METABOLISMO MICROBIANO TEMARIO Clasificación Metabolismo Quimio-órgano-heterótrofo (QOH). Vías oxidativas de la glucosa. Tipos de metabolismo QOH: respiración aeróbica y anaeróbica, fermentación y oxidación incompleta. Metabolismo Quimio-lito-autótrofo (QLA). Nitrificación. Sulfatación. Oxidación del H2 Metabolismo Foto-lito-autótrofo (FLA). Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica. Eficiencia de obtención de energía: a) b) diferencia de potencial entre pares redox. cantidad de reacciones intermedias. CLASIFICACIÓN METABÓLICA QUIMIO ORGANO FOTO LITO HETEROTROFO AUTOTROFO 1) Fuente de energía: (química o luz) 2) Compuesto que se oxida (orgánico o inorgánico) 3) Fuente de C celular (orgánico o inorgánico) QUIMIO-ÓRGANO-HETERÓTROFOS (QOH) TIPOS DE METABÓLISMOS QOH a) Respiración aeróbica b) Fermentación c) Respiración anaeróbica d) Oxidación incompleta VÍAS OXIDATIVAS DE LA GLUCOSA a) Glucólisis b) Vía de las Pentosas Fosfato (VPP) c) Vía de Entner-Doudorof GLUCÓLISIS Etapa preparatoria GLUCOSA GLUCOSA-6P FRUCTOSA-6P FRUCTOSA-1,6DP DIHIDROXIACETONA-P (DHAP) 2 GLICERALDEHIDO-3P Etapa de recuperación de energía 2 ACIDO 1,3 DIFOSFOGLICÉRICO Producción 2 ATP 2 NADH 2 ACIDO 3 FOSFOGLICÉRICO 2 ACIDO 2 FOSFOGLICÉRICO 2 PIRUVATO 2 ACIDO FOSFOENOLPIRUVICO (PEP) 2 ACIDO PIRUVICO Glucosa - 6P NADP + NADPH Fosfogluconato NADP + Ribulosa- 5P Ribulosa 5P Sedoheptulosa 7P Xilulosa 5P Gliceraldehido 3P Eritrosa 4P Fructosa - 6P Fase Oxidativa NADPH CO2 Xilulosa 5P Gliceraldehido 3P Fructosa 6P Fase No Oxidativa VÍA ENTNER-DOUDOROFF Glucosa ATP G6P NADPH Fosfogluconato Producción 1 ATP H2O 1 NADH 2 ceto 3 desoxi 6 gluconato 1 NADPH Piruvato G3P NADH ATP Glucólisis ATP Piruvato A) RESPIRACIÓN AERÓBICA Piruvato Glucosa CoA NADH CO2 AcetilCoA 2 NADH OAA NADH 2 ATP Citrato Malato Isocitrato 2 Piruvatos NADH Fumarato CO2 α-cetoglutarato FADH2 Succinato GTP NADH Succinil-CoA CO2 CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Espacio periplasmático Espacio intermembrana mitocondrial Pared celular Matriz mitocondrial Complejo NADH deshidrogenasa Complejo Citocromo reductasa Complejo Citocromo oxidasa ATP sintasa Citoplasma de célula procariota o matriz mitocondrial de célula eucariota Rendimiento de ATP durante la respiración aeróbica procariota de una molécula de glucosa Vía metabólica Rendimiento en ATP GLUCÓLISIS Oxidación de Glucosa a Piruvato Producción de 2 NADH 2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato) 6 ATP (fosforilación oxidativa) DECARBOXILACIÓN DEL PIRUVATO Producción de 2 NADH 6 ATP (fosforilación oxidativa) CICLO DE KREBS Oxidación de SuccinilCoA a Succinato Producción de 6 NADH Producción de 2 FADH2 2 GTP (2 ATP fosforilación a nivel de sustrato) 18 ATP (fosforilación oxidativa) 4 ATP (fosforilación oxidativa) TOTAL 38 ATP/ por molécula de glucosa oxidada B) FERMENTACIONES FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA ORGANISMOS: Levaduras: Hongos unicelulares, aeróbicos facultativos. Bacterias: (Zymomonas). PRODUCTOS: Etanol, CO2, 2 ATP VÍAS DE OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA: Glucólisis (levaduras), Entner-Doudoroff (bacterias). SUSTRATOS: azúcares simples. IMPORTANCIA: industria alimenticia (pan, cerveza, vino). Levaduras Glucosa 2 Piruvato Glucólisis Glucosa 2 Piruvatos 2 NAD+ 2 NADH CO2 Bacterias Vía Entner-Doudoroff Glucosa 2 Piruvatos 2 Etanol 2 Acetaldehido FERMENTACIÓN LÁCTICA ORGANISMOS: Lactobacilaceas: Gram +, sin esporas, inmóviles, anaeróbicas o microaerófilas. PRODUCTOS: Homofermentativas: ácido láctico. Heterofermentativas: ac. láctico, CO2,, etanol y acético. VÍAS DE OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA : Glucólisis (homofermentativas). Vía de las PP (heterofermentativas). SUSTRATOS: azúcares simples. IMPORTANCIA: industria alimenticia (lácteos, encurtidos), silos. Glucosa 2 NAD+ Lactato 2 NADH Piruvato Homofermentativa 2 NAD+ 2 NADH 2 ADP 2 ATP Glucosa Ganancia neta 2 NADH 2 NAD+ 2 Piruvato 2 ATP 2 Lactato 2 Lactatos Glucosa ATP ADP G6P 2 NADP+ Fase oxidativa de las PP 2 NADPH CO2 Ganancia neta Ribulosa5P 1 ATP Xilulosa5P Heterofermentativa 2 NADPH G3P Acetil P NADH NAD + NAD + NADH 2 ADP 1 Lactato 1 Etanol Acetaldehido 2 ATP NADH Piruvato NAD NADH Etanol NAD + Lactato + 1 CO2 FERMENTACIÓN PROPIÓNICA ORGANISMOS: Propionibacterias: Gram +, sin esporas y anaeróbicas. PRODUCTOS: Ácido propiónico. VÍA DE OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA: GLUCÓLISIS. SUSTRATOS: Azúcares simples. IMPORTANCIA: metabolismo ruminal. Almidón G1P G6P Succinato Fumarato Succinil CoA MetilmalonilCoA Glucólisis Malato PropionilCoA Piruvato Oxalacetato Propionato FERMENTACIÓN ÁCIDO MIXTA (fórmica) ORGANISMOS: Enterobacterias: Gram -, bacilos flagelados, aeróbicos facultativos, sin esporas, habitan intestino. (Aerobacter) NADH CO2 Acetoina 2 ATP Glucosa Butanodiol Piruvato 2 NADH AcetilCoA Ácido Fórmico NADH ATP H2 CO2 Acetato Etanol FERMENTACIÓN ÁCIDO MIXTA (fórmica) PRODUCTOS: Ac. Acético, Fórmico, Etanol, CO2, H2, Butanodiol (gen. Aerobacter). VÍAS DE OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA: Glucólisis. SUSTRATOS: azúcares simples. IMPORTANCIA: indicadores de contaminación cloacal, enfermedades de plantas (Erwinia) y animales (tifus, gastroenteritis, neumonía, etc.). FERMENTACIÓN BUTIRICA ORGANISMOS: Clostridios: Gram +, esporulados, bacilos, anaeróbicos estrictos, móviles. PRODUCTOS: Varios ácidos (siempre butírico), varios alcoholes (siempre butanol), CO2, H2. VÍAS DE OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA : Glucólisis. SUSTRATOS: azúcares simples y compuestos polimerizados (almidón, proteínas, celulosa). IMPORTANCIA: enfermedades de animales Gangrena gaseosa (carbunclo sintomático y edema maligno) Enterotoxemias (riñon pulposo en ovinos y hepatitis necrótica infecciosa) Enfermedades neurotópicas (tétano y botulismo) Glucosa NADH ATP Piruvato NADH CO2 H2 ATP ADP AcetilCoA Acetato Acetaldehido 2 H+ Acetoacetato Etanol AcetoacetilCoA 2 CO2 H+ 2 H+ 2 H+ ADP Acetona ButirilCoA 2 H+ 2 H+ Isopropanol 2 H+ Butanol ATP Butirato PIRUVATO FERMENTACIÓN Alcohólica ORGANISMO Levaduras y bacterias PRODUCTOS DE LA FERMENTACIÓN Etanol y CO2 Láctica homofermentativa Láctica heterofermentativa Propiónica Acido mixta Streptococcus Leuconostoc