Tema 33
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CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tema 33. Útero: estructura y cambios cíclicos. Estructura de los órganos copuladores femeninos: vagina, clítoris, labios vulvares. Placenta: morfología y tipos. Diferencias entre las especies domésticas. Aparato genital en las aves. TROMPAS UTERINAS Recogen los ovocitos expulsados del ovario. Están constituidas por tres regiones: infundíbulo, ampolla e istmo, con una estructura histológica muy parecida. El infundíbulo tiene forma de embudo con bordes festoneados y largas prolongaciones digitiformes, denominadas fimbrias. La ampolla tiene una pared delgada, se localiza caudalmente al infundíbulo y presenta pliegues ramificados. El istmo es un segmento estrecho que se une al cuerno uterino. La mucosa está revestida por un epitelio simple cilíndrico o seudoestratificado donde aparecen dos tipos celulares: unas células no ciliadas, que tienen actividad secretora y otras ciliadas, que mueven el producto secretado por las células glandulares para tapizar toda la superficie epitelial. Bajo el epitelio aparece una propiasubmucosa constituida por tejido conectivo laxo, mastocitos, eosinófilos y células plasmáticas. La túnica muscular está constituida por dos capas de músculo liso, una circular interna muy desarrollada y otra longitudinal externa más delgada y que a veces puede estar incompleta. Periféricamente aparece una serosa constituida por tejido conectivo laxo muy vascularizado y revestida por un mesotelio. Sus principales funciones son: - Infundíbulo: recoge el ovocito y lo transporta hasta la ampolla mediante el movimiento de los cilios. - Ampolla: es el lugar donde se produce la fecundación. El transporte del huevo hacia el istmo tiene lugar mediante el movimiento de cilios y contracciones musculares. - Istmo: la contracción de su musculatura permite que el cigoto pase al útero en 4-5 días. ÚTERO Es el lugar de implantación del óvulo cuando es fecundado y donde se desarrolla la placenta y el feto. En la mayoría de las especies presenta dos cuernos, un cuerpo y un cuello o cérvix. Su pared consta de tres capas: endometrio (mucosa y submucosa), miometrio (muscular) y perimetrio (serosa). Endometrio Presenta dos zonas que difieren en su estructura y función: -Zona superficial o funcional: degenera total o parcialmente durante un ciclo reproductor y puede perderse en alguna especie, regenerándose a partir de la zona basal. Está revestida por un epitelio que varía según las especies. En carnívoros y yegua es simple cilíndrico, en cerda y rumiantes puede ser simple cilíndrico y/o seudoestratificado. La altura de las células epiteliales está relacionada con el estado hormonal de la hembra a lo largo del ciclo estral. Bajo el epitelio, aparece un tejido conectivo altamente vascularizado con macrófagos y mastocitos, un número variable de neutrófilos y linfocitos según la fase del 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez ciclo estral y melanocitos en la oveja. En los rumiantes, en esta zona y especialmente en el estro, hay un aumento del fluido intercelular constituyendo un edema endometrial. -Zona profunda o basal: se presenta durante todo el ciclo y está constituida por un tejido conectivo laxo menos celular. En ambas zonas aparecen glándulas tubulares ramificadas arrolladas revestidas por un epitelio simple cilíndrico con células ciliadas y no ciliadas. Diferencias entre especies: - Rumiantes: presentan carúnculas, que son engrosamientos circunscritos del endometrio, ricos en fibroblastos, con una gran irrigación sanguínea y donde no aparecen glándulas. Tienen forma de cúpula en vaca y de taza (depresión central) en oveja y constituyen la unión de la placenta materna (endométrio) con la placenta fetal (cotiledones). - Yegua: glándulas muy ramificadas y enrolladas. - Carnívoros: glándulas menos ramificadas. Modificaciones histológicas durante el ciclo sexual Pueden diferenciarse tres fases: - Fase proliferativa: coincide con el crecimiento de los folículos ováricos y la secreción de estrógenos y se caracteriza por un aumento