinal • Componentes histológicos: – Tejido nervioso » Sustancia gris » Sustancia blanca » Canal neural Ö epitelio ependimario y líquido cefalorraquídeo - Encéfalo Ö VENTRÍCULOS - Méd. espinal Ö EPÉNDIMO – Tejido conjuntivo » MENINGES y SEPTOS – Vascularización Sistema nervioso central Desarrollo embrionario del SNC –Regionalización y plegamiento del SNC MESENCÉFALO ROMBOENCÉFALO MÉDULA ESPINAL DIENCÉFALO TELENCÉFALO TELENCÉFALO PROSENCÉFALO DIENCÉFALO ENCÉFALO MESENCÉFALO TUBO NEURAL METENCÉFALO DEUTEROENCÉFALO ROMBENCÉFALO MÉDULA ESPINAL MIELENCÉFALO 2 Sistema nervioso central Desarrollo embrionario • Vesículas encefálicas y médula espinal DIENCÉFALO TELENCÉFALO MESENCÉFALO O AL ÉF NC OE MB RO MÉDULA ESPINAL Sistema nervioso central • Regionalización y plegamiento del SNC –Ventrículos encefálicos y epéndimo TELENCÉFALO DIENCÉFALO I y II Ventrículos (telencefálicos) Retina MESENCÉFALO III Ventrículo (diencef.) Ventrículo mesencef. (acueducto de Silvio) METENCÉFALO MIELENCÉFALO IV Ventrículo (romboencef. ROMBENCÉF. MÉDULA ESPINAL Epéndimo Vista dorsal 3 Sistema nervioso central • Regiones encefálicas y médula espinal Hemisferios cerebrales Paráfisis Órganos pineales Techo óptico Tela coroidea del IV ventrículo Cerebelo M. ESPINAL Tegmento Médula oblonga Hipófisis mesencefálico (bulbo raquídeo) neural Tegmento Hipotálamo romboencefálico Comisura óptica Bulbos olfativos Núcleos basales Corte sagital esquemático del SNC Sistema nervioso central • Regiones (vesículas) encefálicas y médula espinal Telencéfalo (corteza cerebral) IV ventrículo Encéfalo M. ESPINAL Quiasma óptico Diencéfalo Romboencéfalo (tálamo) (bulbo raquídeo) Encéfalo y médula espinal humano Cerebelo Corte sagital del encéfalo humano 4 Sistema nervioso central MÉDULA ESPINAL Sistema nervioso central • Médula espinal – Órgano del SNC que discurre por el canal raquídeo de la columna vertebral • Derivado de la región troncal del tubo neural • Organización anatómica: DORSAL VERTEBRA M. ESPINAL Nervio raquídeo VENTRAL Vista de un segmento de la columna vertebral 5 Médula espinal • Organización anatómica –Neuromería 2ia Ö segmentos funcionales Sustancia gris Sustancia blanca Raíz dorsal (posterior) Ganglio raquídeo Raíz Raízanterior ventral (anterior) Nervios raquídeos Vista ventral Médula espinal • Organografía microscópica de la médula espinal – Componentes histológicos: •Tejido nervioso – Sustancia gris periependimaria Ö ASTAS – Sustancia blanca periférica Ö TRACTOS – Epéndimo Ö epitelio ependimario •Tejido conjuntivo – Meninges Ö capas que envuelven a la méd. espinal – Septos Ö tabican el interior de la méd. espinal •Vascularización: – Vasos sanguíneos, que se ramifican siguiendo al tejido conjuntivo 6 Médula espinal • Tejido nervioso –Sustancia gris: ASTAS –Sustancia blanca periférica: TRACTOS • Tejido conjuntivo: meninges y septos Septo medial SUSTANCIA BLANCA ASTA DORSAL ASTA LATERAL EPÉNDIMO ASTA VENTRAL SUSTANCIA GRIS Meninges Surco ventral CT médula espinal de mamífero Médula espinal • Tejido nervioso –Sustancia gris: ASTAS –Sustancia blanca periférica: TRACTOS SUSTANCIA GRIS Septo medial EPÉNDIMO ASTA DORSAL ASTA LATERAL Raíz dorsal Ganglio Raquídeo Raíz ventral Surcoventral ventral Surco ASTA VENTRAL SUSTANCIA BLANCA CT médula espinal de mamífero 7 Médula espinal RAIZ DORSAL • Tejido nervioso –Sustancia gris – tipos neuronales ASTA DORSAL •Neuronas sensoriales –Reciben aferencias (sensoriales) de las neuronas de los ganglios raquídeos a través de las raíces dorsales •Interneuronas –Establecen circuitos neuronales: »Intrasegmentarios »Suprasegmentario –Motoneuronas »Envían eferencias (motoras) a través de la raíz ventral (y dorsal en nomamíferos) RAIZ VENTRAL ASTA VENTRAL Médula espinal • Sustancia gris – tipos neuronales –Neuronas sensoriales ASTA DORSAL •Agnatos: neuronas bipolares •Gnatostomos: n. multipolares –Dendritas hacia la raíz dorsal –Axón hacia el resto de la sust. gris (ipsi- y contra-lateral) •Interneuronas –Tipos neuronales diversos (multipolares) »Neuritas en sust. gris y blanca •Motoneuronas ASTA VENTRAL –Neuronas grandes, multipolares »AxónÖ eferencias que salen por la raíz ventral (y dorsal en no-mamíferos) 8 Médula espinal • Sustancia gris –Circuitos neuronales segmentarios y suprasegmentarios Aferencias (raíz dorsal) MOTONEURONAS TRACTOS ASCENDENTES NEURONAS SENSORIALES VÍAS SUPRASEGMENTARIAS INTERNEURONAS Eferencias (raíz ventral) Médula espinal • Sustancia blanca –Tractos ascendentes y descendentes Tractos ascendentes Tractos descendentes Sustancia gris 9 Médula espinal • Epéndimo: canal central, lleno de líquido cefalorraquídeo –Recubierto por el epitelio ependimario •Epitelio simple cúbico o prismático –Células ependimarias (ependimocitos) ciliados »No hay membrana basal entre el epitelio ependimario y el resto de tejido nervioso Epitelio ependimario (M. ópt., HE) Epéndimo (M. ópt., HE) Ependimocito (M.E.) Médula espinal • Aspectos comparados - fenómenos evolutivos –Engrosamiento del tejido nervioso •Mayor definición entre sustancia gris y sustancia blanca –Incremento del número de neuronas »Tetrápodos Ö intumescencias cervical y lumbar –Aumento del número de conexiones suprasegmentarias »Nuevos tractos ascendentes y descendentes –Incremento de la velocidad de conexiones •Vertebrados anamniotas Ö neuronas gigantes •Vertebrados amniotas Ö incremento del nº de fibras mielinizadas –Aumento de la cantidad de tejido conjuntivo y vasos –Surco ventral más marcado Ö arteria ventral más “profunda” –Septos conjuntivos más grandes 10 Médula espinal • Aspectos comparados - Ciclóstomos –Disposición alterna de las raíces dorsales y ventrales –Sin límites precisos entre sustancias gris y blanca •Escasas fibras mielinizadas –Fibras gigantes de Müller, ventrales (soma en el rombencéfalo) –Neuronas sensoriales bipolares de Rohon-Beard en el asta dorsal RAÍZ DORSAL Neuronas sensoriales de Rohon y Beard EPÉNDIMO Motoneurona Fibras de Müller RAÍZ VENTRAL Médula espinal de Ciclóstomo (CT) Médula espinal • Aspectos comparados - Teleósteos –Astas dorsales poco separadas •Algunas neuronas sensoriales de Rohon-Beard –Fibras gigantes ventrales de Mauthner (soma en el rombencéfalo) –Urófisis Ö órgano neurohemal caudal Septo medial Neurona sensorial de Rohon y Beard Neurona sensorial Interneurona EPÉNDIMO Motoneurona F. de MAUTHNER Comisura gris Médula espinal de Teleósteo (CT) 11 Médula espinal • Aspectos comparados - Teleósteos –Urófisis Ö órgano neurohemal caudal •Células de Dahlgren neuroendocrinas Ö UROFISINAS – Hormonas peptídicas Ö regulación osmótica / íonica C. DE DAHLGREN EPÉNDIMO Vesículas de neurosecreción Terminal axónico Capilar sanguíneo URÓFISIS CL de la región caudal