CARACTERIZACIÓN DEL USO TRADICIONAL DE LA FLORA ESPONTÁNEA EN LA COMUNIDAD LACANDONA DE LACANHÁ, CHIAPAS, MÉXICO. SAMUEL ISRAEL LEVY TACHER, J. ROGELIO AGUIRRE RIVERA, MARÍA MAGDALENA MARTÍNEZ ROMERO y ALEJANDRO DURÁN FERNÁNDEZ xiste una gran preocupación mundial por la pérdida de diversidad biológica en las regiones tropicales, pues en ellas está representada la mitad de las especies existentes en el planeta. México es considerado una potencia en biodiversidad y la Selva Lacandona, con sólo el 0,16% de la superficie del país, cuenta con más del 20% del total de sus especies. Esta biota ayuda a mantener el clima, el aire, el agua y la fertilidad del suelo; además, muchas de estas especies son importantes como medicinas, alimento, ornato o madera (Anónimo, 1996; Ricker y Daly, 1997). En las regiones tropicales el manejo de los recursos suelo y vegetación por parte de las comunidades campesinas, consiste en el aprovechamiento forestal maderable y no maderable, y en la producción agrícola y pecuaria. El aprovechamiento forestal maderable implica generalmente la extracción de grandes volúmenes de madera de alto valor comercial, como caoba y cedro. En cambio, el aprovechamiento forestal no maderable o tradicional consiste en la recolección o extracción de materiales ve- getales y animales con la finalidad principal de satisfacer los requerimientos de autoconsumo (Pimentel et al., 1992; Phillips y Gentry, 1993). Los lacandones constituyen el único grupo humano realmente autóctono de la región, con un íntimo conocimiento tradicional sobre la flora y vegetación regionales y de sus formas de manejo y aprovechamiento mediante el sistema de roza, tumba y quema (RTQ). La milpa es la principal actividad agrícola dentro de este sistema, con una producción de más de cuarenta cultivos asociados al maíz, orientada principalmente al autoconsumo. Durante el barbecho o intervalos entre desmontes para la milpa, se realizan actividades de extracción forestal para autoconsumo (materiales para construcción y elaboración de artesanías, plantas comestibles, combustibles, medicinales, curtientes y ornamentales, y fauna silvestre) y venta (hoja de Chamaedorea spp. y fibra de Aechmea magdalenae). Complementan al sistema la producción del solar, el turismo y el ingreso económico por venta de mano de obra (Marion, 1991). El sistema de producción agrícola tradicional y la producción de recursos espontáneos lacandón, sorprende por su alta adaptación ecológica, con formas de aprovechamiento sostenido y diversificado, sin deterioro biológico y edáfico apreciable (Nations y Nigh, 1980; Marion, 1991). No obstante, la tendencia actual de uso del suelo que se observa en la Selva Lacandona es similar a la de otras regiones tropicales del mundo. Así, uno de los problemas más serios que enfrenta la región lacandona, es la disminución de más del 50% de su superficie selvática en menos de cinco décadas, como consecuencia de un fuerte proceso de colonización, la expansión de las vías de comunicación, la tala inmoderada de las masas forestales, la incorporación de los suelos de nuevas áreas de selva al aprovechamiento agrícola y pecuario, así como la adopción del uso de productos agroquímicos (Miranda, 1952; Rzedowski, 1978; Nations y Nigh, 1980; Muench, 1982; Casco, 1984). Como consecuencia de estos fuertes y vertiginosos cambios socioeconómicos, el grupo lacandón ha sufrido una creciente erosión cultural, particularmente de sus prácticas agrícolas, que se manifiesta en el abatimiento de los rendimientos de las milpas, la dismi- PALABRAS CLAVE / Acahuales / Etnobotánica / Flora Útil / Selva Alta Perennifolia / Lacandones / Milpa / Recibido: 17/04/2002. Modificado: 18/07/2002. Aceptado: 05/08/2002 Samuel Israel Levy Tacher. Doctor en Ciencias. Investigador, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal de las Casas, Chiapas, México. Dirección: Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n, San Cristóbal de las Casas, Chiapas, México. e-mail: [email protected] J. Rogelio Aguirre Rivera. Doctor Ingeniero Agrónomo. Profesor Investigador, Instituto de Investigación de Zonas Desérticas, Universidad Autónoma de San Luis Potosí, México. e-mail: [email protected] María Magdalena Martínez Romero. Maestra en Ciencias. Asistente de Proyectos, Etnobiología para la Conservación A.C, Estado de México, México. e-mail: [email protected] Alejandro Durán Fernández. Maestro en Ciencias. Jefe de Proyecto, Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl y Zoquiapan. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, Amecameca, Estado de México. email: [email protected] 512 0378-1844/02/10/512-09 $ 3.00/0 OCT 2002, VOL. 27 Nº 10 nución de la diversidad de cultivos, la desarticulación de la organización familiar para la producción, la disminución del período de descanso de los acahuales (término de uso generalizado en México para denominar a la vegetación secundaria resultante de su aprovechamiento agrícola) y el predominio de un abigarrado mosaico de fases sucesionales incipientes en grandes extensiones de las tierras comunales (Levy y Aguirre, 1999). Por ello, es urgente el registro, recolección e identificación de la flora útil y espontánea presente en la vegetación madura, milpas y acahuales de diferentes edades. Esto permitirá contar con información taxonómica y etnobotánica detallada, necesaria para entender las formas tradicionales alternativas de aprovechamiento, que no implican la eliminación de la selva, sino la extracción gradual y selectiva y el enriquecimiento de especies. Así, la extracción adecuada de especies vegetales plantea alternativas de aprovechamiento que inciden favorablemente en la economía campesina, pues es factible la comercialización de algunos productos en el mercado local, regional o internacional (Ruiz et al. 1993). Área de Estudio Selva Lacandona se le llama a una amplia región tropical de aproximadamente 1800000ha, localizada al este y noroeste del estado de Chiapas, con el más extenso remanente de selva alta perennifolia en México; por ello, ha sido identificada por diferentes entidades nacionales e internacionales como una de las áreas de mayor prioridad para acciones de conservación en el país (Muench, 1982). El estudio se realizó en los terrenos de la comunidad lacandona de Lacanhá Chansayab, en la región lacandona del municipio de Ocosingo, Chiapas, ubicados a 16º46’08” N y 91º08’12” O, y 350msnm (Anónimo, 1974). El área forma parte de la cuenca hidrológica principal que generan los ríos Usumacinta y Lacanhá; el tipo de drenaje es arborescente con gran cantidad de escorrentías, numerosos ríos y arroyos (Muench, 1982). Los suelos predominantes son acrisoles húmicos, asociados con rendzina en las áreas calizas, o con regozol eútrico en las áreas de areniscas; son suelos constituidos por series paralelas de conglomerados formadas por calizas y areniscas (Anónimo, 1974). El clima es cálido húmedo (Am) con lluvias abundantes en verano y parte del otoño, y una temporada seca corta (marzo-mayo). La temperatura media anual es de 25ºC y la precipitación media anual es de 2300 a 2500mm (Gar- OCT 2002, VOL. 27 Nº 10 cía, 1973; Anónimo, 1974; Muench, 1978; Anónimo, 1988). La vegetación predominante es la selva alta perennifolia (Miranda, 1952; Miranda y Hernández, 1963; Pennington y Sarukhán, 1968), o bosque lluvioso de montaña baja (Breedlove, 1973). Según la clasificación lacandona de la vegetación, en la comunidad Lacanhá Chansayab existen dos tipos de vegetación madura, monte alto y chaparral, y el resto de la cobertura vegetal lo conforman los acahuales o jurupchés (comunidades secundarias) y las milpas que se derivan de ellos. El monte alto corresponde a la selva alta perennifolia; el chaparral en cambio, es un tipo de vegetación con árboles de menor talla (20-30m de altura) y abundantes bejucos que se presenta en rodales de hasta 5ha dentro del monte alto, en lugares con inundaciones estacionales, cerca de los ríos y en suelos con alto contenido de materia orgánica (Levy, 2000). La comunidad de Lacanhá Chansayab incluye alrededor de medio millar de indios lacandones (De Vos, 2002) y una extensión aproximada de 314km2 donde desarrollan sus actividades de producción agrícola y de procura de materiales bióticos para autoconsumo y para venta. Con respecto a estas últimas destaca la recolecta de hojas ornamentales de palmas camedor (Chamaedorea spp.) y las hojas de pita (A. magdalenae) para la extracción de fibra usada en la ornamentación de artículos de piel. Esta extracción se realiza en forma extensiva e intensiva en rodales silvestres. El aprovechamiento desmesurado de estas especies por parte de la mayoría de los lacandones (25 a 30 jefes de familia) ha implicado la desaparición y/o deterioro de los rodales cercanos al caserío (Sánchez, 2002). Las mujeres y los niños juegan un papel importante en la recolecta de gran variedad de materiales de la selva; sin embargo, la caza y pesca y la extracción de leña y de materiales de construcción es practicada principalmente por los varones. Materiales y Métodos Entre 1993 y 1999 se iniciaron herborizaciones en los terrenos de la comunidad de Lacanhá Chansayab. Para ello se realizaron recorridos de campo en vegetación madura, acahuales y milpa, con ayuda de campesinos lacandones elegidos por su reputación como conocedores de la flora, quienes también proporcionaron la información etnobotánica y biológica de dichas especies. Las muestras de plantas se prepararon como ejemplares de herbario. La identificación, nomenclatura y arreglo taxonómico de las especies se basó principalmente en Brummitt (1992), Davidse et al. (1994; 1995), Mabberley (1997), Pennington y Sarukhán (1998), Williams (1977) y Willis (1973). La grafía de los nombres y abreviaturas de los autores de las especies se basó en Villaseñor R (2001) y en Brummitt y Powell (1992). Lo anterior se