de grosor en el endometrio debido a la hipertrofia e hiperplasia de las glándulas y al alargamiento de las arterias helicineas. - Fase secretora: coincide con el periodo en el que el cuerpo lúteo es funcional y hay secreción de progesterona y se caracteriza porque el endometrio alcanza su máximo grosor y hay un desarrollo máximo de las glándulas y un alargamiento máximo de las arterias. En esta fase es en la que aparece el edema endometrial. Esta es la situación óptima para recibir al óvulo fecundado. Si eso no ocurre, se pasa a la siguiente fase. - Fase de involución: coincide con la desaparición de los estímulos hormonales y se caracteriza porque hay una disminución en el grosor del endometrio por una involución de glándulas y arterias, volviendo a la fase de reposo o preproliferativa. En el caso del mono y la mujer, esta fase es la fase menstrual, en la cual hay pérdida parcial de las estructuras del endometrio y una hemorragia producida por la rotura de las arterias. Miometrio Está constituido por dos capas de músculo liso, una circular interna muy gruesa y otra longitudinal externa más fina. Ambas aumentan de grosor durante la gestación. Entre ambas o en profundidad a la interna se desarrolla una zona con gran cantidad de vasos sanguíneos. 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Perimetrio Está constituido por tejido conectivo laxo muy vascularizado con fibras musculares lisas que aparece recubierto por un mesotelio. CUELLO O CÉRVIX En esta zona, la mucosa y la submucosa forman pliegues primarios que presentan pliegues secundarios y terciarios. La mucosa está revestida por un epitelio simple cilíndrico en el que aparecen numerosas células caliciformes que producen moco durante el estro y la gestación. Si se produce la gestación, las células caliciformes producen una gran cantidad de moco que se gelifica y constituye el tapón cervical que obtura el cuello. En los rumiantes aparecen glándulas tubulares subepiteliales. En la cerda, el epitelio que recubre la mayor parte del cuello es estratificado plano como el de la vagina y sufre las mismas transformaciones cíclicas que tienen lugar en esa localización. La lámina propiasubmucosa está compuesta por tejido conectivo denso que en el estro se edematiza y aparece más laxo. La capa muscular la componen dos capas de fibras musculares lisas, una interna circular y otra externa longitudinal. En la interna aparecen fibras elásticas. Periféricamente aparece una serosa. VAGINA Es el último tramo tubular del aparato genital femenino. Presenta pliegues formados por la mucosa y submucosa que son planos y longitudinales en toda su longitud y en la vaca, aparecen pliegues circulares en la porción craneal. La mucosa está revestida por un epitelio estratificado plano cuyo grosor varía según la fase del ciclo estral. En varias especies aparecen glándulas subepiteliales e intraepiteliales. En la vaca, en la zona craneal de la vagina, existe una capa de células cilíndricas y caliciformes que producen moco durante el estro y cuyo número aumenta en dirección al útero. En la yegua, las células epiteliales son poliédricas con unas pocas capas de células aplanadas en superficie. Bajo la mucosa aparece una propia-submucosa compuesta por tejido conectivo laxo en unas zonas y denso irregular en otras. En la porción próxima a los genitales externos aparece tejido linfoide difuso. La túnica muscular consta de dos o tres capas, dependiendo de la especie. La interna es circular y la externa longitudinal. En perra, gata y cerda aparece una delgada capa longitudinal internamente a la capa circular. Periféricamente aparece una serosa en la porción craneal y una adventicia en la caudal. Están constituidas por tejido conectivo laxo muy vascularizado y en el caso de la serosa, recubierta por un mesotelio. Modificaciones histológicas durante el ciclo estral Durante el anestro, el epitelio vaginal está constituido por dos o tres capas de células cúbicas. Durante el proestro, debido a las concentraciones crecientes de estrógenos, el epitelio comienza a dividirse, constituyendo un epitelio estratificado plano con unas 16 