Absorción de luz y estructura de tamaño del fitoplancton

Absorción de luz y estructura
de tamaño del fitoplancton
A Gonzalez-Silvera1, R Millán-Núñez1, E Santamaría-del-Angel1,
O Barocio-León1, CC Trees2
Resumen
Se realizaron tres cruceros (noviembre de 2002, y junio y noviembre de 2003) en la
costa occidental de Baja California con el objetivo de analizar las variaciones espaciales
*
y temporales del coeficiente de absorción específico de luz por el fitoplancton (aφ(λ)
) y la
concentración de pigmentos por cromatografía líquida de alta resolución (HPLC por sus
siglas en inglés). Se encontró que en estaciones alejadas de la costa dominan aguas oligotróficas con clorofila a total (ClaT) superficial menor a 0.2 mg m-3, mientras que cerca de
la costa se observan aguas mesotróficas (ClaT superficial 0.2–2 mg m-3). En las estaciones
oligotróficas dominan células del picoplancton mientras que en aguas costeras domina el
microplancton. En noviembre de 2002 la proporción entre grupos fue similar, sin embargo,
para junio de 2003 en la mayoría de las estaciones la abundancia del microplancton fue
mayor a 50%. Para noviembre de 2003 se observó una tendencia similar a lo encontrado
* ) sea mayor en noviembre que en junio, y en la superficie de
en 2002. Esto hace que (aφ(λ)
1
2
Universidad Autónoma de Baja California. Facultad de Ciencias Marinas. Carretera
Tijuana-Ensenada km 103. Ensenada, Baja California 22800. adriana.gonzalez@
uabc.edu.mx, [email protected], [email protected], oscar_barocio@
yahoo.com.mx.
Centro de Investigación Submaria de la OTAN. Viale San Bartolomeo 400. La Spezia, Italia 19138. [email protected].
291
aguas oligotróficas que en aguas profundas, con un gradiente horizontal decreciente hacia
la costa. La variación de las razones entre pigmentos fotoprotectores y ClaT (PP:ClaT) y
entre pigmentos fotosintéticos y ClaT (PF:ClaT) con la profundidad mostró que los PF
tienen una tendencia a aumentar, mientras los PP tienden a disminuir.
Palabras clave: fitoplancton, coeficiente de absorción, pigmentos, cromatografía líquida de alta resolución.
Abstract
From samples obtained in three cruises (November 2002, and June and November
2003) in the California Current System off Baja California, the phytoplankton specific
* ) and pigment concentration by high precision liquid chromaabsorption coefficient (aφ(λ)
tography (HPLC) were estimated in order to analyze their spatial and temporal variability. Oligotrophic waters (surface ChlaT< 0.2 mg m-3) were found dominating offshore,
while mesotrophic conditions (surface ChlaT 0.2 – 2 mg m-3) were observed inshore.
Picoplankton cells dominated oligotrophic waters, while coastal stations were dominated by microplankton cells. In November 2002 the proportion among all size classes was
similar. However, during June 2003 most stations showed a proportion of microplankton higher than 50%. For November 2003 the size structure of the phytoplankton com* is higher in
munity resembled that of November 2002. These factors explain why aφ(λ)
November than in June, and at the surface of oligotrophic waters than in depth, with a
horizontal gradient decreasing to the coast. The variability of the ratios between photoprotective pigments and ChlaT (PP:ChlaT) and between photosynthetic pigments and ChlaT
(PF:ChlaT) indicate that PF tend to increase with depth, while PP tend to decrease.
Keywords: phytoplankton, absorption coefficient, pigments, HPLC.
Introducción
Aproximadamente el 50% del espectro electromagnético solar que llega a la superficie de los océanos está en la región del visible, esto es, corresponde a la radiación fotosintéticamente activa (PAR) comprendida entre los 400 y 700 nm de
longitud de onda (Kirk 1994). Es importante entender los factores que controlan
la atenuación de la PAR en los océanos, ya que ésta influye en las tasas de produc292
Aspectos biológicos
tividad primaria (Kirk 1994) y en la dinámica superficial de los océanos (Lewis
et al. 1990), además de otros procesos fotoquímicos. Con el surgimiento de los
sensores remotos de color del océano, que permiten estimar la concentración de
clorofila a en la primera profundidad óptica (aproximadamente el 37% de la irradiancia superficial), se ha incrementado la necesidad de entender la magnitud y
las fuentes de variación de las propiedades ópticas de las partículas en las capas
superficiales de los océanos (Sosik y Mitchell 1995).