llevó a cabo con la ayuda de taxónomos expertos en la flora de Chiapas. Con la información correspondiente a las especies se creó una base de datos ordenada en categorías etnobotánicas. La información florística presentada en este trabajo se deriva de una investigación patrocinada por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), la cual implicó la recolecta y proceso de 873 números con cuatro ejemplares por número; los ejemplares fueron depositados en los herbarios MEXU (UNAM) y SLPM (UASLP) y la base de datos está disponible en el portal electrónico de la CONABIO (www.conabio. gob.mx). Las categorías etnobotánicas resultantes de los usos reconocidos por los informantes lacandones fueron: ornamentales, alimento, leña, forraje, medicinales, artesanales, materiales para construcción, instrumentos de trabajo, embarbascar (veneno para peces), colorantes, envolturas, utensilios domésticos, ceremoniales, cerco vivo, golosina, indicadores de lluvia, venta, chicle (látex y otros exudados), taninos, vestido, fibras, juguetes, jabón y resinas. Para calificar la importancia estructural y relación sucesional de las especies utilizadas por los lacandones se revisaron trabajos diversos sobre la estructura de la selva alta perennifolia y acahuales, con período de descanso de 1 a 20 años del sureste mexicano (Miranda y Hernández, 1963; Breedlove, 1973; Gómez-Pompa, 1976; Anaya y Rovalo, 1979; Gómez-Pompa y Vázquez-Yanes, 1979; Vázquez-Yanes, 1979; VázquezYanes y Orozco, 1982; Meave, 1983; Martínez-Ramos, 1985; Purata, 1986a, b; Quintana et al., 1990; Carrillo, 1992; Miranda, 1993a, b, c; van der Val, 1998; Durán, 1999; Levy, 2000). Con base en estos trabajos se seleccionaron el 25% de las especies con mayor valor de importancia estructural; luego, estas especies se cotejaron con aquellas reconocidas y aprovechadas por los lacandones. Las especies dominantes se separaron a su vez en especies de barbecho corto (de uno a seis años, EBC), barbecho largo (mayor de seis años, EBL), especies que aparecen como dominantes en ambos barbechos (EBC-EBL), y especies exclusivas de vegetación madura (EVM). Las especies presentes tanto en acahuales como 513 TABLA I TAXONES UTILIZADOS POR LOS LACANDONES EN LAS DIFERENTES COMUNIDADES VEGETALES DE LACANHÁ CHANSAYAB, CHIAPAS, MÉXICO Taxon Familias Géneros Especies Registros 104 364 485 Especies con uso Número Porcentaje 57 259 356 en selva madura se agruparon en aquellas que persisten a partir de barbecho corto (EBC-EBL-EVM) y de barbecho largo (EBL-EVM). De esta manera se elaboró una lista de especies dominantes ordenadas por familia y género asociadas a vegetación madura y acahuales, y que a su vez son utilizadas por la etnia lacandona. Los usos de las especies a lo largo del gradiente sucesional fueron jerarquizados en función de su frecuencia. Resultados y discusión Formas de aprovechamiento de la flora espontánea De las 485 especies recolectadas en un área aproximada de 10km de radio a partir del núcleo de la comunidad (Levy et al., 2002), el 73,4% Especies sin uso Número Porcentaje 54,8 71,2 73,4 47 105 129 45,2 28,8 26,6 (356 especies) tuvo por lo menos una forma de uso reconocida y practicada por los lacandones; estas especies pertenecen a 259 géneros de 57 familias (Tabla I). Este número de especies supera lo registrado en otros trabajos realizados en la región lacandona con áreas de referencia similares (300 a 350km2), pues Nations y Nigh (1980) sólo consignan 99 especies útiles en milpas, acahuales y selvas maduras, y Durán (1999) registró 154 especies pertenecientes a 191 géneros y 84 familias, en las selvas maduras de Nahá (comunidad lacandona situada a mayor altitud). Con respecto a lo encontrado en otras regiones de México y Suramérica, Batis (1994) encontró, para cinco regiones selváticas de México, un total 140 especies arbóreas con alguna forma de uso; para selvas amazónicas Prance et al. (1987) consignan entre 30 y 80 especies TABLA II FORMAS DE APROVECHAMIENTO DE LAS ESPECIES ÚTILES REGISTRADAS EN LACANHÁ CHANSAYAB Categoría Materiales para construcción Alimentaria Combustible Forraje Medicinal Artesanal Ornamental Instrumentos de trabajo Embarbascar Colorante Envoltura Utensilios domésticos Ceremonial Cerco vivo Golosina Indicador de lluvia Venta Chicle Fibra Jabón Juguete Resina Vestido Total 514 Acrónimo Formas de uso Porcentaje Maco Alim Leña Alfa Medi Arte Orna Intr Emba Colo Envo Utdo Cere Cevi Golo Inll Vent Chic Fibr Jabo Juge Resi Vest 104 96 73 55 48 27 15 9 5 4 4 4 3 3 2 2 3 1 1 1 1 1 1 463 22,5 20,7 15,8 11,9 10,4 5,8 3,2 1,9 1,1 0,9 0,9 0,9 0,6 0,6 0,4 0,4 0,6 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 100,00 de árboles utilizados por diferentes grupos étnicos, y Bennet (1992) encontró 220 especies de árboles utilizados para diferentes propósitos. Sin embargo, los resultados obtenidos concuerdan con los de Toledo et al. (1995), quienes encontraron, para la región cálida húmeda