de la médula espinal de Teleósteo Médula espinal • Aspectos comparados - Aves –Cuerpo glucogénico MÉDULA ESPINAL Vértebra •Alojado en la fosa (seno) romboidal lumbar –Dilatación del septo medial dorsal –Lóbulos accesorios de Lachi (núcleos marginales de HofmannKolliker) •Abultamientos ventrolaterales pares en las regiones lumbar y sacra –Segmentarios Sección transversal de la columna vertebral de Ave a nivel lumbar –Anclados a ligamentos laterales meníngeos 12 Médula espinal • Aspectos comparados - Aves –Cuerpo glucogénico, alojado en la fosa romboidal lumbar –Fosa (seno) romboidal Ö dilatación del septo medial •Aloja al epéndimo en su parte ventral •Células glucogénicas Ö células de glía epiteliodes con acúmulos de glucógeno (PAS +) CUERPO GLUCOGÉNICO FOSA ROMBOIDAL EPÉNDIMO Vista dorsal Corte transversal del nivel lumbar Médula espinal • Aspectos comparados - Aves –Cuerpo glucogénico •Células glucogénicas Ö células de glía epiteliodes con acúmulos de glucógeno (PAS +) –Reserva energética CUERPO GLUCOGÉNICO EPÉNDIMO CÉLULAS GLUCOGÉNICAS Cuerpo glucogénico (CT) M. ópt. HE 13 Médula espinal • Aspectos comparados - Aves –Lóbulos accesorios de Lachi •Abultamientos ventrolaterales pares en las regiones lumbar y sacra –Segmentarios –Anclados a ligamentos laterales de origen meníngeo –En relación con canales vertebrales »Tapizados por la aracnoides y llenos de líquido cefalorraquídeo Médula espinal • Aspectos comparados - Aves –Lóbulos accesorios de Lachi •Células glucogénicas (≈ a las del cuerpo glucogénico) •Neuronas multipolares pequeñas, comisurales »Dendritas hacia el líquido cefalorraquídeo del canal vertebral –Mecanorreceptoras Ö equilibrio durante la marcha pedestre LÓBULO ACCESORIO ASTA VENTRAL CÉLULAS GLUCOGÉNICAS NEURONAS Lóbulo accesorio de Lachi (CT) M. ópt. HE 14 Sistema nervioso central Encéfalo Sistema nervioso central • Encéfalo – Parte del SNC alojado en la caja craneal – Derivado de la región cefálica del tubo neural • Organización anatómica: Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo Médula espinal Ciclóstomo Anfibio Ave Mamífero lisencefálico 15 Encéfalo • Organografía microscópica de algunos órganos encefálicos –Cerebelo •Órgano dorsal del metencéfalo (rombencéfalo) – Corteza cerebelosa Ö capas periféricas de sustancia gris –Hemisferios cerebrales •Órganos dorsales derivados del pallium telencefálico – Corteza cerebral Ö capas periféricas de sustancia gris Corteza cerebral Cerebelo Corte sagital del encéfalo humano Encéfalo • Cerebelo: órgano de coordinación senso-motora: •Aferencias: sensibilidad propioceptiva, estatoacústica y óptica •Eferencias: a otras partes del encéfalo y a la médula espinal –Componentes: •Paleocerebelo Ö vermis •Arquicerebelo Ö aurículas o flóculos Vertebrados no mamíferos Mamíferos •Neocerebelo Ö hemisferios cerebelosos NEOCEREBELO PALEOCEREBELO ARQUICEREBELO Vista dorsal Corte transversal 16 Encéfalo • Cerebelo: anatomía (mamífero) HEMISFERIO CEREBELOSO LAMINILLA CEREBELOSA Mesencéfalo Puente de Varolio VERMIS Corte longitudinal Médula espinal Bulbo raquídeo (mielencéfalo) IV Ventrículo Encéfalo • Cerebelo: organografía microscópica –Laminilla cerebelosa •Unidad de organización de la corteza cerebelosa –Organización laminar del tejido nervioso »Capas alternas de sust. gris y blanca Corteza cerebelosa (M. ópt. HE) CAPA