Las propiedades bio-ópticas se describen básicamente por los espectros de
absorción (a(λ)) y de dispersión (b(λ)) de la luz en el agua (Morel y Maritorena
2001). Dado su mayor índice de refracción, las partículas minerales provocan una
mayor dispersión de la luz, por lo que este proceso es más importante en la zona
costera. A su vez, a(λ) es el resultado de la suma de la absorción por el fitoplancton
(aφ(λ)), por partículas detríticas orgánicas y minerales (ad(λ)) y la materia orgánica
disuelta(ag(λ)). En aguas alejadas de la costa donde no hay resuspensión o aportes
terrígenos el fitoplancton es el principal responsable de la absorción de la luz. Las
variaciones en aφ(λ) han sido asociadas a cambios en la estructura de la comunidad
y en el estado fisiológico de las células (Kirk 1994, Bricaud et al. 2004).
En el Sistema de la Corriente de California (SCC) pocos estudios han descrito
la variabilidad temporal y espacial de aφ(λ) y sus causas. Entre ellos, Sosik y Mitchell
(1995) y Millán-Núñez et al. (2004) observaron diferencias significativas en aφ(λ)
entre muestras cercanas y alejadas a la costa, mientras que Aguirre-Hernández
et al. (2004) detectaron valores bajos en las capas más profundas de la columna de agua. Tales autores no pudieron explicar claramente esa variación debido
a la falta de información sobre el contenido de pigmentos de las comunidades
fitoplanctónicas.
En este trabajo, con datos de tres cruceros en la región IMECOCAL se estudió la
variación espacial y temporal de aφ(λ) tomando en cuenta los procesos de fotoaclimatación y la composición de pigmentos de las comunidades de fitoplancton.
Metodología
Se realizaron tres cruceros frente a Baja California en el área entre 26o y 33o N
(figs. 1, 2), el primero del 4 al 18 de noviembre de 2002 a bordo del B/O Altair,
y los subsecuentes del 20 al 30 de junio y del 20 al 29 de noviembre de 2003 a
bordo del B/O Río Suchiate, ambos de la Armada de México. Los parámetros hidrográficos se midieron mediante un CTD (Ocean Sensors OS200) equipado con
A bsorción
de luz y estructura de tamaño del fitoplancton
293
fluorímetro (Chelsea Aquatrak III) e irradiómetro (Li-Cor spherical SPQA), en las
estaciones diurnas. Los lances se realizaron hasta una profundidad de 80 metros.
Con base en el perfil de fluorescencia generado se seleccionaron cuatro profundidades para tomar muestras discretas mediante botellas Niskin, una en superficie,
otra arriba del máximo profundo de clorofila a (MPC), otra en el MPC y la última
por debajo de éste.
De cada profundidad muestreada se filtraron 2 L de agua usando filtros GF/F
de 25 mm de diámetro para la estimación de la concentración de pigmentos y
entre 1 a 2 L para medir aφ(λ). La concentración de pigmentos se determinó utilizando cromatografía líquida de alta resolución (HPLC) y el protocolo de Bidigare
y Trees (2000) en el laboratorio del Centro de Hidro-Óptica y Sensores Remotos
(CHORS) en San Diego, California. Para calcular aφ(λ) se siguió el protocolo de
Mitchell et al. (2000) utilizando un espectrofotómetro Perkin-Elmer Lambda 10,
con un barrido entre 400 y 750 nm. El coeficiente de absorción específico del fito* se obtiene como la razón entre a
plancton aφ(λ)
y la clorofila a total (ClaT), la
φ(λ)
cual es la suma de la clorofilide a, clorofila a alómero y epímero, monovinil y divinil
clorofila a (Trees et al. 2000).
Para estimar la abundancia fitoplanctónica se recolectó agua en botellas Nalgene
de polietileno de alta densidad color ámbar de 250 ml, que fueron preservadas con
1 mL de Lugol ácido por cada 100 ml de muestra. Se utilizó la técnica de Uthermöl
(1958) para determinar la densidad de células usando un microscopio invertido de
contraste de fase Carl Zeiss.