Propionibacterium Enterobacter (E. Coli) Ácido láctico Ácido láctico Etanol y CO2 Ácido propiónico Ác. Fórmico Etanol Acetato Butanodiol CO2 y H2 Butírica Clostridium Butirato Butanol Acetato Isopropanol Etanol CO2 C) RESPIRACIÓN ANAERÓBICA VÍAS OXIDATIVAS DE LA GLUCOSA: Glucólisis Vía de las pentosas fosfato Vía Entner-Doudoroff CICLO DE KREBS. CADENA RESPIRATORIA. ACEPTOR DE H+: COMPUESTOS INORGÁNICOS: SO4 = y NO3 – PRODUCTOS: SH2, N2 , N2O. BALANCE ENERGÉTICO: ~ 34 ATP Denitrificación ACEPTOR DE e-: NO2-, NO3MICROORGANISMOS: Anaeróbicos facultativos (Pseudomonas: bacilos Gram -, flagelación polar. Bacillus: bacilos Gram +, con flagelación peritrica, con esporas). PRODUCTOS: N2, y óxidos de nitrógeno (NO, N2O) IMPORTANCIA: pérdidas de N del suelo y del agua. Desulfatación ACEPTOR DE e- : SO4=. MICROORGANISMOS: anaeróbicos estrictos. (Desulfovibrio: vibrio. Desulfotomaculum: bacilo Gram +, esporulado, flagelado). PRODUCTO: H2S IMPORTANCIA: pérdidas de S del suelo y del agua. D) OXIDACIONES INCOMPLETAS: Organismos con respiración aeróbica completa Exceso de alimento metabolismo de superávit ácidos orgánicos PRODUCTOS: ÁCIDOS ORGÁNICOS (Ciclo de Krebs) y CO2 BALANCE ENERGÉTICO: DEPENDE DEL PRODUCTO. OXIDACIONES INCOMPLETAS QUIMIO-LITO-AUTÓTROFOS (oxidaciones inorgánicas) CADENA RESPIRATORIA. CARBONO CELULAR: FIJA CO2 (ciclo de Calvin). Nitrificación Nitrobacterias: Gram +, aeróbicas estrictas Nitrosomonas NH4+ + O2 NO2- + H2O O2 NO3- + H2O Nitrobacter NO2- + SH2 So S2O3 SO4-2 (Tiobacterias) Gram -, flagelación polar Sulfatación SH2 + O2 SO4-2 + H2O SH2 + NO3- SO4-2 + N2 Aeróbico o anaeróbico Oxidación del H2 H2 H2 + + O2 CO2 H2 O CH4 Hidrogenomonas Metanomonas Aeróbico o anaeróbico FOTO-LITO-AUTÓTROFOS MEMBRANAS FOTOSINTÉTICAS EN BACTERIAS Clorosoma de bacterias verdes del azufre • FOTOSÍNTESIS CÍCLICA O ANOXIGÉNICA SISTEMA: I (cíclico). PODER REDUCTOR: H2S S0 S2O3. BACTERIAS FOTÓTROFAS (Gram negativas, anaeróbicas, flagelación polar). • Tiorrodaceas o púrpuras del S (carotenos). • Clorobiaceas o verdes del S (bacterioclorofila). Luz 6 CO2 + 12 H2S C6H12O6 + 12 S + 6 H2O P 870 Flujo cíclico de electrones NADPH NADP+ Flujo inverso de electrones (con gasto de energía) P 870 Bacterias púrpuras del azufre Bacterias verdes del azufre Luz roja o infrarroja Donantes externos de electrones (H2S, S2O3-2, S0 Periplasma Citoplasma LUZ • FOTOSÍNTESIS ACÍCLICA U OXIGÉNICA SISTEMA: II (no ciclico). PODER REDUCTOR: H2O (fotólisis del agua). Cianobacterias: clorofila y ficocianina. Algas: clorofila y carotenos. CARBONO CELULAR: FIJA CO2 (Ciclo de Calvin). Luz 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 P700* P680* NADP + P700 Fotosistema I H2O 2 e- + 2 H+ + ½ O2 P680 Fotosistema II Luz NADPH Luz 2 H+ Plastoquinona H+ Estroma Membrana tilacoide 2 H+ 2 H+ Plastocianina Lumen Clorofila P680 Fotosistema II o P680 Clorofila P700 Citocromo bf Fotosistema I o P700 ATP sintasa • ENERGIA Y PODER REDUCTOR EN FOTOTROFOS OXIGÉNICOS Y ANOXIGÉNICOS Poder reductor Carbono Energía ACÍCLICA U OXIGÉNICA Luz H2O e- CO2 ADP Luz ½ O2 (CH2O)n ATP CÍCLICA U ANOXIGÉNICA H2S eCO2 S0 Luz e- (CH2O)n SO4-2 ADP ATP