Programa de seguimiento y planificación de especies amenazadas de Canarias “CENTINELA” CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DE AVES ESTEPÁRICAS EN LAS ISLAS ORIENTALES DEL ARCHIPIÉLAGO CANARIO David Palomino Nantón RESUMEN: En este trabajo se identifican los principales descriptores ambientales que determinan las preferencias de hábitat de aves estepáricas en tres de las Islas Canarias orientales (Fuerteventura, Lanzarote y La Graciosa) durante el periodo reproductor. Para ello, se realizaron 1451 transectos lineales de censo de 0,5 km entre los meses de Febrero y Marzo de 2005: 780 en Fuerteventura, 594 en Lanzarote y 77 en La Graciosa. Para la caracterización ambiental de cada transecto se estimaron 16 variables relacionadas con la cobertura vegetal, compactación y pedregosidad del suelo, uso agrícola, topografía y cercanía a fuentes potenciales de impacto humano. Se identificaron 8 componentes principales de covariación entre estos descriptores, que ilustraron gradientes ambientales de sencilla interpretación ecológica. Comparando las preferencias medias de cada especie en estos gradientes con la disponibilidad ambiental disponible en las islas se identificaron sus patrones básicos de selección de hábitat estepárico. Además, se realizó una exploración de la importancia de estos gradientes ambientales sobre la densidad de aves (agrupando los transectos originales en 58 grandes estratos estepáricos). Finalmente, mediante árboles de clasificación, también se estudió el efecto de cada uno de los 16 descriptores de hábitat considerados separadamente sobre las probabilidades de presencia/ausencia de las especies. Resumidamente, las cinco especies principales estudiadas muestran las siguientes preferencias de hábitat de entre la disponibilidad estepárica existente en las islas: Alcaraván (Burhinus oedicnemus): selecciona ambientes periurbanos con elevada cobertura de vegetación no arbustiva (terófitos y otras plantas vivaces anuales), predominantemente en localidades de suelos terrosos; una vez controladas las diferencias ambientales interinsulares, las densidades encontradas en Lanzarote son mayores que las de Fuerteventura o La Graciosa. Corredor Sahariano (Cursorius cursor): en términos de vegetación selecciona los hábitats estepáricos más austeros de entre todos los disponibles en la isla que, además, han de ser preferentemente arenosos y poco pedregosos; tiende a ser más abundante en Fuerteventura que en Lanzarote o La Graciosa, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las tres islas. Ganga Ortega (Pterocles orientalis): se muestra muy sensible a las perturbaciones de origen humano, especialmente a las derivadas de una densa red de caminos y pistas rurales; sus preferencias en términos de estructura de la vegetación y tipología del suelo son muy estrictas, y evita valores extremos de entre la variabilidad majorera disponible (no fue encontrada ni en Lanzarote ni en La Graciosa). Avutarda Hubara (Chlamydotis undulata): selecciona preferentemente aquellos lugares de relieve suave, suelo más arenoso y con piedras más pequeñas, lo que posiblemente provoca el elevado solapamiento entre zonas óptimas para la especie y áreas con alto desarrollo urbano; además, prefiere localidades donde la superficie vegetal sea moderadamente alta, pero sin que predominen las plantas de elevado porte; una vez controladas las diferencias ambientales entre las tres islas estudiadas, Lanzarote alberga mayores densidades que Fuerteventura o La Graciosa. Terrera Marismeña (Calandrella rufescens): en términos de estructura de la vegetación, esta especie selecciona lugares con altas coberturas vegetales no leñosas (es decir, herbáceas y terófitos); además, prefiere localidades de escasa pendiente y altitud s.n.m., y cuyo suelo tienda a ser poco compacto y con reducida cobertura de rocas; a igualdad de condiciones ambientales entre las islas estudiadas, alcanza mayores densidades en Fuerteventura que en Lanzarote (no fue encontrada en La Graciosa). OBJETIVOS Se pretende identificar los atributos ambientales de las islas de Fuerteventura, Lanzarote y La Graciosa con mayor influencia en la distribución durante el periodo reproductor de las aves propias de hábitats estepáricos (en sentido amplio: hábitats extensos y de escaso relieve, sometidos a un intenso estrés hídrico y cuya escasa vegetación no suele exceder del estrato arbustivo). Las siguientes cinco especies principales fueron consideradas en el estudio: Alcaraván (Burhinus oedicnemus), Corredor Sahariano (Cursorius cursor), Ganga Ortega (Pterocles orientalis), Avutarda Hubara (Chlamydotis undulata) y Terrera Marismeña (Calandrella rufescens). No obstante, también se proporciona información relevante para la Abubilla (Upupa epops), Alcaudón Real (Lanius meridionalis), Bisbita Caminero (Anthus berthelotii), Camachuelo Trompetero (Bucanetes githagineus), Curruca tomillera (Sylvia conspicillata) y Pardillo Común (Carduelis cannabina). Los resultados obtenidos, además de incrementar la reducida información existente sobre la historia natural de estas especies canarias (especialmente escasa con respecto a sus preferencias y selección de hábitat), son potencialmente útiles de cara a su aplicabilidad en planes de conservación. No obstante, este trabajo únicamente se limita a ofrecer un esquema descriptivo de los principales vínculos observados entre la distribución de las aves y las características ambientales que más les pudieran influir, y se ha renunciado en lo posible a enunciar posibles relaciones de causa-efecto cuyo sustento requiera de trabajos más profundos (p.ej., sobre los efectos del grado de desarrollo urbano o agrícola sobre varias especies). METODOLOGÍA Muestreos. Considerando tanto los recursos y plazos de realización de este trabajo, como los distintos ciclos reproductores de las especies objeto de estudio, los muestreos de campo fueron realizados entre los días 11 de Febrero y 14 de Marzo de 2005. El método de censo seguido fue el del transecto lineal, en el que se contabilizan todas las aves vistas u oídas a izquierda y derecha de la línea de progresión, caminando a una velocidad media de 2 km/h. Puesto que sólo se censó en días sin viento fuerte ni precipitaciones que pudiesen alterar el comportamiento y detetabilidad de las aves, el número de jornadas de campo inicialmente previsto (30 días excluyendo los dedicados a desplazamientos) se vio reducido a 22 días. Cada jornada de censo se planificó mediante la inspección de mapas 1:25.000 y visitas previas a las áreas que fuesen representativas de todo el gradiente estepárico existente en las islas. Las horas de muestreo, 7:30-11:30 y 16:0018:30, se eligieron buscando el ajuste a los periodos de mayor actividad para la mayoría de las aves estudiadas. Gracias a la coordinación metodológica con otros grupos de estudio de aves estepáricas en estas islas (Luis Mª Carrascal y César Luis Alonso del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, y Javier