de México, un total de 1052 especies útiles pertenecientes a 124 familias y utilizadas por 17 etnias; estos autores señalan que el número de especies utilizadas por los grupos indígenas mejor estudiados incluye de 300 a 500 especies por etnia. En la Tabla II se muestra la importancia relativa de las especies que utilizan los lacandones para cubrir sus necesidades básicas. Las 356 especies útiles se clasificaron en 23 categorías, con un total de 463 formas de uso registradas; así, cada especie tuvo en promedio 1,3 formas de uso. Toledo et al. (1995) clasificaron las especies útiles en 30 categorías con un promedio de 3 formas de uso por especie. En cambio, Batis (1994), sólo para árboles, encontró un promedio de 4 formas de uso por especie. Cabe señalar que estos autores realizaron sus cálculos con los datos derivados de más de una etnia. Esto explica que para la propia región Lacandona, Durán (1999) encontrara con un promedio de 1,7 formas de uso por especie, valor más próximo al encontrado en Lacanhá. El 77% de las especies utilizadas por los lacandones se destina a satisfacer las necesidades de construcción de viviendas, alimentos, leña, medicamentos, manufactura de instrumentos de trabajo y elaboración de artesanías (Tabla II). Similarmente, Toledo et al. (1995) y Durán (1999) registraron una mayor proporción de especies útiles empleadas como medicina, alimento, materiales para la construcción, maderables y combustibles. Para Toledo (1987) este patrón se repite y parece constituir una regla en diversos estudios etnobotánicos realizados en diferentes zonas de Latinoamérica. De 23 familias botánicas se registraron más de cinco especies útiles; estas familias incluyen al 64,4% de las especies, las cuales a su vez representan el 62% de las formas de uso registradas. Las familias botánicas más importantes de acuerdo con el número de especies con algún uso, fueron las fabáceas, rubiáceas, asteráceas y moráceas (Tabla III). Para estas familias se registraron entre cinco y 10 formas de uso, tendencia que se observa también en regiones tropicales (Gentry, 1990; Durán, 1999). A la vez, las familias más importantes por el número de especies útiles fueron similares a las mencionadas por Batis (1994), Toledo et al. (1995), Salick et al. (1995), y Mutchnick y McCarthy (1997). OCT 2002, VOL. 27 Nº 10 Respecto a la relación entre utilidad y forma biológica o vital, el número mayor de especies útiles fue de árboles (48%), seguido en orden descendente por los bejucos, arbustos y hierbas (Tabla IV). Este resultado fue similar al obtenido por Durán (1999), pues los árboles y bejucos fueron las formas vitales más utilizadas por los lacandones de Nahá. En cambio, Toledo et al. (1995) destacan la importancia de las formas no arbóreas (principalmente las herbáceas) y un menor promedio de los árboles; esto puede deberse a que en las selvas primarias, las especies arbóreas útiles resultan más numerosas que las hierbas y los arbustos, en tanto que en la vegetación secundaria la situación es la inversa. En cuanto a la relación entre formas de uso y de vida, las especies arbóreas destacan con 254 diferentes formas de aprovechamiento (Tabla V), al ser utilizadas ampliamente como materiales para construcción, alimento, leña, forraje, medicina y elaboración de artesanías. En segundo lugar se encuentran los bejucos con 71 formas de uso; los principales usos de esta sinusia son el medicinal, alimentario y para la construcción. Los arbustos, con 64 formas de uso registradas, se utilizan principalmente como alimento y forraje. Por último, para las hierbas se registraron 46 usos, principalmente como alimento y medicina. Aunque las formas de vida mencionadas tienen formas de uso variadas, todas tienen al menos una especie utilizada como material para construcción y como alimento. Entre las estructuras más utilizadas destacaron las hojas, tallos, troncos, frutos y semillas (Tabla VI). Por otra parte, aunque representadas por pocas especies, las demás estructuras tienen diferentes y variadas formas de uso, lo que resalta su importancia etnobotánica. Estos resultados son similares a los obtenidos por Durán (1999) respecto a los troncos, frutos y hojas. Como se aprecia en la Tabla VII, los troncos y tallos se utilizan principalmente como materiales para construcción y como leña; los frutos como alimento y forraje; el uso principal de las hojas es medicinal; en cambio, el uso ornamental destaca por implicar las plantas completas. Efecto de la dominancia de las especies sobre las tendencias de su aprovechamiento Se registraron 107 taxones utilizados por los lacandones que a su vez son dominantes en la vegetación madura y acahuales, los cuales corresponden a un total de 44 familias (Tabla OCT 2002, VOL. 27 Nº 10 TABLA III FORMAS DE APROVECHAMIENTO Y FRECUENCIA DE USO POR FAMILIAS BOTÁNICAS REGISTRADAS CON ESPECIES ÚTILES EN LACANHÁ CHANSAYAB Familia Especies Frecuencia Fabaceae 40 49 