3 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez capas de células. En las más basales se observa hiperplasia, hipertrofia y mitosis, mientras que las más superficiales se queratinizan. Conforme desciende la concentración de estrógenos, en el epitelio se incrementa el número de células queratinizadas que mueren y se desprenden, disminuyendo el número de células nucleadas. Durante el estro, el epitelio está constituido por unas 12-20 capas, de las cuales, las más superficiales están queratinizadas y se descaman. Hacia el final del estro y durante el metaestro, el epitelio y la propia-submucosa son infiltrados por gran cantidad de neutrófilos y el grosor disminuye hasta unas 3-6 capas. Hacia la mitad del metaestro, el epitelio se queda con tan sólo dos capas y disminuye el infiltrado de neutrófilos. GENITALES EXTERNOS Vestíbulo La estructura de la pared del vestíbulo es similar a la de la parte más caudal de la vagina, aunque hay mayor cantidad de tejido linfoide que constituye nódulos a nivel de la propiasubmucosa. La estructura de la pared se caracteriza por la abundancia en vasos sanguíneos y linfáticos, así como por la presencia de tejido eréctil constituido por espacios cavernosos. También aparecen las glándulas vestibulares mayores y menores. Las mayores presentan una estructura tubuloalveolar y aparecen a nivel de la propiasubmucosa en rumiantes y gata. Su secreción es de tipo mucoso y lubrifica la porción caudal de la mucosa. Se corresponden con las glándulas bulbouretrales del macho. Las glándulas vestibulares menores pueden ser tubulares simples o ramificadas y aparecen en la mayoría de especies domésticas. Se corresponden con las glándulas uretrales del macho. Clítoris Es el homologo femenino del pene. Está constituido por un tejido cavernoso eréctil, un glande rudimentario y un tejido prepucial. Estas estructuras están bien desarrolladas en la yegua y no en el resto de especies. En gata, cerda y oveja el tejido eréctil del glande está sustituido por tejido fibroelástico no eréctil. En el clítoris aparecen numerosas terminaciones sensitivas y abundante tejido linfoide difuso. Vulva Esta formada por los labios, que están cubiertos por una piel rica en glándulas sudoríparas y sebáceas. En la dermis aparecen haces de fibras musculares estriadas esqueléticas que pertenecen al músculo constrictor de la vulva. Los labios presentan numerosos vasos sanguíneos y linfáticos de pequeño calibre que son responsables de la congestión que se produce en el estro en la cerda y en la perra. APARATO REPRODUCTOR FEMENINO DE LAS AVES El aparato reproductor de las aves está constituido por el ovario y el oviducto izquierdos. En el ovario no hay una diferenciación clara entre corteza y médula. Se pueden observar folículos en distintos estadios de desarrollo y atresia que aparecen unidos al tronco del 4 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez ovario por un pedículo. No existen verdaderos folículos ya que no se llega a desarrollar el antro folicular. El ovocito se encuentra rodeado por las células de la granulosa y éstas a su vez por las de la teca. En la periferia del ovario se pueden observar células endocrinas intersticiales. En la ovulación, el ovocito sale acompañado de las células de la granulosa, mientras que las células de la teca forman el cuerpo lúteo En cuanto al conducto reproductor u oviducto, presenta un epitelio secretor encargado de formar las partes del huevo externas al óvulo. Está constituido por: infundíbulo, magno, istmo, útero y vagina. - Infundíbulo: es el lugar donde se produce la fecundación. Presenta una mucosa con pliegues longitudinales primarios y secundarios que está revestida por un epitelio seudoestratificado en el que aparecen células ciliadas y células caliciformes. El número de células caliciformes aumenta hacia la porción caudal y se asocian dando una imagen similar a las glándulas tubulares. La propiasubmucosa es de tejido conectivo laxo en el que aparecen linfocitos y células plasmáticas. La muscular está constituida por haces longitudinales de fibras musculares lisas. Periféricamente presenta una