Seoane de la Universidad Autónoma de Madrid), en total se obtuvieron 1451 transectos de 500 m (77 en La Graciosa, 594 en Lanzarote y 780 en Fuerteventura). Todos los ambientes típicamente estepáricos presentes en las tres islas fueron muestreados. Adicionalmente, en el caso de Lanzarote también se pudieron considerar medios no estrictamente estepáricos (malpaíses, barrancos y lomas), pero útiles como elemento de comparación a la hora de evaluar las preferencias de hábitat de las especies. El mal tiempo padecido durante la estancia en Fuerteventura impidió que los muestreos en esta isla también se ampliasen con hábitats no estepáricos. Variables descriptoras de cada transecto. Con el fin de vincular los patrones de distribución de las especie con características ambientales concretas, cada recorrido de muestreo fue dividido en unidades de 500 m, tratando de que cada uno de estos transectos discurriese por hábitats tan uniformes como fuese posible en términos de tipología del suelo, y estructura de la vegetación. Para la caracterización ambiental de cada transecto se estimaron, previo entrenamiento, las siguientes variables (cuyo valor final fue el promedio de tres mediciones por transecto, tomadas aprox. a los 75, 250 y 425 m, en un radio de 25 m alrededor del observador): • Cobertura (%) del estrato herbáceo, básicamente constituido por hierbas de la familia de las Poáceas y Juncáceas. También se consideró la altura media de estas especies (cm). • Puesto que los ambientes estepáricos muestreados no incluyeron zonas con un estrato arbóreo que mereciese ser considerado, el estrato arbustivo constituye el tipo de cobertura vegetal más desarrollado en este estudio. Así, se estimó la cobertura del estrato arbustivo (%) considerando todas las matas de especies de tallo grueso y/o leñoso y porte elevado en plenitud de desarrollo (principalmente de los géneros Suaeda, Salsola, Lycium, Launaea, Kleinia, Euphorbia, Rumex y Ononis). También se consideraron las alturas media y máxima de estas especies (cm). • El resto de vegetación no incluida en ninguna de las categorías anteriores se agrupó bajo la categoría de terófitos (%), que incluyó principalmente especies de las familias de las Asteráceas, Fabáceas y Lamiáceas. • Tipología básica del suelo, codificando el grado de compactación y degradación de la roca madre en cuatro grandes categorías: 0) malpaíses recientes muy rocosos; 1) campos de picón; 2) suelos de tierra compacta; 3) suelos de tierra suelta; y 4) campos de dunas. • Cobertura de roca (%). • Tamaño medio de las piedras sueltas de acuerdo con un índice que considera los siguientes diámetros aproximados: 1) 2-5 cm; 2) 5-10 cm; 3) 10-20 cm; y 4) más de 20 cm. • Cobertura de suelo bajo uso agrícola en activo durante los muestreos (%; no considerando en esta variable la hojas de cultivo y gavias en barbecho o abandonadas). El centro de cada uno de los transectos fue geo-referenciado mediante un GPS Garmin 12 (latitud y longitud con precisión de ± 4 m), y la altitud media de cada transecto se consiguió también como promedio de tres medidas por muestra. Tras localizar cada uno de los transectos en mapas de escala 1:25.000 se obtuvieron los siguientes datos: • Pendiente máxima (%) en un radio de 250 m alrededor del centro del transecto. • Distancia (km) desde el centro del transecto al pueblo o ciudad más cercano (de al menos 1 km2 de superficie urbanizada). • Distancia media (km) de los tres núcleos urbanos más cercanos, ponderada por el tamaño en km2 de cada uno de ellos. • Distancia mínima a la carretera más cercana (km). • Cantidad de caminos y pistas rurales no asfaltadas (m) en un radio de 250 m alrededor del punto medio de cada transecto. Identificación de gradientes ambientales independientes. Como entre este elevado número de variables descriptoras de los transectos existen elevadas correlaciones que dificultan su análisis estadístico, se realizó un análisis de las componentes principales, que sintetizó los 16 descriptores originales en 8 gradientes ambientales básicos. Estos factores multivariantes explicaron un 78,7% de la la variabilidad existente en las variables originales, pero al ser matemáticamente ortogonales, describieron gradientes ambientales perfectamente independientes entre sí. La siguiente tabla muestra las correlaciones existentes entre variables y factores, y el porcentaje de varianza original retenido por cada factor (para facilitar su lectura, sólo se muestran las correlaciones más intensas entre variables originales y factores): Dist.mín. URBANA F1 -0,94 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 3dist.medias URBANAS(pond.) -0,91 Cantidad de CAMINOS 0,95 Dist.mín a CARRETERA -0,61 PENDIENTE 0,90 ALTITUD 0,56 Cobertura de HERBÁCEAS 0,87 Altura media de HERBÁCEAS 0,84 Cobertura de TERÓFITOS 0,80 Cobertura de MATORRALES 0,69 Altura media de MATORRALES 0,92 Altura máxima de MATORRALES 0,94 Tipología del SUELO 0,76 Cobertura de ROCAS -0,79 Tamaño de ROCAS -0,75 Cobertura AGRÍCOLA % varianza explicado 11,9 14,0 11,9 6,6 10,4 8,4 -0,91 7,7 7,8 El significado ambiental de estos factores multivariantes puede ser verbalizado de manera sencilla: Factor1: describe un gradiente de cercanía a pueblos y ciudades; los transectos en el extremo positivo del gradiente se localizaron más cercanos a núcleos urbanos (en este factor se puede comprobar que la distancia al núcleo urbano más cercano y la distancia media de los tres núcleos urbanos más cercanos ponderada por el tamaño de cada uno de ellos son medidas altamente correlacionadas). Factor2: describe un gradiente de desarrollo del estrato arbustivo; los transectos en el extremo positivo de este gradiente presentaron mayor cobertura y alturas media y máxima de los matorrales. Factor3: describe un gradiente de pedregosidad y compactación del suelo; los transectos en el extremo positivo de este gradiente se correspondieron con suelos terrosos poco compactos (arenales y dunas) con muy baja cobertura y tamaño medio de rocas, mientras que en el extremo negativo se situaron los pedregales y malpaíses más rocosos. Factor4: describe un gradiente de densidad de pistas y caminos rurales no asfaltados; en las inmediaciones de los transectos del extremo positivo de este gradiente se midió mayor longitud de caminos. Factor5: describe un gradiente de desarrollo del estrato herbáceo; los transectos en el extremo positivo de este gradiente presentaron mayor cobertura y altura media de las herbáceas. Factor6: define un gradiente de carácter topográfico; los transectos en el extremo positivo de este gradiente tuvieron mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: describe un gradiente de extensión del terreno agrícola; los transectos en el extremo positivo de este gradiente tuvieron menor cobertura de cultivos. Factor8: con el extremo positivo de este gradiente se identificaron aquellos transectos con mayor cobertura de terófitos; no obstante, el significado ecológico de este factor es algo más complejo que en