MOLECULAR (SUST. BLANCA) Neuronas de Purkinje CAPA CÉLULAS DE PURKINJE CAPA GRANULAR SUSTANCIA BLANCA (EJE CENTRAL) Esquema de laminilla cerebelosa 17 Encéfalo • Laminilla cerebelosa: tipos neuronales y capas cerebelosas Neuronas en cesta CAPA MOLECULAR CÉL. DE PURKINJE CAPA GRANULAR SUST. BLANCA Célula de Purkinje Laminilla cerebelosa M. ópt. impregnación argéntica Encéfalo • Laminilla cerebelosa: tipos celulares –Neuronas •Capa molecular (A): –Cél. (neuronas) estrelladas (4) –Cél. (neuronas) en cesta (5) •Capa de c. de Purkinje (B): –Cél. (neuronas) de Purkinje (1) •Capa granular (C): –Cél. (neuronas) de Golgi tipo II (6) –Cél. (neuronas) granulosas (en “T”) (2) –Células de glía: –Cél. de Fañanas (astrocitos) en la capa molecular –Cél. de Bergmann (astrocitos) asociadas a las cél. de Purkinje 18 Encéfalo • Laminilla cerebelosa: tipos celulares y capas cerebelosas CÉL. ESTRELLADA CÉL. PURKINJE CÉL. GRANULOSA CÉL. EN CESTA CÉL. GOLGI-II Fibra musgosa Fibra trepadora CAPA CÉL. PURKINJE CAPA CAPA GRANULAR MOLECULAR EJE SUST. BLANCA Encéfalo • Cerebelo: circuitos, aferencias y eferencias cerebelosas –Circuitos •Intracerebelosos SC BC GgC •Extracerebelosos PC CF –Aferencias •Fibras trepadoras (CF) •Fibras musgosas (MF) MF –Eferencias •Axones mielinizados de las células de Purkinje (PC) GC: Célula granular (en T) GgC: Célula Golgi-II SC: Célula estrellada BC: Célula en cesto IO: Oliva inferior DCN: núcleos cerebelosos profundos 19 Encéfalo • Laminilla cerebelosa: aferencias y eferencias Aferencias –Fibras trepadoras •Terminan en la capa molecular –Son aferencias intracerebelosas formadas por fibras contralaterales procedentes de la oliva inferior (núcleo de sustancia gris) »Sinaptan con las dendritas de las células de Purkinje en relación 1:1 (una fibra trepadora por cada células de Purkinje) CAPA CAPA MOLECULAR GRANULAR Encéfalo • Laminilla cerebelosa: CAPA GRANULAR Aferencias CAPA MOLECULAR –Fibras musgosas •Terminan en la capa granular –Son aferencias extracerebelosas formadas por fibras mielinizadas •Forman glomérulos sinápticos con las dendritas de las células granulosas y de células Golgi-II FIBRA MUSGOSA Dendritas de células granulosas o de Golgi-II 20 Encéfalo • Laminilla cerebelosa: aferencias y eferencias Eferencias –Axones mielinizados de las cél. de Purkinje •Salen por el eje central de sustancia blanca –Son eferencias que se dirigen a núcleos cerebelosos profundos (centrales) Encéfalo • Organografía microscópica – Hemisferios cerebrales •Órganos dorsales derivados del pallium telencefálico –Corteza cerebral Ö capas periféricas de sustancia gris Corteza cerebral Cerebelo Corte sagital del encéfalo humano 21 Encéfalo • Componentes del telencéfalo –PALIO o CORTEZA (cortex): dorsal •Ciclóstomos y peces: –Paleopalio – centro olfativo 2io – corteza piriforme •Anfibios y reptiles squamata: –Arquipalio – centro olfativo 3io - hipocampo •A partir de los cocodrilos: –Neopalio – hemisferios cerebrales –SUBPALIO: ventral •Núcleos basales (estriatum) – centro de integración –BULBO y TALLO OLFATIVO •Centro primario de la vía olfativa Encéfalo • Desarrollo de la corteza cerebral en mamíferos Corteza cerebral (neopalio) Hipocampo (arquipalio) LISENCEFÁLICOS Tupaya Corteza piriforme (paleopalio) Prosimio: lemur GIRENCEFÁLICOS Humano 22 Encéfalo • Estructura de la corteza cerebral