Fijacion de CO

Tema 24.-Fijación fotosintética del carbono. Ciclo de Calvin: reacciones
y regulación. Fotorrespiración. Ruta de las plantas C4. Fijación del
carbono en plantas crasuláceas.
La sintesis de carbohidratos en animales parte de compuestos de 3C
Las plantas lo hacen a partir de CO2 y H2O, con el ATP y el NADPH generados
en la fase lumínica.
El CO2 se fija en una molecula de 3C: el 3-fosfo-glicerato,
La asimilación del CO2 implica, a parte de la propia reacción de fijación de CO2,
un ciclo de reacciones descubierto en 1950 por Melvin Calvin.
Localización: estroma de los cloroplastos
Melvin
Calvin,
premio
Nobel de
Química
de 1961
Fases del ciclo de Calvin
1.
Fijacion del CO2. Sobre una pentosa, la ribulosa 1,5 biP. El producto es 2 moleculas de 3fosfo-glicerato.
2.
Reducción de 3-P-glicerato a triosas-P (3CO2 forman 1 triosa-P. Para ello 3CO2 se fijan
sobre 3RuBP para dar 6Triosas-P)
3.
Regeneración de RuBP. 5triosas-P (15C) se transforman en 3RuBP (15C)
STAGE
2:Reduction
Stryer5eCh20
Fase 1. Fijacion de CO2
Se fija en un carboxilo del 3-fosfoglicerato.
Reacción: Ribulosa 1,5BP carboxilasa/oxigenasa = Rubisco
La proteina mas abundante de la tierra.
Centro activo de la enzima tiene un atomo de Mg2+ unido
Stryer5eCh20
F1,6Bfosfatasa
Inicio Fase 3
Aldolasa
Gliceraldehído-3-P DH
de estroma. Usa
NADPH
Fase 2:
Reduccion del 3
fosfoglicerato
Stryer5eCh20
*Fosfoglicerato K
estromal
Pi
TriosaP
isomerasa
Reduccion de 3-fosfoglicerato
Desde
F-6-P y
Transaldolasa
Fase 3
Regenera
ción de
Ribulosa5-P
3 triosasP
Stryer5eCh20
Fase 3
Regeneración
de Ribulosa-5-P
Isomerasa
Ru5P K
Epimerasa
3
Transcetolasa
Epimerasa
Sedoheptulosa
1,7Bis fosfatasa
Rubisco
6
Fosfoglicerato K
Transaldolasa
6
Transcetolasa
Gliceraldehído-3-P DH
Fructosa 1,6Bis
fosfatasa
6
Aldolasa
Stryer5eCh20
Balance energético síntesis de una triosa-P
3 CO2→ 6 3-P-glicerato → 6 1,3 Pglicerato → 6 gliceraldehído 3P → 6 Triosas-P
6NADP
6Pi
6NADPH
6ATP 6ADP
6 Triosas-P → 5 TriosasP → 3 Ru5P → 3 Ru1,5BP
2Pi
1Triosa-P
3ATP
3ADP
Se requieren 9ATP y 6 NADPH para la síntesis de una triosaP desde CO2
•En la fase lumínica se producen ATP y NADPH en razón 3:2.
•4e que van desde H2O a NADPH pasando por FSII y FSI forman 3ATP y 2
NADPH (tema 20)
•Falta un Pi para reformar el ATP destruido. Sistema de entrada de Pi del
citosol.
Destino de la triosas-P formada a partir de 3CO2:
En el cloroplasto: generar glucosa-1P y almidón (con una almidón
sintasa que utiliza glucosa-ADP en lugar de glucosa-UDP
En el citosol: salir del cloroplasto (transportador Pi/TriosaP), generar
glucosa y:
sacarosa a partir de UDP-glucosa
ATP en glucolisis
Lehninger 4th ed Ch20
Regulación del ciclo de Calvin por el ciclo luz/oscuridad (1)
Ciclo de Calvin aunque se
llama fase oscura, no tiene
lugar en oscuridad
1. Activación por luz de
Rubisco y F1,6bisfosfatasa: se
activan por Mg2+ y pH alcalino
Transición oscuridad /luz
(Tema 20)
Stryer5eCh20
Regulación del ciclo de Calvin por el ciclo luz/oscuridad (2)
Enzimas del Ciclo de Calvin
que se regulan por
reducción/oxidación
(Ferredoxina-tiorredoxina)
Ribulosa-5-P K,
F1,6bisfosfatasa,
Sedoheptulosa 1,7bisfosfatasa,
Gliceraldehído 3-P DH
Activas (reducidas)
de día
Oscuridad: Enzimas ciclo Calvin
inactivas.
Stryer5eCh20
Degradación de almidón, glucolisis,
Krebs, ciclo PP.
Fotorrespiración (1)
Distinto de la respiración mitocondrial.
Consiste en el consumo de O2 y producción de CO2 activado por la luz.
Causa: falta especificidad de rubisco. O2 compite con CO2 en sitio activo.
KM para O2 (350 μM); KM para CO2 (9μM)
Agua en equilibrio con aire tiene 250 μM O2 y 11 μM CO2.
Fotorrespiración aumenta a alta temp: O2 es mas soluble que CO2.
Stryer5eCh20
Fotorrespiración (2)
El fosfoglicolato es
metabolicamente inútil.
La recuperación del
glicolato implica la pérdida
de CO2 el consumo de O2 y
el gasto de ATP
2 glicolato → serina + CO2
Porqué fotorrespiración?
Fijación de CO2 en plantas C4
• En muchas plantas tropicales
•Fijacion de CO2 y rubisco están en cells separadas
Célula del mesófilo
Contacto con el aire a
través de los estomas.
Captan CO2 con la PEP
carboxilasa (Tema 24)
Regeneración de PEP
requiere energia
(piruvato fosfato
diquinasa)
Celula de la vaina del haz
Rubisco y Calvin en
células de la vaina del
haz
MathewsCh17
Fijación de CO2 en plantas C4
• En muchas plantas tropicales
•Fijacion de CO2 y rubisco están en cells separadas
Célula del mesófilo
Contacto con el aire a
través de los estomas.
Captan CO2 con la PEP
carboxilasa (Tema 24)
Regeneración de PEP
requiere energia
(piruvato fosfato
diquinasa)
Celula de la vaina del haz
Rubisco y Calvin en
células de la vaina del
haz
MathewsCh17
Fijación del CO2 en crasulaceas (CAM plants)
Problema: calor y sequedad diurnas.
De Noche, apertura de estomas
entrada de CO2
fijación de CO2 con PEP carboxilasa a OAA y malato
acumulacion de malato en vacuolas
De dia, cierre de estomas para impedir pérdida de agua
descarboxilación del malato (enzima malico)
fijación de CO2 con Rubisco