los anteriores, pues estos transectos (del extremo positivo) también se localizaron a menores distancias de carreteras asfaltadas. Para el caso de la Ganga ortega, que únicamente fue encontrada en la isla de Fuerteventura, se realizó un análisis de las componentes pricipales considerando únicamente los transectos realizados en esta isla. Puesto que los nuevos factores de covariación obtenidos describieron 8 gradientes ambientales virtualmente iguales a los ya descritos, no se especifican nuevamente. Exploración del uso frente a disponibilidad de cada gradiente ambiental. A cada uno de los 1451 transectos realizados le corresponde un ‘factor score’ (valores matemáticos que ubican el transecto a lo largo de los gradientes) para cada gradiente ambiental descrito; estos ‘factor scores’ tienen en conjunto una distribución estadística normal con media=0 y desviación stándar=1. Esto sirvió para evaluar los patrones de uso de estos gradientes por parte de cada especie, frente a su disponibilidad en las islas. En primer lugar, para cada gradiente, se calculó su ‘factor score’ medio de los transectos con presencia constatada de la especie y se comparó con el ‘factor score’ medio de todos los transectos realizados. Para lograr que los transectos con muchos individuos (por tanto, más usados por la especie) influyesen más que los transectos con pocos individuos a la hora de definir las preferencias medias de cada especie, su ‘factor score’ medio se ponderó por el número de individuos observados en cada transecto. Que este promedio para los transectos con presencia de la especie no difiera estadísticamente del correspondiente para todos los transectos, equivale a decir que los preferidos por la especie no tienen atributos significativamente distintos de la disponibilidad media muestreada. En cambio, cuanto más se alejen las medias de la especie de las medias muestreadas, más diferirán las preferencias de la especie y su disponibilidad total. La significación de esta comparación se realizó mediante un test de la t, bajo la siguiente hipótesis nula: media de transectos con la especie = media de todos los transectos = 0. No obstante, las desviaciones estándar de estos ‘factor scores’ medios, nos indican cuán estrecho es el margen de tolerancia de la especie con respecto a sus preferencias medias. Es decir, una desviación para los transectos con presencia de la especie significativamente menor que la desviación medida para todos los transectos, implica que la especie se restringe mucho a los valores medios identificados como sus preferidos, y es muy poco plástica para ese gradiente. Por el contrario desviaciones para la especie mayores que los correspondientes a todos muestreos indican un uso generalista de ese gradiente. Puesto que en este informe sólo se comentan los efectos que implican una alta especialización ambiental, pues conllevan mayores riesgos conservacionistas que el generalismo, la significación estadística se realizó mediante un test de la t, bajo la siguiente hipótesis nula: desviación estándar de transectos con la especie = desviación estándar de todos los transectos < 1 . A modo de ejemplo, la siguiente tabla muestra las distintas posibilidades consideradas y su interpretación ecológica. PREF. MEDIA de la SPP Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades -0,08 DESV. ESTÁNDAR 0,97 Factor2: mayor desarrollo arbustivo 0,86 1,10 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas 0,02 0,25 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,10 1,03 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas -0,75 0,16 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. Factor7: menor cobertura agrícola Factor8: mayor cobertura de terófitos 0,02 1,78 -0,03 1,08 0,08 0,96 Suponiendo que los parámetros estadísticamente significativos fuesen los marcados en negrita: • El factor 2 (en azul) indicaría que los transectos preferidos por la especie estudiada tienen un mayor desarrollo arbustivo (media=0,86) que lo promediado para todos los realizados (media=0). No obstante, que en torno a esta preferencia media haya una elevada variabilidad (desv.est.=1,10>1) indicaría una alta plasticidad respecto a este gradiente arbustivo. Es decir, se trataría de una especie generalista, con la posibilidad de ocupar hábitats de características relativamente alejadas de su óptimo ecológico. • El factor 3 (en verde) indicaría que los transectos preferidos por la especie no difieren con respecto al promedio muestreado en términos de compactación y pedregosidad del suelo (0,02 aprox.=0). Pero, se observaría una baja variabilidad en torno a esta preferencia media (0,25<1), lo que significaría que la especie en cuestión es altamente selectiva respecto de este gradiente y elude valores extremos. Esto se puede interpretar como que a pesar de su estrecha amplitud de hábitat, esta especie probablemente dispondría de suficiente hábitat apropiado en los medios estudiados como para satisfacer sus requerimientos. • El factor 6 (en rojo) indicaría que los transectos preferidos por la especie tienen menor desarrollo del estrato herbáceo que lo promediado en todos los muestreos y, además, que esta especie es muy estricta con respecto a estas preferencias medias y no tolera otro tipo de localidades. • El resto de factores no indicarían limitantes importantes para la especie relacionables con la gestión de su hábitat, pues serían usados en proporción equivalente a su disponibilidad insular, y la especie se mostraría muy eurioica respecto a ellos. Para ilustrar gráficamente estas comparaciones, se cruzaron los ‘factor scores’ de los gradientes más determinantes en los patrones de selección de cada especie. La interpretación de estas figuras (de las que se muestra un ejemplo en la parte inferior) sólo requiere tener en cuenta que: 1) los valores ambientales medios correspondientes a todos los transectos muestrados se situan en el origen de coordenadas de la gráfica, por ser iguales a 0, y 2) la media para los transectos con presencia de la especie se corresponde con el centro de la elipse dibujada (representativa de un intervalo de confianza del 95%). Por tanto, las preferencias de hábitat de la especie y su disponibilidad insular diferirán tanto como alejado esté el centro de la elipse del origen de coordenadas (flecha azul en el ejemplo inferior); además, el grado de especialización ecológica de la especie en cada gradiente ambiental será proporcional a la estrechez de à) 8 Gradiente ambiental " Y" (sentido del incremento de sus valores la elipse en ese eje. 7 Ejes: media (=0) de los 'factor scores' para los 1451 transectos realizados Nº de aves por transecto de 500 m 0 1 2-3 4-5 5-10 6 Puntos: pares de valores (''factor scores' en cada gradiente) para cada uno de los 1451 transectos realizados 5 4 3 Elipse: intervalo de confianza al 95% para las preferencias medias de la especie respecto a los gradientes representados 2 1 0 -1 -2 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Gradiente ambiental " X" (sentido del incremento de sus valores 5 à) 6 Variación en abundancia. Considerando transectos de sólo 500 m de longitud, la variabilidad en el número de aves detectadas por muestra fue muy escasa. Por tanto, para poder identificar los determinantes ambientales de la variabilidad estepárica en la densidad de aves, los 1451 transectos originales se agruparon en 58 subconjuntos (que incluyeron, como media 25 transectos), y para cada uno de los cuales se calculó la media de aves encontradas por kilómetro. Esta agrupación se basó en primer lugar en criterios de proximidad geográfica entre los transectos, y en segundo lugar en base a su semejanza ambiental considerando los 8 factores multivariantes identificados. Mediante modelos de regresión múltiple se identificaron los gradientes ambientales que mejor explicaban la densidad de aves, especificando la existencia de diferencias entre las tres islas estudiadas (ver Apéndice 1). Un importante resultado de estos análisis fue el identificar si, una vez controladas las particularidades ambientales propias de cada una de las islas, persistieron las diferencias entre ellas en la abundancia de cada especie. Para este tipo de análisis la variable dependiente bajo examen (densidad de la especie) se transformó logarítmicamente con el fin de maximizar su ajuste a una distribución normal. Las variables de hábitat consideradas individualmente. A pesar de sus ventajas analíticas, los gradientes ambientales no permiten identificar fácilmente en cada transecto los valores concretos que toman las variables particulares reunidas en ellos. No obstante, es interesante poder ‘visualizar’ con claridad los atributos ambientales que distinguen localidades aptas para la especie de otras inapropiadas. Por ello, como complemento adicional a los análisis comentados a escala de gradientes multivariantes, se calcularon los valores medios que cada variable particular tomó en los transectos ocupados por la especie (ponderados por la frecuencia de aparición de la especie en ellos). Estos valores se presentan en forma de tablas, comparándolos con los valores medios correspondientes a los 1451 transectos muestreados mediante un test no paramétrico de Mann-Whitney. Puesto que estas comparaciones no tienen en cuenta las fuertes relaciones de covariación existentes entre todas las variables independientes, sólo han de ser tenidas en cuenta a modo orientativo, y a la luz de su grado de consistencia con el resto de análisis. Por ultimo, también se realizaron análisis de clasificación en árbol (‘classificationtree analyses’), que permiten identificar umbrales de las variables de hábitat, consideradas individualmente, para los que se maximizan las probabilidades de encontrar a la especie (presencia vs. ausencia, sin considerar grados de abundancia por transecto). Además, los árboles de clasificación permiten afrontar problemas analíticos, como son las relaciones no lineares entre las variables respuesta y los predictores, o las interacciones entre predictores, por lo que son muy adecuados para explorar los patrones básicos de presencia/ausencia de aves. Un ejemplo de la representación gráfica habitual de este tipo de análisis sería el siguiente: Predictor1 < 'valor' Predictor2 < 'valor' probabilidad de aparición si Predictor1<'valor' y Predictor2<'valor' >'valor' | Predictor3 < 'valor' probabilidad de aparición si Predictor1<'valor' probabilidad y Predictor2>'valor' de aparición si Predictor1>'valor' y Predictor3<'valor' >'valor' >'valor' probabilidad de aparición si Predictor1>'valor' y Predictor3>'valor' Las dicotomías, distinguen pares de posibilidades de presencia para la especie, que le confieren su apariencia ramificada y que en cada caso se rigen por un criterio o condición de naturaleza discreta. Estos criterios son el valor que toma una variable predictora para dividir las observaciones en dos subconjuntos tan diferentes entre sí como sea posible (de forma similar a los pasos de una clave de identificación de especies). Las probabilidades de presencia de la especie tras cada dicotomía sólo se muestran en las ramas terminales del modelo, aun cuando en ocasiones también se mencionan en los textos los correspondientes a dicotomías no terminales. La significación de cada dicotomía se evalua mediante un test de la chi, que inspecciona la magnitud de la reducción en la variabilidad entre transectos tras la división. Los resultados principales obtenidos para cada una de las once especies analizadas se presentan mediante: • MAPA DE DISTRIBUCIÓN de los transectos realizados, mostrando el número de aves encontrado en cada uno. • DIFERENCIAS INTERINSULARES en el número de aves por transecto, sin más consideraciones, y evaluando su significación estadística mediante un test no paramétrico de Kruskal-Wallis. • PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA de la especie en los transectos realizados, mostrando a) una tabla con las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias medias y desviación estándar de la especie y la disponibilidad ambiental muestreada b) una tabla con las diferencias más significativas, a escala de variables particulares de hábitat, entre las preferencias medias de la especie y la disponibilidad ambiental muestreada c) un árbol de regresión ilustrando los criterios dicotómicos que determinan las variables particulares de hábitat con mayor influencia en las probabilidades de presencia/ausencia de la especie. • COMENTARIOS PRINCIPALES que se derivan de los resultados obtenidos sobre los patrones básicos de preferencias de uso y probabilidades de ocupación de los 1451 transectos estudiados. • FIGURAS ilustrativas de los gradientes ambientales más determinantes en los patrones de selección de cada especie. • VARIACIÓN EN ABUNDANCIA de cada especie entre 58 grandes estratos de muestreo en base a los gradientes ambientales extraídos, y significación estadística de las diferencias interinsulares en la densidad de aves por kilómetro, una vez controladas las diferencias ambientales entre islas. En primer lugar se presentan las cinco especies principales del trabajo (Alcaraván, Corredor, Ganga Ortega, Hubara y Terrera Marismeña), y a continuación las seis restantes (Abubilla, Alcaudón Real, Bisbita Caminero, Camachuelo Trompetero, Curruca tomillera y Pardillo Común). ALCARAVÁN (Burhinus oedicnemus) El Alcaraván fue detectado en 124 transectos (8,5% de todos los realizados), que sumaron un total de 208 individuos (Figura 1). Nº de Alcaravanes por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-20 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores (ver más adelante), en Lanzarote se encontró un mayor número de aves por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2). 