Rubiaceae Asteraceae Moraceae 19 15 15 23 15 26 Sapindaceae Bignoniaceae Euphorbiaceae Arecaceae 11 10 10 10 15 12 10 20 Meliaceae 9 Boraginaceae 7 Lauraceae 7 Malvaceae 7 Myrtaceae 7 Piperaceae 7 Annonaceae 6 Malpighiaceae 6 Rutaceae 6 Sapotaceae 6 Araceae 5 Bombacaceae 5 Combretaceae 5 Cucurbitaceae 5 Myrsinaceae 5 Familias restantes <5 4 8 10 9 10 7 7 6 9 16 6 6 7 5 7 176 Categoría Alim, Arte, Emba, Inll, Intr, Leña, Maco, Medi, Orna, Alfa y Colo Alfa, Maco, Alim, Colo, Intr, Leña, Medi y Orna Alfa, Imll, Medi, Orna, Leña, Intr y Maco Alim, Utdo, Medi, Leña, Alfa, Maco, Intr, Golo y Cevi Alim, Emba, Maco, Leña, Medi y Alfa Arte, Utdo, Maco, Leña, Alim, Emba y Medi Maco, Medi, Resi, Alim, Vari y Leña Alfa, Maco, Alim, Arte, Orna, Vent, Cere, Intr y Vent Maco, Arte, Leña y Jabo Maco, Alim y Alfa Maco, Alfa, Alim y Leña Alim, Arte, Intr, Orna, Alfa, Utdo y Alim Maco y Alim Medi, Maco, Alfa, Envo y Medi Maco, Alim y Arte Medi, Maco, Alim y Leña Maco, Alim, Arte, Alfa, Maco y Leña Maco, Alim, Alfa, Arte y Leña Arte, Maco y Alim Vest, Maco, Alim y Arte Maco, Leña y Alim Alim, Alfa y Utdo Alfa, Alim y Maco Todos los 24 reconocidos TABLA IV ESPECIES ÚTILES POR FORMA DE VIDA EN LACANHÁ CHANSAYAB Forma de vida Árbol Bejuco Arbusto Hierba Epífita Helecho Estípite Total (485 especies) Especies útiles Número Porcentaje 171 65 56 49 8 0 7 356 VIII). Las familias con el mayor número de estas especies son: Fabaceae (9), Moraceae (9), Arecaceae (10), Rubiaceae (6), Meliaceae (6) y Piperaceae (4). Al comparar estas familias botánicas con los resultados del análisis florístico realizado en las selvas y acahuales de la comunidad de Lacanhá Chansayab (Levy et al., 2002), con excepción de Meliaceae, las familias con más de cinco especies utilizadas forman parte de las mejor representadas en las diferentes comunidades vegetales maduras y secundarias. 35,3 13,4 11,6 10,1 1,6 0 1,4 73,4 Especies sin uso Número Porcentaje 12 25 28 48 13 3 0 129 2,5 5,2 5,8 9,9 2,7 0,6 0 26,6 En la selva alta perennifolia se registró (Tabla VIII) un total de 80 especies útiles dominantes (EVM). Para acahuales mayores de seis años (EBL) se reconocen a Bursera simaruba, Cestrum nocturum, Inga punctata y Ochroma pyramidale. En acahuales menores de seis años (EBC) dominan Piper auritum y Veronia deppeana. Las especies Ficus yoponensis y Spondias mombin aparecen como dominantes en ambos tipos de acahuales (EBC, EBL). También existe un total de 18 especies de amplio 515 TABLA VI ESTRUCTURAS APROVECHADAS DE LAS ESPECIES ÚTILES EN LACANHÁ CHANSAYAB, CHIAPAS TABLA V USO DE LAS ESPECIES SEGÚN SU FORMA DE VIDA EN LACANHÁ CHANSAYAB Categoría Árbol Maco Alim Leña Alfa Medi Arte Orna Intr Emba Utdo Envo Colo Cemi Cere Golo Inll Vent Jabo Vest Chic Fibr Juge Resi Vari Total 81 44 58 28 16 13 2 2 0 2 1 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 254 Bejuco Arbusto Hierba Epífita Estípite Total 10 13 9 5 11 7 2 5 5 1 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 71 6 17 6 14 7 1 5 1 0 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 64 2 15 0 6 13 4 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 46 2 3 0 0 1 2 5 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 15 3 4 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 13 104 96 73 55 48 27 15 9 5 4 4 4 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 463 Estructura espectro sucesional, pues aparecen como dominantes tanto en acahuales como en vegetación madura (EVM-EBC-EBL y EVM-EBL). Estas especies dominantes de vegetación secundaria, han sido ampliamente reconocidas por varios autores como propias de los acahuales (GómezPompa, 1976; Gómez-Pompa y VázquezYanes, 1979; Anaya y Rovalo, 1979; Uhl et al., 1981; Uhl et al., 1982; Purata, 1986a, b; Quintana et al., 1990; Domínguez, 1992; Carrillo, 1992; Miranda, 1993a, b, c; van der Val, 1998; Levy, 2000). En particular para Lacanhá Chansayab, Quintana et al. (1990) y Levy (2000) documentaron la dominancia de Spondias mombin, Cecropia obtusifolia y Heliocarpus appendiculatus, así como de Piper auritum y P. aduncum, en acahuales de tres a 20 años de barbecho. Con respecto al número de especies y sus diferentes usos a lo largo del gradiente sucesional, se registraron sólo dos especies útiles dominantes en los acahuales menores de seis años (EBC), una que se aprovecha como envoltura de alimentos (Piper auritum) y la otra para leña (Veronia deppeana). Con sólo este período de descanso muy pocos individuos de las especies usadas para leña alcanzan el diámetro basal mínimo requerido de 5cm (Levy y Hernán- 516 Acrónimo Tronco Fruto Hoja Tallo Semilla Flor Rama Corteza Exudado Raíz Médula Toda la planta Estolón Infloresencia Néctar y polen Tr Fr Ho Ta Se Fl Rm Co Ex Ra Me Tp Es In Np Especie Número Porcentaje 130 111 54 43 20 18 14 12 12 12 5 3 2 1 1 36,5 31,2 15,2 12,1 5,6 5,1 3,9 3,4 3,4 3,4 1,4 0,8 0,6 0,3 0,3 dez, 1985). Las especies secundarias dominantes a partir de los