Resultados y Discusión
En el área de estudio la distribución espacial de ClaT presenta mayores valores en
las regiones cercanas a la costa asociados a procesos de surgencia, o en zonas alejadas relacionados con la formación de remolinos de mesoescala (Barocio-León et
al. 2006). Generalmente la distribución vertical de la clorofila a presenta un MPC
cuya profundidad se incrementa de la costa hacia afuera y del norte hacia el sur
(Millán-Núñez et al. 1997).
La figura 1 presenta la distribución superficial de ClaT en los tres cruceros.
En ella se detecta que entre los dos muestreos de noviembre no hubo mucha variación, con valores máximos de 0.5 mg m-3 en las zonas oceánicas. Es importante considerar que el número de estaciones muestreadas en 2003 fue casi la
mitad que en 2002, sin embargo la observación de imágenes de satélite de con294
Aspectos biológicos
centración de ClaT (SeaWiFS/NASA) para ambos periodos confirma este patrón
(Barocio-León 2006). Durante junio de 2003 hubo un aumento considerable en
las concentraciones de ClaT a lo largo de la costa con valores superiores a 0.5 mg
m-3. Son particularmente notables dos estaciones localizadas frente a Bahía San
Quintín donde se observó el incremento del fitoplancton con el predominio de
quistes de dinoflagelados y diatomeas del género Pseudo-nitzschia (P. australis y
P. seriata) con ClaT superficial de hasta 10.13 mg m-3. Barocio-León et al. (2008)
proporcionan más detalles sobre las características de este evento y describen sus
propiedades ópticas y las implicaciones para su detección remota.
Las variaciones de ClaT están relacionadas con cambios en la estructura de tamaño de la comunidad, lo que influye las variaciones en aφ(λ). La figura 2a muestra
la relación entre aφ(440) y aφ(675) y ClaT en superficie, en la que se puede observar
que el incremento en ClaT lleva a una mayor capacidad de absorción de luz. A su
vez, la distribución espacial de aφ(440) (fig. 2b) muestra que aguas costeras absorben más luz debido a la mayor abundancia de fitoplancton. Aunque la figura 2b
representa sólo un día de observación, este patrón es recurrente durante todo el
periodo estudiado. En la figura 2a se observa la ecuación derivada de esta relación y
que puede ser utilizada para construir una imagen de aφ(440) a partir de una imagen
de satélite de Cla (fig. 2b). De esta forma se pueden contrarrestar los problemas
asociados a una malla irregular de estaciones. Por otro lado es importante notar
que la dispersión de los datos a 440 nm es mayor que a 675 nm (fig. 1a), lo que
evidencia que la composición de pigmentos es un factor importante para explicar
las variaciones en aφ(λ) ya que los carotenoides accesorios tiene sus máximos de
absorción más cercanos a los 440 nm que a los 675 nm.
Los pigmentos del fitoplancton se utilizan para caracterizar el estado fisiológico,
la composición de especies y la biomasa en el ambiente acuático (Falkowski y Raven
1997). En este trabajo los pigmentos fueron utilizados para evaluar la composición
específica de la comunidad, lo que también se realizó por observaciones al microscopio invertido. Los pigmentos específicos permiten determinar la presencia de ciertos
grupos del fitoplancton que no son visibles al microscopio, por ejemplo los del género
Prochlorococcus que son de gran importancia en aguas oligotróficas (Moore et al.
1995). Su pigmento específico es la divinil clorofila a (DVCla), la cual se observó
durante los tres cruceros en aguas alejadas de la costa (Barocio-León 2006). Otro
grupo de gran importancia fueron las primnesiofitas (Barocio-León 2006), como
los cocolitofóridos, que se identifican por la presencia de 19’-hexanoloxifucoxantina
(Hex) y clorofila c3. También se confirmó la presencia de cianobacterias y clorofitas
A bsorción
de luz y estructura de tamaño del fitoplancton
295
Figura 1. Distribución espacial de la concentración de clorofila a (mg m-3) superficial
para los tres cruceros. (a) noviembre de 2002, (b) noviembre de 2003 y (c) junio de
2003. () estaciones muestreadas.