0,28 Test de Kruskal-Wallis=10,14; p<0,01 0,26 0,24 Nº de Alcaravanes por transecto 0,22 0,20 0,18 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Alcaraván y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades PREF. MEDIA 0,46 DESV. ESTÁNDAR 0,69 Factor2: mayor desarrollo arbustivo 0,00 1,01 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas 0,09 0,81 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,24 1,18 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,22 1,27 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. -0,08 1,05 Factor7: menor cobertura agrícola -0,09 1,15 0,20 0,81 Factor8: mayor cobertura de terófitos TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Alcaraván en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, también a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie (7,6% de varianza original explicada). Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media del Alcaraván 1,6 ±0,1*** Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 3,2 ±0,2*** Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 344 ±41 Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 0,9 ±0,1** PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 6,1 ±0,7 ALTITUD (m) 131 (0-481) 144 ±10 Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 5,5 ±1,2* Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,06 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 14,3 ±1,3*** 8,1 (0-48) 8,0 ±0,7 Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,26 ±0,02 Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,40 ±0,03 Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) ±0,01* 2,5 ±0,1 Cob. ROCAS (%) 23,3 (0-100) 19,9 ±2,6 Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 2,7 ±0,2 Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 6,3 ±2,0 TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 124 transectos con presencia de Alcaraván (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001) Dist. mín. a un núcleo urbano<3 km Cobertura de terófitos<13% Código de tipo de suelo<2,9 >13% Dist. mín. a un núcleo urbano<600 m >3 km | >2,9 Cobertura de rocas<34% >34% 3% 26% 1% >600 m 8% 29% 12% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Alcaraván (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. Considerando estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones básicos: • Aunque el Alcaraván no manifiesta patrones altamente selectivos con respecto a los estratos arbustivo o herbáceo, sí selecciona muy positivamente lugares con elevados valores para el gradiente relacionado con cobertura de terófitos (Tablas 1 y 2). Puesto que este gradiente ambiental también se relaciona con la distancia a carreteras, este resultado plantea un conflicto pues, teóricamente, es razonable postular influencias opuestas sobre esta especie para las dos variables reunidas en este factor. Así, los alcaravanes se beneficiarían de la presencia de cobertura vegetal en la búsqueda de alimento, cobijo y camuflaje, o material para el nido, mientras que se verían perjudicados por la cercanía de carreteras ante el riesgo de colisión con vehículos (apuntado por Lorenzo et al. 2004), o la contaminación sonora que dificulta el establecimiento de territorios (Reijnen et al. 1997). El árbol de clasificación obtenido (Figura 3) muestra que la distancia a una carretera no es uno de los principales determinantes de la presencia/ausencia de la especie, mientras la cobertura de terófitos sí influye positivamente (las probabilidades de presencia ascienden del 8 al 15%; este último valor no se ilustra en la figura). • Las localidades preferidas por el Alcaraván se caracterizan por guardar una menor distancia a pueblos y ciudades que la promediada para todos los transectos acumulados (Tablas 1 y 2); el estrecho margen de variación respecto a esta medida es indicativo de la marcada afinidad del Alcaraván por los ambientes periurbanos (observado especialmente para Fuerteventura según Martín y Lorenzo 2001). • Como síntesis de estos dos resultados, se puede reseñar que las mayores probabilidades (29%) de encontrar al menos un Alcaraván se dan en transectos a menos de 600 m de distancia del núcleo urbano más cercano, y con una cobertura vegetal de terófitos mayor del 13% (Figura 3). Esta vinculación entre sus patrones de distribución y el grado de desarrollo urbano sugiere la necesidad de evaluar apropiadamente su efecto sobre el éxito reproductor y las tendencias poblacionales de la especie, para descartar posibles efectos ‘sumidero’. • Los censos con presencia constatada de Alcaraván no difieren con respecto a la disponibilidad media muestreada en términos de pedregosidad y compactación del suelo (Tablas 1 y 2), pero sí se aprecia una marcada estenoicidad en torno a estos valores preferidos. Esto puede indicar que aunque esta especie es relativamente estricta con respecto a las tipologías de sustrato preferidas, probablemente disponga en las islas de una elevada cantidad de hábitat para satisfacer estas preferencias. El análisis de clasificación realizado (Figura 3) identifica que le son muy favorables las localidades que combinen un suelo predominantemente arenoso (códigos de tipo de suelo 3 y 4) pero también con coberturas de rocas mayores del 34%. No obstante este análisis no identifica que las preferencias a este respecto sean distintas entre islas (pero ver Suárez 1983). • Es reseñable que aunque se ha concluido que el Alcaraván muestra una clara preferencia por las zonas de vegetación natural frente a las cultivadas en la Península Ibérica (De Juana et al. 2004, y referencias allí dadas), nuestro trabajo no identifica este efecto en las aves insulares. Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las principales diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y las características de las localidades preferidas por el Alcaraván. Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso à 3 2 1 0 -1 -2 Nº de Alcaravanes por transecto de 500 m 0 2 3-5 6-10 11-20 -3 -4 -5 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanosà Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. Factor4: mayor densidad de pistas y caminos rurales à 6 Nº de Alcaravanes por transecto de 500 m 0 2 3-5 6-10 11-20 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor8: Mayor cobertura de terófitos (y cercanía a carreteras)à Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 4 5 6 VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de alcaravanes entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión múltiple capaz de explicar el 43% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apéndice 1). Este modelo es muy consistente con los principales patrones de uso vs. disponibilidad de hábitat y de probabilidad de presencia de la especie, pues la densidad de Alcaraván se correlaciona muy positivamente con localidades de suelo predominantemente arenoso, menor cobertura y tamaño de las rocas, y con las inmediaciones de núcleos urbanos. Por otra parte, en este análisis se constata que una vez controladas las diferencias ambientales entre los muestreos de las tres islas estudiadas, el Alcaraván alcanza densidades medias considerablemente mayores en Lanzarote que en Fuerteventura o La Graciosa (F2,51=4,14; p<0,05). CORREDOR SAHARIANO (Cursorius cursor) El Corredor Sahariano fue detectado únicamente en 38 transectos (2,6% de todos los realizados), pero que sumaron un total de 107 individuos dado que se contactó ocasionalmente con bandos de hasta 10 aves (Figura 1). Nº de Corredores por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 6-10 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Al margen de otros factores, en Fuerteventura se encontró un mayor número de aves por transecto que en Lanzarote o La Graciosa (Figura 2). 