seis años de barbecho (EBL) son utilizadas como leña, alimento, medicinas, cerco vivo y materiales para construcción. Las especies dominantes en ambos periodos de barbecho (EBC-EBL) son utilizadas co- TABLA VII RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA VEGETAL Y FINALIDAD DE SU USO, DE LAS ESPECIES ÚTILES EN LACANHÁ CHANSAYAB Categoría Maco Alim Leña Alfa Medi Arte Orna Intr Emba Utdo Envo Colo Cere Cemi Golo Vent Inll Jabo Chic Fibr Vest Juge Resi Vari Total Tr Fr Ho Ta Se Es Ra Ex Co Rm Me 84 1 2 14 0 0 0 0 0 1 1 64 6 2 7 0 9 2 0 0 55 0 0 8 0 0 0 0 1 9 0 47 3 0 0 0 1 1 0 0 0 3 26 8 1 0 2 3 5 0 9 0 0 4 9 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 11 0 0 0 0 0 0 4 0 0 2 0 0 3 0 0 0 0 4 0 0 0 0 1 0 0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 149 121 53 44 17 13 13 12 11 10 2 2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 Fl Tp 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 OCT 2002, VOL. 27 Nº 10 In Np Total 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 104 96 73 55 48 27 15 9 5 4 4 4 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 463 TABLA VIII RELACIÓN DE ESPECIES ÚTILES DOMINANTES EN LOS DIFERENTES SITIOS SUCESIONALES EN LACANHÁ CHANSAYAB Familia Especie Anacardiaceae Anacardiaceae Annonaceae Annonaceae Annonaceae Annonaceae Apocynaceae Apocynaceae Aquifoliaceae Araceae Araliaceae Arecaceae Arecaceae Arecaceae Arecaceae Arecaceae Arecaceae Arecaceae Arecaceae Arecaceae Arecaceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Bignoniaceae Bombacaceae Bombacaceae Bombacaceae Boraginaceae Burseraceae Burseraceae Celastraceae Celastraceae Celastraceae Combretaceae Chrysobalanaceae Chrysobalanaceae Drecaenaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Flacourtiaceae Guttiferae Guttiferae Hippocastanaceae Icacinaceae Astronium graveolens Jacq. EVM Spondias mombin L. EBC,EBL Cymbopetalum penduliflorum (Dunal) Baill. EVM Guatteria anomala R.E. Fr. EVM Malmea depressa (Baill.) R.E. Fr. EVM Rollinia membranacea Triana & Planch. EVM Aspidosperma megalocarpon F. Muell. Arg. EVM Tabernaemontana amygdalifolia Jacq. EVM, EBC, EBL Ilex valeri Standl. EVM Monstera deliciosa Liebm. EVM Dendropanax arboreus (L.) Decne & Planch. EVM Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. EVM Bactris mexicana Burret EVM Chamaedorea oblongata Mart. EVM Chamaedorea alternans H. Wendl. EVM Chamaedorea elegans Mart. EVM Chamaedorea ernesti-augusti H. Wendl. EVM Chamaedorea oblongata Mart. EVM Desmoncus sp. EVM Geonoma oxycarpa Mart. EVM Sabal mexicana Mart. EVM Eupatorium araliifolium Less. EVM Verbesina chiapensis B. L. Rob. & Greenm. EVM Vernonia deppeana Less. EBC Tabebuia rosea (Bertol.) D.C EVM Ochroma pyramidale (Cav. ex Ham.) Urb. EBL Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand EVM Quararibea funebris (La Llave) Vischer EVM Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken EVM, EBL Bursera simaruba (L.) Sarg. EBL Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl. EVM, EBL Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm. EVM Wimmeria bartlettii Lundell EVM Wimmeria concolor Schltdl. & Cham. EVM Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell EVM Licania platypus (Hemsl.) Fritsch EVM, EBL Licania sp. EVM Dracaena americana Donn. Sm. EVM, EBL Acalypha macrostachya Jacq. EVM Croton schiedeanus Schltdl. EVM Sebastiania longicuspis Standl. EVM Cojoba arborea (L.) Britton & Rose EVM Dialium guianense (Aubl.) Sandw. EVM Erythrina berteroana Urb. EVM Inga pavoniana G. Don EVM, EBL Inga punctata Willd. EBL Leucaena leucocephala (Lam.) deWit EVM Lonchocarpus castilloi Standl. EVM Platymiscium dimorphandrum Donn. Sm. EVM, EBL Schizolobium parahybum (Vell.) Blake EVM, EBL Casearia corymbosa Kunth EVM, EBC, EBL Calophyllum brasiliense Cambess. EVM, EBL Garcinia macrantha (Standl. & Steyerm.) Hammel EVM Billia hippocastanum Peyr. EVM Oecopetalum mexicanum Greenm. & C. H. Thomps. EVM mo forraje, alimentos y medicinas. Las especies útiles y dominantes en barbecho largo y vegetación madura (EVM-EBL) se emplean como leña, materiales para construcción, alimento, forraje, ceremo- OCT 2002, VOL. 27 Nº 10 Fase sucesional Referencias Usos 1 2-12 1, 2, 7, 8, 10, 13-15, 1, 7, 8, 10, 14, 15 1, 2, 7, 8, 10, 13, 15, 7 1, 2, 7, 8, 10, 13, 14 2 2, 14 14 1, 8 1, 7-10, 13-15 2 1 1 1 1 1 7 1, 2, 7, 8, 10, 13, 15 1, 7 7, 8 7 2, 7, 10, 11 14 2 14 1 1, 7, 8, 10, 15 2, 8, 9 1, 2, 7, 8, 10, 14, 15 14 1, 7, 14 2 1, 7, 8, 10,14, 15 1, 8, 10, 13-16 2 1, 2, 7, 8, 10, 14, 15 14 2, 9, 11 1, 2, 7 14 1, 7, 8, 10, 14, 14 2, 14 2 7 2, 7 2, 10 1, 7, 8, 10, 14, 15 1, 2 1, 2, 7, 8, 9, 10, 14, 15 1, 2, 7, 8, 10, 13, 15 7 14 Arte Alim Maco Alim, Maco Arte Alim Maco, Alfa Leña, Chic Maco Arte Leña Alim Alim, Maco Vent, Cere Maco Alfa Alim, Maco Orna, Vent Alim, Intr Alfa Arte, Alim, Alfa Maco, Alim Maco Inll Maco Leña Maco Maco Maco Maco, Arte Maco Cevi, Medi Alim, Cere, Leña Alim Arte Maco Maco, Leña Maco, Medi