serosa. - Magno: presenta hacia la luz una serie de pliegues primarios y secundarios altos y gruesos. Está revestido por un epitelio simple cilíndrico con células ciliadas y caliciformes. La propia-submucosa es de tejido conectivo laxo muy vascularizado y presenta glándulas serosas tubulares que desaparecen en la porción más caudal. La muscular consta de dos finas capas de fibras musculares lisas, la más interna circular y la más externa longitudinal. Periféricamente presenta una serosa. En el magno se produce la albúmina. - Istmo: presenta hacia la luz una serie de crestas bien desarrolladas. Su estructura histológica se diferencia de la del magno en que las glándulas de la lámina propiasubmucosa son tubulares ramificadas. En el istmo se producen las membranas de la cáscara. - Útero: presenta hacia la luz pliegues longitudinales primarios y secundarios, que se enmascaran por la presencia de otros pliegues circulares primarios y secundarios. Está revestido por un epitelio seudoestratificado ciliado. En la lámina propia-submucosa presenta glándulas tubulares ramificadas. La túnica muscular presenta dos capas, la interna es circular, presenta un gran grosor y en el límite con la vagina forma un esfínter. La externa es longitudinal y presenta menor grosor. Periféricamente aparece una serosa. En el útero se forma la cáscara del huevo con sus componentes orgánicos e inorgánicos. - Vagina: presenta hacia la luz pliegues longitudinales primarios y secundarios. El epitelio es similar al del magno e istmo. En la lámina propia-submucosa aparece gran cantidad de linfocitos, células plasmáticas y granulocitos y no hay glándulas. 5 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez La túnica muscular presenta dos capas, la interna es circular y presenta un gran grosor, mientras que la externa es longitudinal y es más delgada. Periféricamente aparece una serosa. La vagina, el colon y los uréteres se abren a la cloaca, que presenta un epitelio de revestimiento simple cilíndrico con numerosas células caliciformes. PLACENTA Es una estructura que permite un intercambio fisiológico entre la madre y el feto al existir una estrecha relación entre las circulaciones materna y fetal. Esta estructura se compone de una placenta materna y una placenta fetal. La materna está formada por el endometrio uterino modificado y la fetal está constituida por el corion, que presenta en su superficie vellosidades con vasos sanguíneos en su interior. Las placentas se pueden clasificar atendiendo a tres criterios: - Distribución de las vellosidades coriónicas. - Relación histológica que adoptan los tejidos maternos y fetales. - Número de capas de tejido que separan las dos circulaciones sanguíneas. 1.- Distribución de las vellosidades coriónicas Según se distribuyan las vellosidades coriónicas se diferencian cuatro tipos de placenta: a.- Difusa: las vellosidades están distribuidas por todo el saco coriónico. Se da en yegua y cerda. b.- Cotiledonaria: ramilletes aislados de vellosidades coriónicas forman los cotiledones, que se unen a las carúnculas y forman unas estructuras denominadas placentomas. Se da en rumiantes. c.- Zonal: las vellosidades coriónicas ocupan una banda en forma de cinturón alrededor del ecuador del saco coriónico. Se da en carnívoros. d.- Discoidea: las vellosidades coriónicas forman un área en forma de disco. Se da en primates y roedores. 2.- Relación histológica que adoptan los tejidos maternos y fetales El aumento de la capacidad para el intercambio de sustancias entre la madre y el feto puede efectuarse de tres maneras diferentes, que dan lugar a tres tipos de placenta: a.- Plegada: se forman pliegues macroscópicos y microscópicos de diferente orden que se entremezclan. Se da en la cerda. 6 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez b.- Vellosa: el componente fetal forma arborizaciones que se encajan en los correspondientes tejidos maternos. Se da en yegua y rumiantes. c.- Laberíntica: el corion presenta una red de canales y lagunas que contienen sangre materna y fetal. Se da en carnívoros y roedores. 3.