0,16 Test de Kruskal-Wallis=10,31; p<0,01 Nº de Corredores saharianos por transecto 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Comparación entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Corredor Sahariano y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: PREF. MEDIA -0,24 DESV. ESTÁNDAR 1,24 -0,29 0,66 0,55 1,00 Factor4: mayor densidad de caminos rurales -0,11 0,95 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas -0,28 0,44 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. -0,27 0,70 Factor7: menor cobertura agrícola -0,03 0,31 0,16 0,58 Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor8: mayor cobertura de terófitos TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Corredor Sahariano en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, también a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan sus probabilidades de presencia/ausencia (13,4% de la varianza original explicada). Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media del Corredor 2,7 ±0,3 Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 5,5 ±0,5 Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 239 ±43 Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 1,2 ±0,1 PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 4,2 ±0,5** ALTITUD (m) 131 (0-481) 116 ±9 Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 0,6 ±0,4 Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,02 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 10,3 ±1,2 8,1 (0-48) Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,21 ±0,02* Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,38 ±0,03 Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 ±0,01 5,6 ±0,6* (0-4) 3,0 ±0,2* Cob. ROCAS (%) 23,3 (0-100) 10,6 ±2,6* Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 2,2 ±0,3 Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 0,6 ±0,4 TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 38 transectos con presencia de Corredor Sahariano (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01) Cobertura de matorrales<12% Código de tipo de suelo<3,4 >12% | >3,4 0% Pendiente<5% >5% Cobertura de rocas=0% 12% 4% >0% 3% 1% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Corredor Sahariano (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. A partir de estos resultados, a continuación se sintetizan los patrones básicos que determinan las preferencias de hábitat de la especie en las islas estudiadas: • En términos de estructura de la vegetación, el Corredor Sahariano se muestra altamente selectivo, requiriendo los hábitats estepáricos más austeros de entre los disponibles en las islas, y mostrando muy escaso margen de tolerancia en estos gradientes (Tablas 1 y 2). De acuerdo con esto, el análisis de clasificación realizado (Figura 3) ilustra que el primer determinante de las probabilidades de presencia/ausencia por transecto de esta especie es la cobertura de matorral existente, de tal modo que en las localidades con más del 12% de superficie arbustiva no fue detectado ningún ave. • La tipología del suelo y su cobertura de rocas también son determinantes muy importantes de sus preferencias, ocupando preferentemente los ambientes más arenosos y menos pedregosos de entre la variabilidad estepárica existente (Tablas 1 y 2). En la Figura 3 se muestra que las máximas probabilidades de presencia del Corredor Sahariano (aunque sólo del 12%, dada su escasez general) se alcanzan en hábitats totalmente desprovistos de rocas de suelo arenoso como jables y campos de dunas (códigos de tipo suelo 3 y 4). • Para los gradientes ambientales relacionados con las coberturas agrícola y de terófitos (Tabla 1), las localidades con presencia constatada de Corredor no difirieron significativamente respecto de la media disponible en las islas. No obstante, el Corredor Sahariano muestra estrechos márgenes de tolerancia con respecto a los valores preferidos para estos rasgos, pero probablemente no sean atributos ambientales muy restrictivos pues la especie dispondría de espacio insular suficiente para satisfacer sus requerimientos. • Ni distancia a núcleos urbanos, ni densidad de caminos rurales son identificados como descriptores significativos de las preferencias de esta especie. No obstante, puesto que estas variables se relacionan con dos amenazas potenciales para la especie (según Emmerson y Lorenzo 2004) y muestran tendencias estadísticas de acuerdo a un posible efecto negativo (Tablas 1 y 2), sería recomendable profundizar en su estudio. • Por último, de entre de la variabilidad muestreada en las áreas esteparias canarias, las zonas de menor pendiente acogen más corredores saharianos (Tabla 2; Figura 3). Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas por el Corredor Sahariano. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA Trabajando con 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo capaz de explicar sólo el 19,2% de la variabilidad observada en la densidad de Corredor Sahariano (Apéndice 1). La escasez general de esta especie y su tendencia a aparecer en grupos numerosos, serían los principales responsables de las dificultades encontradas para modelizar sus patrones de densidad (al reducir la variabilidad existente entre los estratos con presencia de la especie). Así, las variables predictoras señaladas por este modelo siempre mostraron valores de significación estadística algo por debajo del considerado habitualmente (p<0,05). A pesar de estos limitantes, este análisis permite asumir unas tendencias muy semejantes a las descritas en el apartado anterior: la densidad de Corredor Sahariano aumenta 1) en ambientes de suelo predominantemente arenoso, donde la cobertura y tamaño de las rocas es menor, y 2) en localidades caracterizadas por una baja cobertura arbustiva. Además, aunque las diferencias interinsulares en el número medio de Corredores Saharianos por estrato de muestreo también están en el límite de la significación estándar, este análisis parece indicar que esta especie tiende a ser más abundante en Fuerteventura que en Lanzarote o La Graciosa, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las tres islas (F2,53=2.83; p=0,067). 