homotípica (neopalio) –Organización laminar: capas alternas de sust. gris y blanca •Columnas de sust. gris Piamadre MOLECULAR GRANULAR EXT. PIRAMIDAL GRANULAR INT. GANGLIONAR POLIMÓRFICA Corteza cerebral (M. ópt.) SUST. BLANCA Encéfalo • Corteza cerebral –Organización laminar Ö capas alternas de sust. gris y blanca COLUMNA S. GRIS LÁM. TANGENCIAL MOLECULAR LÁM. DISFRILAR GRANULAR EXT. PIRAMIDAL LÁM. SUPRAESTR. ESTRIADA EXT. GRANULAR INT. ESTRIADA INT. GANGLIONAR L. SUBESTRIADA POLIMÓRFICA SUST. BLANCA H.E. Impregnación argéntica Tinción de mielina 23 Encéfalo • Corteza cerebral (homotípica): tipos neuronales Capas Cél. PIRAMIDAL PEQUEÑA Cél. PIRAMIDAL MEDIANA Cél. HORIZONTAL Molecular Granular Ext. Cél. POLIGONAL Piramidal Granular Int. Cél. MARTINOTTI Ganglionar Polimórfica Cél. FUSIFORME Cél. PIRAMIDAL GRANDE Cél. GOLGI-II (estrelladas) Encéfalo • Corteza cerebral –Tipos neuronales de la corteza cerebral •Células (neuronas) piramidales –Dendritas laterales y apical con espinas dendríticas –Axón basal Corteza cerebral (M. ópt. Impregnación argéntica) Esquema de neurona piramidal ESPINAS DENDRÍTICAS 24 Encéfalo • Corteza cerebral: aferencias y eferencias –Aferencias y eferencias intracorticales: •Ipsilaterales: Axones de las cél. piramidales pequeñas y medianas •Contralaterales: Axones de las cél. piramidales medianas y grandes ÖCUERPO CALLOSO »Comisura entre los hemisferios cerebrales –Aferencias extracorticales: •Axones (f. mielinizadas) desde el tálamo »Aferencias sensoriales –Eferencias extracorticales: •Fibras de proyección: axones (fibras mielinizadas) de las cél. piramidales grandes ÖTRACTOS PIRAMIDALES »Eferencias efectoras al resto del SNC Encéfalo • Corteza cerebral: aferencias y eferencias –Aferencias y eferencias intracorticales: circuitos intracorticales –Aferencias extracorticales: aferencias sensoriales –Eferencias extracorticales: fibras de proyección efectoras Fibras comisurales AFERENCIAS EFERENCIAS Conexiones de la corteza cerebral 25 Sistema nervioso central • Tejido conjuntivo –MENINGES Ö envolturas conjuntivas externas –SEPTOS Ö trabéculas conjuntivas que portan vasos SEPTOS MENINGES MENINGES ESPINALES DE MAMÍFEROS Sistema nervioso central • MENINGES Ö envolturas conjuntivas del SNC –Ciclóstomos y peces: meninge primitiva única –Tetrápodos no mamíferos: •Paquimeninge (duramadre): tejido conjuntivo denso •Leptomeninge (piamadre): tejido conjuntivo laxo –Mamíferos: •Duramadre –“espacio subdural” •Aracnoides –Espacio subaracnoideo »Contiene líquido cefalorr. •Piamadre 26 Sistema nervioso central • SEPTOS Ö trabéculas internas que portan vascularización –Septo medial y septos radiales –Surco ventral •Los septos son continuación de la meninge más interna (leptomeninge / piamadre) SEPTO MEDIAL SEPTOS RADIALES SURCO VENTRAL (anterior) Sistema nervioso central • MENINGES (mamíferos) –Duramadre (conj. denso irregular) –Aracnoides (conj. laxo “trabecular”) •Espacio subaracnoideo –Piamadre (conj. laxo “aplanado”) Vasos • Lámina limitante glial –Membrana basal (3) –Pies de astrocitos (2) Astrocitos • Septos –Piamadre (leptomeninge) –Tej. conjutivo perivascular 27 Sistema nervioso central • MENINGES: médula espinal –Espacio epidural: sólo en la médula espinal •Espacio anatómico entre el periostio - ligamento intervertebral y la duramadre –Relleno de tejido adiposo