Maco, Leña Alfa Maco Maco Leña Maco, Leña Alim, Leña, Maco Arte Alim, Leña Alim, Leña Maco Maco Leña Maco Leña,Alfa Maco, Alfa, Leña Alim, Maco, Leña Medi Alfa niales y para elaborar instrumentos de trabajo. Las especies con espectro sucesional amplio (EVM-EBC-EBL) se suman a las anteriores con los siguientes usos: leña, forraje, materiales para cons- trucción, medicinas, cerco vivo, chicle y elaboración de artesanías. Las especies dominantes útiles, exclusivas de vegetación madura (EVM), incluyen una amplia variedad de usos: materiales para 517 TABLA VIII (continuación) Familia Especie Lauraceae Lauraceae Lauraceae Lauraceae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Monimiaceae Monimiaceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Musaceae Musaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Myrsinaceae Myrtaceae Myrtaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Polygonaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Sapindaceae Sapotaceae Sapotaceae Sapotaceae Solanaceae Tiliaceae Ulmaceae Violaceae Vochysiaceae Zingiberaceae Fase sucesional Referencias Usos Licaria capitata (Cham. & Schltdl.) Kosterm. EVM Nectandra coriacea (Sw.) Griseb. EVM Nectandra globosa (Aubl.) Mez EVM, EBL Ocotea cernua (Nees) Mez EVM Bunchosia lanceolata Turcz. EVM, EBL Hampea stipitata S. Watson EVM, EBL Clidemia petiolaris (Cham. & Schltdl.) Schltdl. EVM Cedrela odorata L. EVM Guarea glabra Vahl EVM, EBC, EBL Guarea grandifolia DC. EVM Swietenia macrophylla King EVM Trichilia breviflora Blake & Standl EVM Trichilia havanensis Jacq. EVM Mollinedia viridiflora Tul. EVM Siparuna andina (Tul.) A. DC. EVM Brosinum alicastrum Sw. EVM, EBL Cecropia obtusifoli Bertol. EVM, EBC, EBL Clarisia biflora ssp. mexicana (Liebm.) W.C. Burger EVM Ficus cotinifolia Kunth EVM Ficus yoponensis Desv. EBC,EBL Poulsenia armata (Miq.) Standl. EVM Pseudolmedia oxyphyllaria Donn. Sm. EVM, EBL Trophis mexicana (Liebm.) Bureau EVM, EBL Trophis racemos (L.) Urb. EVM Heliconia aurantiaca Ghiesbr. EVM, EBC, EBL Heliconia librata Griggs EVM Ardisia compressa Kunth EVM Ardisia nigrescens Oerst. EVM Ardisia paschalis Donn. Sm. EVM Eugenia acapulcensis Steud. EVM Eugenia koepperi Standl. EVM Piper aduncum L. EVM, EBC, EBL Piper auritum Kunth EBC, EBL Piper hispidum Sw. EVM, EBC Piper tuerckheimii C. DC. EVM Coccoloba barbadensis Jacq. EVM Genipa americana L. EVM Hillia tetrandra Sw. EVM Psychotria costivenia Griseb. EVM Psychotria limonensis K. Krause EVM Psychotria miradorensis (Oerst.) Hemsl. EVM, EBL Simira salvadorensis (Standl.) Steyerm EVM Cupania rufescens Triana & Planch. EVM Dipholis minutiflora Pittier EVM Manilkara zapota (L.) Royen EVM Pouteria sapota (Jacq.) H.E. Moore & Stearn. EVM 1 1, 14 1, 2, 7 1 1 1, 2, 7, 8, 10, 13, 14, 15 14 14 1, 2, 7-10, 13-15 1, 2, 7, 8, 10, 13-15 1, 7, 8, 10, 14, 15 1 1, 7 2 1, 7, 9, 10, 13-15 1, 2, 7, 8, 10, 13, 15 1-12, 14 2 7 2 1, 7, 10, 14, 15 1, 2, 14 1, 8, 10, 14, 15 7 2 8, 14 14 14 2, 7, 14 14 2 2-6, 8-10, 12, 14, 16 2-6, 8-10, 12, 14, 16 1, 9, 14 1 1, 14 14 1 1, 9 1, 9 2, 7, 8, 10, 15 1, 7, 8, 10, 13, 15 1, 2, 8, 10, 14, 15 1, 7, 8, 10, 13, 15 1, 14 1, 2, 7-10, 13, 15 Cestrum nocturnum L. Heliocarpus appendiculatus Turcz. Ampelocera hottlei (Standl.) Standl. Rinorea hummelii Sprague Vochysia guatemalensis Donn. Sm. Costus guanaiensis var. macrostrobilus (K. Schum.) Maas 2 2-12, 14 1, 2, 7, 8, 10, 13, 15 2, 7, 8, 10, 14, 15 7, 14 2, 8 Maco Alfa, Leña Alfa Maco, Leña Alim Intr, Alim Alim Maco, Arte Maco, Arte, Leña Maco, Leña Maco Maco Leña, Jabo Alim Alfa, Medi Alim, Leña Medi, Cevi Leña, Golo Alfa Alfa, Medi Alim, Intr Maco, Leña, Alfa Alim, Maco Alim, Leña Alfa Envo Alfa Alim Alim, Maco Maco Maco Maco Envo Alfa Medi Alim, Alfa Leña, Alim Maco Colo Alim Leña Medi Leña Maco Alim, Maco, Arte Alim, Alfa, Maco, Leña Leña, Alfa Arte Maco, Leña Maco Alim, Maco Golo EBL EVM, EVC, EVL EVM EVM, EBL EVM EVM 1: Meave 1983; 2: Levy TSI 2000; 3: Purata 1986a y 1986b; 4: Gómez-Pompa 1976; 5: Gómez-Pompa y Vázquez-Yanes 1979; 6: Anaya y Rovalo 1979; 7: Miranda y Hernández X 1963; 8: Quintana A et al. 1990; 9: Martínez-Ramos 1985; 10: Miranda 1993a, 1993b, 1993c; 11: van der Val 1998; 12: Carrillo A 1992; 13: Vázquez-Yanes y Orozco 1982; 14: Durán F 1999; 15: Breedlove 1973; 16: Vázquez-Yanes 1979. construcción, leña, alimento, forraje, medicinal, ornamental, para venta, golosinas, colorantes, envoltura de alimentos, ceremoniales, embarbascar y como jabón. Estos resultados corroboran lo pro- 518 puesto por Toledo et al. (1995), que la selva madura es la principal proveedora de materiales para la construcción, maderas, combustibles y para elaborar artesanías e instrumentos de trabajo; y que la vegetación secundaria provee de medicinas, forrajes, abonos, colorantes, fibras, venenos y estimulantes. Para ambos tipos de comunidades las proporciones de especies usadas para elaborar OCT 2002, VOL. 27 Nº 10 utensilios de uso