(Barocio-León 2006) dada la concentración de zeaxantina (Zea), que es su pigmento indicador (Jeffrey et al. 1997). La tabla 1 muestra los pigmentos específicos
y representativos de los diferentes grupos de fitoplancton (Jeffrey et al. 1997).
296
Aspectos biológicos
Figura 2. (a) Variación del coeficiente de absorción del fitoplancton (aφ(λ)) en relación al logaritmo de la concentración de clorofila a. () aφ(440) y () aφ(675). Se indica
la ecuación de ajuste de cada curva. (b) Distribución espacial de aφ(440) calculado a
partir de una imagen de concentración de clorofila a (MODIS/Aqua LAC) utilizando
la ecuación anterior.
En zonas con concentraciones de pigmentos superiores a 0.5 mg m-3 (fig. 1)
la composición de la comunidad estuvo dominada por diatomeas y/o dinoflagelados. Su estructura de tamaño se evaluó a través del porcentaje de células de picoplancton (0.2–2.0 µm), nanoplancton (2 a 20 µm) y microplancton (> 20 µm).
Para determinar este porcentaje se calculó un índice de tamaño (IT) (Bricaudet al.
2004) ajustado a la región (Barocio-León 2006) con base en las concentraciones
de ciertos pigmentos: fucoxantina (Fuco) y peridinina (Per) para el microplancton;
hexanoloxifucoxantina (Hex), butanoloxifucoxantina(But) y aloxantina(Alo) para
el nanoplancton; y la clorofila b total (ClbT), suma de la Clorofila b más la divinil
clorofila b, y la Zea para el picoplancton. En la estructura de la comunidad destacó
el microplancton durante junio de 2003 (fig. 3), asociado directamente a las elevadas concentraciones de ClaT en las estaciones con quistes de dinoflagelados y
diatomeas mencionados anteriormente. En los meses de noviembre la comunidad
de fitoplancton estuvo dominada por pico y nanoplancton, en especial en 2002,
mientras que en 2003 algunas estaciones presentaron valores superiores al 58%
de microplancton.
La concentración de pigmentos es la fuente dominante de variabilidad en la
absorción por el material particulado en el agua, y la ClaT es el pigmento en mayor
A bsorción
de luz y estructura de tamaño del fitoplancton
297
Figura 3. Diagrama ternario que muestra la proporción de clorofila a correspondiente
a cada uno de los grupos de tamaño de fitoplancton para los cruceros de noviembre
de 2002 y junio y noviembre de 2003.
proporción en el fitoplancton. Por esta razón, para poder describir su variabilidad
es conveniente normalizar la absorción del fitoplancton (aφ(λ)) a ClaT obteniendo
* ). La estructura de
así el coeficiente de absorción específico del fitoplancton (aφ(λ)
tamaño de la comunidad determina en gran parte la magnitud de a*φ(λ), que a su
vez está relacionada con la concentración de ClaT. Mayores concentraciones de
ClaT están relacionadas con células de mayor tamaño y con menores valores de
* (Barocio-León et al. 2006). Ahora bien, es necesario tomar en cuenta el emaφ(λ)
paquetamiento de los pigmentos o efecto paquete, el cual lleva a una disminución
* en especial alrededor de los 440 nm debido a que los pigmentos
variable de aφ(λ)
responsables de la absorción de luz no están disueltos en el agua de mar, sino contenidos dentro de células y cloroplastos (Kirk 1994). Por esta razón se espera que
el efecto paquete sea más importante en aguas con mayores concentraciones de
298
Aspectos biológicos
Tabla 1. Pigmentos específicos y representativos de los diferentes grupos del fitoplancton (adaptado de Jeffrey et al. 1997), su abreviatura usada en el texto y clasificación de acuerdo con su principal función: clorofila a (ClaT), pigmentos fotosintéticos (PF) y pigmentos fotoprotectores (PP).