unilocular, muy vascularizado Ligamento intervertebral Vértebra Periostio Espacio epidural DURAMADRE ARACNOIDES Espacio subaracnoideo PIAMADRE Médula espinal Sistema nervioso central • MENINGES: encéfalo –Duramadre soldada al periostio craneal –Vellosidades aracnoideas: evaginaciones de la aracnoides en senos venosos craneales “Espacio subdural” ARACNOIDES VELLOSIDAD ARACNOIDEA Seno venoso PIAMADRE Tejido nervioso DURAMADRE Tejido nervioso 28 Sistema nervioso central Seno venoso • MENINGES: encéfalo VELLOSIDAD ARACNOIDEA DURAMADRE Endotelio del seno venoso ARACNOIDES ESPACIO SUBARACNOIDEO “Espacio subdural” PIAMADRE Trabécula aracnoidea Lámina limitante glial Sistema nervioso central • MENINGES: vellosidades aracnoideas – Implicadas en la reabsorción de líquido cefalorraquídeo VELLOSIDAD ARACNOIDEA SENO VENOSO Endotelio del seno venoso DURAMADRE ARACNOIDES ESP. SUBARACNOIDEO PIAMADRE Tejido nervioso Vaso sanguíneo 29 Sistema nervioso central • PLEXOS (telas) COROIDEOS –En el techo del III y IV ventrículos encefálicos •Zonas de aposición entre el epitelio ependimario y la leptomeninge –Implicadas en la formación de líquido cefalorraquídeo Tela coroidea del III ventrículo Tela coroidea del IV ventrículo Sistema nervioso central • PLEXOS COROIDEOS LÍQUIDO CEFALO-RAQUIDEO (luz del ventrículo) PIAMADRE Capilar sanguíneo EPITELIO EPENDIMARIO 30 Sistema nervioso central • Plexos coroideos –Epitelio ependimario •Ependimocitos modificados con microvellosidades apicales y pliegues basales –Transporte activo y selectivo de iones desde el espacio subendotelial Capilar sanguíneo •Membrana basal •Piamadre (espacio subendotelial) •Endotelio del capilar sanguíneo LÍQUIDO CEFALORRAQUIDEO (luz del ventrículo) Sistema nervioso central • El líquido cefalorraquídeo –Producción Ö plexos (telas) coroideos –Reabsorción Ö vellosidades aracnoideas –Circulación: •Espacio subaracnoideo Tejido nervioso •Ventrículos •Epéndimo 31 Sistema nervioso central • Vascularización del SNC: LA BARRERA HEMATONERVIOSA –Transporte sangre Ù tejido nervioso / líquido cefalorraquídeo restringido por el peso molecular y las propiedades de las moléculas •Paso facilitado para moléculas de bajo peso molecular y lipófilas: –Gases, agua –Lípidos, hormonas esteroideas –... •Ciertas moléculas son transportadas por receptores específicos –Glucosa, aminoácidos –Hormonas peptídicas (insulina, factores de crecimiento...) –Vitaminas –... Sistema nervioso central • Vascularización del SNC: LA BARRERA HEMATONERVIOSA –Se han definido dos tipos de barreras hematonerviosas •SNC: barrera hematoencefálica •SNP: barrera perinerural –COMPONENTES DE LA BARRERA HEMATONERVIOSA •Morfológicos –Túnica íntima vascular + capa limitante glial perivascular SNC: endotelio y pericitos + astrocitos / células ependimarias SNP: “ “ + células perineurales •Fisiológicos –Endotelio capilar: transporte selectivo transendotelial »Uniones intercelulares estrechas (occludens) »Transporte por transcitosis (endocitosis-exocitosis endotelial) 32 Sistema nervioso central • Vascularización del SNC: LA BARRERA HEMATONERVIOSA –Barrera hematoencefálica: morfología •Lámina limitante glial –Astrocitos »Pies perivasculares de los astrocitos •Membrana basal •Endotelio vascular –Uniones occludens Capilar sanguíneo Pie de astrocito Membrana basal Endotelio Unión intercelular 33
