Por favor apagar los celulares y hacer silencio para poder comenzar El Núcleo Celular Víctor Hugo Casco 2012 “Labor Improbus Omnia Vincit” (El Trabajo Tenaz Todo lo Puede) Temas a desarrollar • El origen del núcleo • Envoltura nuclear y el tráfico entre núcleo y citoplasma • Organización interna: Cromosomas - Cromatina • Dominios funcionales del núcleo • Nucléolo El Núcleo Espacio intermembrana Ribosomas Complejo de poro nuclear Lámina nuclear MNE nucléolo MNI REL cromatina RER El origen del núcleo • Fusión de Microbios (Archaeas metanígenas + bacterias fermentativas) modelo sintrófico •Bacterias nucleadas como: Gemmata obscuriglobus o Pirellula marina •Teoría viral Modelo Sintrófico Bacteria fermentativa (Myxobacterium) H+ + H + H + H + H + H + H + H + H Archaea metanígena • Las modernas archaea metanogénicas poseen características que recuerdan a las células eucariotas, serían las posibles descendientes de las antiguas arqueas metanogénicas. • Comparten con los eucariotas el hecho de tener genes similares involucrados con la estructura del ADN y del ARN. Por ejemplo comparten genes para la codificación de las histonas • Estas bacteria tienen moléculas de señalamiento celular tales como quinasas y proteínas G, comunes con los eucariotas ¿Bacterias nucleadas? Gemmata obscuriglobus ¿Bacterias nucleadas? Pirellula marina Teoría del Origen Viral Cuando aparecieron las células los virus jugaron un papel en la evolución de los sistemas [eucariotas] complejos Virus Pox de la viruela PRUEBAS…. • Los virus pre-datan la divergencia de los tres dominios de la vida • los virus persisten en la célula en lugar de matarla, permiten que éstas adquieran un conjunto nuevo de genes en un solo evento • . Mientras se encuentran residiendo por millones de años los nuevos genes virales, podrían reemplazar genes de bacterias o archaeas, por ejemplo los que codifican a las proteínas que procesan ADN • Ambos son paquetes de ADN cubiertos por proteínas y a menudo por membrana • En las algas rojas, por ejemplo, un núcleo puede moverse de una célula a otra como si fuese un virus • el núcleo celular y los virus carecen de mecanismos para la producción de proteínas y lípidos dentro de sus límites • Ambos contienen ADN en forma de cromosomas lineales mientras que en la mayoría de las bacterias los cromosomas son circulares • Ambos desensamblan la membrana durante su división • Ambos transcriben ADN pero no traducen el ARNm dentro de sus límites • Algunos virus pox forman una cubierta alrededor de su ADN usando el RE de la célula hospedadora. Las células eucarióticas usan este mismo material para construir su núcleo, etc. El Núcleo Cubierta nuclear Nucléolo MNI MNE EspacioMNI perinuclear RE Lúmen del RE Ribosomas Complejo de poro Lamina nuclear interna cabeza Polipéptido Coiled coila Dímero Tetrámero Protofilamento Filamento cola Complejos de Poro Nuclear Complejos de Poro Nuclear en rojo y Reticulo endoplasmatico en verde. Image courtesy of M. Hetzer, The Salk Institute, La Jolla, USA. Complejos de poro nuclear Subunidad Anular Fibrillas citosólicas membrana nuclear externa Subunidad luminal CITOSOL Subunidad columnar lamina nuclear Fibrillas nucleares canasta nuclear Citosol Núcleo Complejo de poro nuclear NÚCLEO membrana nuclear interna Cubierta Nuclear Complejo de poro nuclear Difusión Pasiva Transporte dependiente De energía Proteínas Anillo Citoplasmático Citoplasma Filamento Citoplasmático MNE Ensamble de Radios del anillo Pequeñas moléculas Transportador central Anillo nuclear Núcleo canastilla nuclear Núcleo ARNs MNI Mecanismo de importación nuclear Pro~Lys~Lys~Lys~Arg~Lys~Val Proteína con SLN Antígeno T SLN Importina MNE Nucleoplasmina MNE Unión Translocalización Ran MNI MNI Regulación del tránsito núcleo - citoplasma Proteína SLN Importina Importina citoplasma Núcleo Regulación del tránsito núcleo - citoplasma Proteína Exportina SEN Regulación del tránsito núcleo - citoplasma NF-KB SW15 IKB Fosforilación SLN Importina Importina Regulación del tránsito núcleo - citoplasma Unión de Proteínas RNPhn ARNnp ARNnp RNPhn ¡Atención! • Jueves 03/05/2012 11,30 hs. consulta Oficina Biología • En el día de hoy (03/05/2012) a las 17,30 hs. en el SUM se realizará la puesta en común del módulo de compuestos químicos con las JTPs de la cátedra. El Nucléolo Heterocromatina periférica Cubierta Nuclear nucleolo Componente Fibrilar denso Componente granular Centro Fibrilar ARNr y las enzimas implicadas Estructura Tipo de pre– ARN y polimerasa Tipo de ARN Nucléolo Pre – ARNr 45S ARN polimerasa I 18S Extranucléolo Pre – ARNr 5S ARN polimerasa III Subunidad a la que se incorpora Subunidad 40S 28S Subunidad 60S 5,8S Subunidad 60S 5S Subunidad 60S Procesamiento del pre-ARNr 45S Espaciador no transcribible Gen ARNr Genes ARNr 18S 5.8S 28S 18S 5.8S 28S ADN Transcripción Espaciador transcribible Pre ARNr 45S Ribosomas Síntesis de Ribosomas ADNr Núcleo Nucléolo ARNr 5S preARNr Proteínas ribosomales Partículas preribosomales preARNr snRNP preARNr Subunidad 40S snRNP Citoplasma Subunidad 60S Vista esquemática de estructuras subnucleares RNPsnp parcialmente ensambladas Cubierta nuclear Proteínas RNPsnp nucléolo Cuerpos de Cajal & GEMS ARNsnp Grupos de gránulos de intercromatina Reciclado de las RNPsnp Sitios de activa transcripción y empalme del ARN Territorios cromosómicos de J.D. Lewis and D. Tollervey, Science288:1385 1389, 2000.) Visualización de la cromatina y los cuerpos nucleares Fibrillarin Empalme pre-ARNm RNPnop cromatina coilina Cuerpos de Cajal J.R. Swedlow and A.I. Lamond, Gen. Biol. 2:1 7, 2001; micrographs courtesy of Judith Sleeman.) Organización propuesta para el núcleo interfásico Cubierta nuclear Dominios intercromosómicos Territorios cromosómicos M A S A D E C R O M A T I N A Cromatina Los niveles de organización del ADN • El ADN se enrolla en series de nucleosomas • La nucleasa micrococal digiere la cromatina • La jerarquía micrococósica se genera cuando sólo el ~2% del ADN es soluble en ácido • Se establecen series multiméricas. > Del 90% del ADN ~ 200±5 pb Nucleosoma ADN entrante ADN saliente ADN saliente ADN entrante Cromatina Cromosomas Modelo de la Estructura de los Cromosomas Empaquetamiento del ADN ADN de doble hebra “Cuentas de rosario” Sección transversal de la fibra de 30 nm Lazos de la fibra de 30 nm Lazos plegados y enrollados Proteínas andamio Cromosoma mitótico