Pigmento
Monovinil clorofila a
Abreviatura
Cla
Clasificación
Cla
Divinil clorofila a
Clorofila b
Clorofila c2
DVCla
Clb
Clc2
Cla
PF
PF
Clorofila c3
Clc3
PF
19’-Butanoiloxifucoxantina
Fucoxantina
But
PF
Fuco
PF
19’-Hexanoiloxifucoxantina
Peridinina
Prasinoxantina
Alloxantina
Diatoxantina
Diadinoxantina
Hex
PF
Peri
Pras
Allo
Diat
Diad
PF
PF
PP
PP
PP
Violaxantina
Luteina
Zeaxantina
Viol
Lut
Zea
PP
PP
PP
Grupo algal
Todos los grupos excepto
Prochlorococcus
Cianobacterias Prochlorococcus
Clorofitas, Prasinofitas, Euglenofitas
Diatomeas, Dinoflagelados,
Primnesiofitas, Rafidofitas y
Criptofitas
Primnesiofitas, Diatomeas, Crisofitas,
Dinoflagelados
Crisofitas, Primnesiofitas
Diatomeas, Primnesiofitas, Crisofitas,
Rafidofitas
Primnesiofitas
Dinoflagelados
Prasinofitas
Criptofitas
Diatomeas, Primnesiofitas
Diatomeas, Dinoflagelados,
Primnesiofitas, Crisofitas, Rafidofitas,
Euglenofitas
Clorofitas, Rafidofitas
Clorofitas, Rodofitas
Cianobacterias (incluyendo
Prochlorococcus) Rodofitas,
Proclorofitas, Clorofitas,
Estigmatofitas
microplancton, mientras que en aguas donde predomine el picoplancton el efecto
paquete será mínimo. Tomando en cuenta el predominio de células de tamaño
pequeño en la mayor parte del área de estudio, el efecto paquete tiene poca imporA bsorción
de luz y estructura de tamaño del fitoplancton
299
* por lo que se consideró la composición y
tancia al explicar las variaciones de aφ(λ)
concentración de pigmentos para explicar la variación de a*φ(λ) en las zonas oceánicas donde predominan el pico y nanoplancton.
Entre los principales pigmentos que absorben la PAR en las células fitoplanctónicas están clorofilas, carotenoides y ficobiliproteínas. El principal papel de la Cla,
y en su caso de la DvCla, es absorber la luz requerida para la fotosíntesis, mientras
que los pigmentos accesorios como clorofilas b y c, y carotenos y ficobiliproteínas
tienen la función de ampliar el espectro y la capacidad de absorción incrementando
la eficiencia (Kirk 1994); algunos de ellos protegen contra las irradiancias altas.
Por ello, los pigmentos accesorios pueden ser clasificados según su función en fotosintéticos y fotoprotectores (Bricaud et al. 2004).
* presenta una forma típica relacionada con la
La variación espectral de aφ(λ)
composición de pigmentos (Bricaud et al. 2004). Destacan dos máximos principales localizados alrededor de los 440 nm y los 675 nm, relacionados con los
máximos de absorción por la ClaT. Otros máximos se presentan asociados con los
pigmentos accesorios. La forma del espectro de absorción se determinó dividiendo
* entre el valor máximo, en general alrededor de los 440 nm, y se identificaron
aφ(λ)
dos curvas típicas (fig. 4a). El grupo A presentó mayor absorción entre los 450
y 500 nm, asociada a la mayor presencia de pigmentos fotoprotectores (PP), en
especial de Zea característica de Synechococcus spp. El grupo F se caracterizó por
no presentar esos máximos y estuvo asociado con comunidades con una mayor
proporción de pigmentos fotosintéticos (PF); de éstos, la Fuco fue el pigmento
más abundante en las estaciones costeras, mientras que la Hex predominó en las
oceánicas. Una tercera forma muy peculiar de la curva estuvo asociada a muestras
con altas concentraciones císticas de junio de 2003 (fig. 4a). En ella, el máximo
de absorción fue alrededor de los 470 nm, asociado principalmente con la alta
concentración de peridinina en los quistes de dinoflagelados. Cabe mencionar que
la densidad de éstos sobrepasó los 2 × 106 cel L-1 (Barocio-León et al. 2008).
No hubo diferencias significativas entre la forma de los espectros por grupo entre noviembre de 2002 y de 2003 (fig. 4a) (prueba de bondad de ajuste con α =
0.05). Las diferencias encontradas se deben a la composición de pigmentos y ésta
al estado de aclimatación de las células a la luz. Por otro lado, al comparar muestras
de superficie y de profundidad las diferencias en la proporción de pigmentos se
deben a la combinación de dos factores: la aclimatación del fitoplancton al régimen
de luz y nutrientes, y a la dominancia de diferentes grupos fitoplanctónicos a diferentes profundidades de la columna de agua (Obayashi et al. 2001).