- Número de capas de tejido que separan las dos circulaciones sanguíneas El componente fetal de la placenta lo constituye el tejido coriónico, que está formado por tres capas de tejido: el endotelio de los vasos, el mesénquima y el trofoblasto. Las células trofoblásticas se caracterizan por tener un núcleo eucromático y un citoplasma claro que contiene pocos organoides y presenta microvellosidades. Contienen mitocondrias, numerosos ribosomas libres, escaso RER y, aunque son capaces de sintetizar esteroides, tienen muy poco o incluso nada de REL. En algunas especies pueden aparecer células trofoblásticas aisladas (citotrofoblasto), binucleadas o incluso formando sincitios (sincitiotrofoblasto). Las células sincitiales presentan numerosas vellosidades y entre su base aparecen vesículas de endocitosis. Tienen varios complejos de Golgi, abundante RER, escaso REL, muchos ribosomas libres, abundantes mitocondrias de crestas tubulares y numerosas gotas de colesterol. Se cree que las enzimas necesarias para la síntesis de los esteroides podrían estar en la membrana del RER. El componente materno está constituido por otras tres capas de tejido: el epitelio uterino, el tejido conectivo y el endotelio de los vasos de la lámina propia-submucosa. Aunque la membrana placentaria fetal se mantiene constante, el número de capas que persiste de la parte materna varía según la especie, dando origen a cuatro tipos de placenta: a.- Epiteliocorial: persisten las tres capas maternas. Se da en cerda, yegua y vaca. b.- Sindesmocorial: desaparece el epitelio uterino y hay contacto entre el tejido conectivo de la lámina propia-submucosa de la madre con el trofoblasto fetal. Se da en pequeños rumiantes. c.- Endoteliocorial: solamente el endotelio vascular separa la sangre materna del trofoblasto fetal. Se da en perra y gata. d.- Hemocorial: desaparecen las tres capas de la parte materna, por lo que el trofoblasto fetal contacta directamente con la sangre de la madre. Se da en primates y roedores. En algunos roedores, aparece un tipo de placenta denominado hemoendotelial, que se caracteriza porque se destruye parte de la placenta fetal de la cual solamente se conserva el endotelio vascular. Diferencias entre especies 7 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez -Cerda: presenta una placenta difusa, plegada y epiteliocorial. Se caracteriza por la presencia de areolas, estructuras visibles macroscópicamente que están constituidas en la parte materna por copas profundas de superficie lisa alrededor de los orificios de las glándulas uterinas y por rosetones de vellosidades en la parte fetal. A través de estas estructuras se transfiere el hierro desde la madre al feto. -Yegua: presenta una placenta difusa, vellosa y epitelicorial. Se caracteriza porque los ramilletes de vellosidades coriónicas y las criptas correspondientes del tejido materno constituyen unidades denominadas microplacentomas. -Vaca: presenta una placenta cotiledonaria, vellosa y epiteliocorial. El trofoblasto está constituido por células mononucleares columnares o irregulares y células gigantes con dos o más núcleos. -Pequeños rumiantes: presentan una placenta cotiledonaria, vellosa y sindesmocorial. El trofoblasto es muy similar al de la vaca y se caracteriza porque aparecen células gigantes binucleadas que parece ser que emigran desde el tejido materno para fusionarse con los sincitios. -Perra y gata: presentan una placenta zonal, laberíntica y endoteliocorial. Se caracteriza por la existencia de hemorragias de sangre uterina dentro y fuera del cinturón placentario que dan lugar a la aparición de hematomas marginales en la perra y de posición más irregular en la gata. El trofoblasto está constituido por citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. Vascularización de la placenta La placenta materna recibe la sangre oxigenada a partir de la arteria uterina y de anastomosis de las arterias ovárica y vaginal. Estas arterias presentan un aumento de tamaño durante la gestación. Los capilares se distribuyen de forma difusa o localizada o pierden su endotelio y forman espacios sanguíneos. El drenaje se produce por venas satélites. 8