doméstico, comestibles, taninos, gomas y venenos son similares. Por último, se observa que la diferencia en número de especies dominantes y variedad de usos entre la selva y los acahuales muestra un incremento de la importancia de éstos (en número de especies y formas de uso) conforme aumenta el período de descanso. Lo anterior concuerda con lo señalado por Ilsley (1984) y Levy et al. (1987) en cuanto a que la vegetación secundaria, cuyas características estructurales dependen de su edad y de la intensidad y duración de la alteración, es la base de toda la producción agrícola y procuración forestal, al funcionar como una alcancía de capital biológico, cuyo monto es función del tiempo de barbecho permitido, y que de dicho capital depende tanto el rendimiento agrícola como la variedad y calidad de los materiales forestales. No obstante, es importante considerar lo señalado por Toledo et al. (1995), que las zonas de vegetación secundaria permiten la mayor cantidad de formas de uso. Conclusiones La riqueza de especies de plantas vasculares registradas en las dos variantes de selva alta perennifolia y sus comunidades secundarias de la comunidad indígena de Lacanhá Chansayab es notablemente mayor a la encontrada en otras regiones de México y Suramérica, y a su vez concuerda con los resultados de trabajos recientes realizados en la región cálido húmeda de México. De los 480 táxones registrados el 73,4% (356 especies) es utilizado según 23 categorías etnobotánicas reconocidas. Cada especie útil presentó en promedio 1,3 formas de aprovechamiento, pues se registraron 463 formas de uso diferentes. La diversidad de los materiales obtenidos por los lacandones indica el papel preponderante que representa la recolección para su economía de subsistencia. Predominó la recolecta de materiales para el autoconsumo (77%), para cubrir necesidades de construcción, alimentos, leña y medicamentos, con respecto a los extraídos (6,47%) con fines comerciales (artesanías, fibras y hojas de palmas). Fabáceas, rubiáceas, asteráceas y moráceas fueron las familias etnobotánicamente más importantes, con 5 a 10 formas de usos diferentes. Las especies arbóreas sobresalieron con 254 formas de uso diferentes, principalmente como materiales para construcción, alimento, leña, forraje, medicina y elaboración de artesanías; le siguieron en importancia, los bejucos OCT 2002, VOL. 27 Nº 10 con 71 formas de uso, principalmente medicinal, alimentario y construcción. Las estructuras más utilizadas fueron las hojas, tallos, troncos, frutos y semillas. Las familias botánicas más importantes de acuerdo con el número de especies con algún uso, concuerdan con aquellas reconocidas en trabajos etnobotánicos realizados en otras regiones tropicales de México y Suramérica. También se confirma el patrón encontrado en otras latitudes de la región tropical en cuanto a que en pocas familias se concentra el mayor número de especies útiles y con más de un uso. En Lacanhá se registraron 124 especies dominantes de selvas y acahuales de México que son utilizadas por los lacandones. La utilización de un amplio grupo de especies dominantes les permite a los lacandones aprovechar sus recursos de acuerdo con su abundancia, lo cual implica un acceso más fácil y eficiente a sus recursos vegetales. Esta estrategia de aprovechamiento tiene un carácter conservacionista, pues se reduce el riesgo para las especies menos abundantes y raras. Conforme aumenta el período de descanso se aprecia un incremento en el número de especies útiles dominantes, aunque la combinación de áreas con vegetación madura y con acahuales de edad variada, dentro del territorio de un grupo humano, parece propiciar la mayor riqueza de especies útiles y de formas de uso disponible para dicho grupo. NOTA. Las listas de especies no incluidas por razones de espacio pueden solicitarse al autor principal o consultarse en la base de datos disponible en el portal electrónico de la CONABIO (www.conabio.gob.mx). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a los campesinos lacandones de la comunidad de Lacanhá Chansayab y en particular a Manuel Castellanos Chan K'in, K'in Bor, Carlos Paniagua Chan K'in, Arturo Paniagua Nuk y Carmelo Chan Bor; a José D. García P. (herbario de SLPM del IIZD, VASLP) por la revisión de la grafía de las especies y sus autores. Se contó con apoyo financiero de: Simón Bross y Juan García (GBA), Etnobiología para la Conservación A.C., Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), Instituto Nacional de Ecología (INE), Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) y Reserva de la Biosfera Montes Azules (REBIMA). REFERENCIAS Anaya AL, Rovalo M (1979) Alelopatía en plantas superiores: Diferencias entre el efecto de la presión osmótica y los alelopáticos sobre la germinación y crecimiento de algunas especies de la vegetación secundaria en la zona cálido-húmeda de México. 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