300
Aspectos biológicos
Figura 4. (a) Forma del coeficiente de absorción del fitoplancton para cada grupo
identificado y crucero. Las curvas son la media de todas las muestras clasificadas dentro de cada grupo. (b) Coeficiente de absorción específico del fitoplancton de todas
las muestras del crucero de junio de 2003. Las curvas marcadas en negro corresponden a la proliferación de quistes. (c) Razones PF:ClaT en función de la profundidad.
(d) Razones PP:ClaT en función de la profundidad. (c, d) Muestras de la capa superior
(CS, +) e inferior (CI, ) diferenciadas.
Al estudiar la variación de las razones PF:ClaT y PP:ClaT con la profundidad (fig.
4c, d) se observó que la primera tiene una tendencia general a aumentar, mientras
que la segunda tiende a disminuir, con una variación muy amplia en las muestras
tomadas por encima del MPC (fig. 4d). En las muestras tomadas en el MPC y por
A bsorción
de luz y estructura de tamaño del fitoplancton
301
debajo de éste la tendencia en la proporción de PP:ClaT fue a permanecer baja y sin
mucha variación. Esto permite agrupar las muestras en dos capas de acuerdo a las
condiciones de luz a las que se encuentran adaptadas y los organismos fotosintéticos contenidos en ellas: la capa superior, que comprende las muestras de superficie
y las tomadas por arriba del MPC con niveles de luz en general mayores al 55%
de PAR, y la capa inferior, que comprende las muestras del MPC y por debajo, con
porcentajes de luz menores al 10%. Además, las razones PP:ClaT más elevadas se
encontraron en aguas oligotróficas, aguas con mayor estratificación y con menores
procesos de mezcla donde las células aclimatan su composición pigmentaria a los
niveles de luz (Barocio-León 2006).
La variación en las razones PP:ClaT y PF:ClaT puede estar relacionada con
dos factores: (a) la fotoaclimatación a la profundidad, y/o (b) el cambio en la
* . Un ejemplo de
composición específica de la comunidad, lo que va a afectar aφ(λ)
ello son los grupos de curvas definidos anteriormente (fig. 4a). Las curvas que
forman el grupo A provienen en su mayor parte de la capa superior, donde se
observaron mayores proporciones PP:ClaT. Las curvas del grupo F provienen de
la capa inferior, donde los pigmentos fotosintéticos fueron más importantes. En
estos casos vemos reflejado el efecto combinado de los dos factores antes mencionados. La capa superior presentó a la Zea como principal pigmento fotoprotector, la cual es un pigmento diagnóstico para Synechococcus. La capa inferior
presentó como pigmentos fotosintéticos más abundantes a la Fuco (diagnóstico
para diatomeas y microplancton) en aguas costeras y a la Hex (específico para
primnesiofitas y nanoplancton) en aguas oceánicas. Finalmente, el dominio de
uno u otro factor va a variar con la distancia de la costa, dado que ésta determina
el grado de estratificación vertical y la composición específica y estructura de
tamaño de la comunidad.
Conclusiones
El coeficiente de absorción de luz por el fitoplancton en la Corriente de California
frente a Baja California presentó una variación espacio temporal que está relacionada
con cambios en la composición específica y estructura de tamaño de la comunidad,
lo que a su vez se ha relacionado con procesos de surgencia y con la formación de
meandros o remolinos de mesoescala. Allí, comunidades dominadas por células de
pico o nanoplancton son remplazadas por células del microplancton, lo cual se refleja en variaciones en la forma y magnitud del espectro de absorción. A su vez, las
302
Aspectos biológicos
variaciones en la columna de agua son dictadas por una combinación de procesos
de fotoaclimatación y/o cambios en la composición específica de la comunidad del
fitoplancton, especialmente con su composición de pigmentos. Esto hace necesario
dar continuidad a los estudios de las propiedades de absorción y esparcimiento de luz
en las aguas oceánicas, en escalas temporales y espaciales más cortas.
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