7 Nº de Corredores por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. à 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocosoà Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbáceo à 8 Nº de Corredores por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivoà Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 4 5 6 GANGA ORTEGA (Pterocles orientalis) La Ganga Ortega sólamente fue detectada en 90 transectos (6,2% de todos los realizados) y todos ellos de la isla de Fuerteventura, aunque dado su gran gregarismo este bajo número de contactos sumó 379 individuos. Nº de Ortegas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 6-10 11-15 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias ecológicas más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las localidades preferidas por la Ganga Ortega y la disponibilidad de hábitats estepáricos (nótese que los factores considerados para esta especie no se corresponden exactamente con los utilizados para el resto de especies del informe –aunque en conjunto representan gradientes esencialmente idénticos– pues se construyeron considerando sólo los datos para Fuerteventura, única isla en la que se detectaron Ortegas): PREF. MEDIA -0,32 Factor1: mayor cercanía a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo DESV. ESTÁNDAR 0,94 -0,13 0,70 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas 0,05 0,63 Factor4: mayor pendiente, altitud y cob. de terófitos 0,08 1,00 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas -0,04 0,76 Factor6: mayor densidad de caminos rurales -0,30 0,75 Factor7: mayor cobertura agrícola -0,06 0,21 Factor8: mayor cercanía a carreteras -0,07 0,95 TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Ganga Ortega en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. Dist. URBANA (km) Media muestreada 2,4 (0-14,8) Media de la Ortega 2,5 ±0,2 Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 4,3 ±0,2 Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 136 ±19** Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 1,2 ±0,1 PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 5,4 ±0,3 ALTITUD (m) 131 (0-481) 163 ±9* Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 1,7 ±0,4 Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,03 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 11,1 ±0,9 8,1 (0-48) 8,2 ±0,4 Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,23 ±0,01 Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,39 ±0,01 Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) (0-100) ±0,00 2,9 ±0,1** Cob. ROCAS (%) 23,3 19,9 ±1,4 Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 3,0 ±0,1 Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 0,0 ±0,0*** TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 90 transectos con presencia de Ganga Ortega (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001). En la Figura 2 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (7% de la varianza original explicada): Cobertura de rocas=0% >0% | Cobertura de rocas<44% >44% 3% Densidad de caminos rurales<800 m >800 m 5% Cobertura agrícola<4% 17% >4% 0% 0% FIGURA 2. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Ganga Ortega (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. Los principales comentarios que se derivan de estos resultados serían los siguientes: • La Ganga Ortega parece ser muy sensible a las perturbaciones de origen humano relacionadas con una densa red de caminos y pistas rurales (Tablas 1 y 2). En el análisis de clasificación realizado (Figura 3), más de 800 m de caminos medidos en un radio de 250 m alrededor del centro de cada transecto implica que no haya ninguna probabilidad de encontrar a esta especie, mientras que por debajo de esa densidad de pistas rurales se alcanza un 16% de probabilidades (no ilustrado en la figura). Aunque este factor no sea identificado como una potencial amenaza por Suárez y Herranz (2004), la claridad con que se manifiesta en este estudio sugiere la necesidad de una mayor consideración. • A esta especie también le afectan las actividades humanas agrícolas (Tablas 1 y 2; ver Suárez et al. 1997 con respecto de sus poblaciones Ibéricas), y aunque sus preferencias coindiden con la disponibilidad promediada para los muestreos estepáricos realizados en Fuerteventura, se muestra muy restrictiva en torno a estas preferencias medias (Tabla 1). Además, los criterios dicotómicos que modelizan la máxima probabilidad de aparición de la Ganga Ortega (17%), culminan con la necesidad de coberturas agrícolas practicamente nulas (por debajo del 4%; Figura 3). • Otro dato relativo a la elevada susceptibilidad de esta especie frente a perturbaciones de origen antrópico es la mayor distancia a núcleos urbanos de los transectos preferidos por la especie, si bien este resultado no es tan claro como lo comentado para caminos y cultivos, y la Ganga Ortega muestra un amplio rango de tolerancia con respecto a la cercanía mínima de pueblos y ciudades (Tabla 1). • La Ganga Ortega se muestra significativamente restrictiva con respecto al gradiente descriptor de la tipología del suelo (Tabla 1 y 2), aunque sus preferencias medias no difieren de la media disponible en las islas. En apoyo de la idea de que la especie evita valores extremos de este gradiente, la Figura 3 muestra que las probabilidades de aparición de la especie son equivalentemente bajas tanto si la cobertura de rocas es cero, como si excede el 44%. • Con respecto a sus preferencias en términos de estructura de la vegetación, la Ganga Ortega se muestra significativamente restrictiva respecto a matorral y herbáceas, si bien sus preferencias medias no difieren de la media disponible en las islas (Tablas 1 y 2). La Figura 3 ilustra gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas por la Ganga Ortega. 6 à Nº de Ortegas por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-15 Factor6: mayor densidad de pistas y caminos rurales 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanosà Figura 3. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Gangas entre 58 grandes estratos de muestreo, no fue posible encontrar un modelo de regresión multiple capaz de explicar significativamente la variabilidad observada en la densidad de aves. AVUTARDA HUBARA (Chlamydotis undulata) La Hubara fue encontrada únicamente en 53 transectos (3,7% de todos los realizados), que sumaron 81 individuos (Figura 1). Nº de Hubaras por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores, en Lanzarote se encontró un mayor número de aves por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2). 0,14 Test de Kruskal-Wallis=13,60; p <0,01 0,12 Nº de Hubaras por transecto 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 -0,02 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA Considerando la escasez general de esta especie y el previsible gran tamaño de sus áreas de campeo, la precisión de las estimas realizadas considerando unidades muestrales de tan sólo 500 m es muy reducida. Para solventar este problema, con esta especie se optó por agrupar los 1451 transectos originales en 175 subconjuntos, que como media incluyeron 8 transectos de localización geográfica y características ambientales afines. La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat de la Hubara y la disponibilidad ambiental muestreada en los 175 subconjuntos considerados. Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo PREF. MEDIA 0,30 DESV. ESTÁNDAR 0,48 -0,23 0,61 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas 0,21 0,64 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,08 0,42 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,04 0,85 -0,19 0,47 Factor7: menor cobertura agrícola 0,00 0,47 Factor8: mayor cobertura de terófitos 0,43 0,88 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Hubara en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,05) y en negrita (p<0,01). Media muestreada 2,4 (0,5-14,0) Dist. URBANA (km) Media de la Hubara 2,0 ±0,2 Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (1,2-19,0) 3,3 ±0,3 Dens. CAMINOS (m) 268 (0-767) 282 ±24 Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-6,2) 1,0 ±0,1 PENDIENTE (%) 6,6 (2-28) 5,0 ±0,5 ALTITUD (m) 131 (8-450) 137 ±13 Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-34) 3,4 ±1,2 Alt. HERBÁCEAS (m) 0,05 (0-0,30) 0,06 Cob. TERÓFITOS (%) 11,1 (0-54) 16,0 ±2,2 8,0 (0-36) 6,7 ±0,9 Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-0,7) 0,23 ±0,01 Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-0,9) 0,36 ±0,02* Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) ±0,01 2,7 ±0,1 Cob. ROCAS (%) 24,0 (0-100) 16,4 ±3,1 Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 2,8 ±0,1 Cob. AGRÍCOLA (%) 4,4 (0-100) 4,3 ±1,2* TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para las 175 agrupaciones de transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 39 subconjuntos de transectos con presencia de Hubara (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05) En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en las 175 agrupaciones de muestreos (23,5% de la varianza original explicada): Codigo de tipo de suelo<1,8 >1,8 | Cobertura agrícola=0% >0% 0% Pendiente<9% 21% >9% 0% Tamaño medio de las rocas<15 cm ∅ 72% >15 cm ∅ 23% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Hubara (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. En base a estos resultados se pueden identificar algunos patrones básicos que determinan las preferencias y probabilidades de ocupación de los hábitat estepáricos estudiados. • La Hubara seleccionó preferentemente aquellos lugares con menor compactación del suelo y con piedras más pequeñas (Tabla 1), aunque las variables que definen este gradiente ambiental consideradas individualmente no difieran entre áreas ocupadas y disponibles (Tabla 2). En la Figura 3, se observa que el primer determinante de la probabilidad de presencia de aparición de la especie es el grado de arenosidad del terreno. Localidades de suelos terrosos, compactos o no (códigos de suelo 2, 3 y 4), permiten un 25% de probabilidades (no ilustrado en la figura) de encontrar Hubara, frente a la casi nula probabilidad correspondiente a malpaíses y campos de picón (códigos de suelo 0 y 1). Además, las máximas probabilidades de encontrar a esta especie (72%) requieren como condición final que el tamaño medio de las rocas no exceda de 15 cm de diámetro. • Las zonas con presencia de Hubara guardan una menor distancia a pueblos y ciudades que la media para todos los transectos acumulados (Tabla 1); el estrecho margen de variación respecto a esta medida es indicativo de una fuerte asociación entre zonas apropiadas para esta especie y densidad de núcleos urbanos. Antes que asumir que la Hubara seleccione activamente las inmediaciones urbanas, hipótesis para la que no hay un sustento teórico evidente (de hecho cabría postular lo contrario), este resultado indicaría que muchas de las zonas óptimas para Hubaras coinciden con áreas de interés para usos humanos (p.e. llanos y jables extensos, y de relieve suave y suelo poco abrupto aptos para ser urbanizados; Lorenzo 2004). • Las zonas estepáricas de menor pendiente y altitud s.n.m. son seleccionadas preferentemente por la Hubara (Tabla 1), lo que se relaciona con el comentario del punto anterior. Por otra parte, la extensión de la superficie agrícola en las zonas preferidas por la Hubara (que en primavera son menos utilizadas que durante el resto del año; Medina 1999) apenas difiere con respecto a la disponibilidad promedio muestreada, aunque es significativamente estricta en torno a esos valores preferidos, y las localidades ocupadas no superan un 6% de superficie cultivada (Tablas 1 y 2). Como síntesis de preferencias topográficas y agrícolas, según el análisis de clasificación realizado (Figura 3): a) una pequeña cantidad de cultivos puede incrementar sensiblemente la probabilidad de encontrar a esta especie (del 18% al 52%, porcentajes no ilustrados en la figura), pero b) zonas poco favorables por carecer totalmente de cobertura agrícola pueden acoger Hubara si tienen pendientes inferiores al 9%. • Las localidades ocupadas por esta especie presentan valores para el gradiente arbustivo menor que la media para todos los transectos acumulados y, además, un estrecho margen de variación respecto a esta medida (Tabla 1). No obstante, de las tres variables independientes relacionadas con la estructura del matorral, las Hubaras sólo distinguen aquellas con menores alturas máximas (Tabla 2). Este resultado se opone, en parte, al encontrado por Martín et al. (1996), aunque se ha de tener en cuenta que cada trabajo estudia distintos periodos fenológicos (van Heezik y Seddon 1999). En cambio, plantas no leñosas como los terófitos sí tuvieron mayor cobertura en zonas con presencia de la especie (ya que no cabe suponer que la importancia de este factor se deba a una predilección por carreteras más cercanas; Tablas 1 y 2). Por tanto, en términos de estructura de la vegetación se puede concluir que la Hubara selecciona preferentemente áreas donde la superficie vegetal sea moderadamente alta, pero en donde no predominen las plantas de elevado porte (para comparar estos resultados con los hallados en otras regiones de la distribución mundial del género: Combreau y Smith 1997, Launay et al. 1997, Yang et al. 2002 o Mian 2003). Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de los 175 subconjuntos de transectos preferidos por la Hubara. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Hubaras entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión múltiple capaz de explicar el 32,5% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apéndice 1). A esta escala, aunque en consonancia con lo encontrado en el apartado anterior, sólo se pudo identificar que la densidad de Hubaras se correlaciona positivamente con la cobertura de terófitos, y negativamente con la pendiente y altitud s.n.m. Por último, se confirmó que una vez controladas las diferencias ambientales entre las tres islas estudiadas, Lanzarote alberga mayores densidades de Hubaras que Fuerteventura o La Graciosa (F2,51=5,16; p<0,01). Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. à 4 Nº de Hubaras por subconjunto de transectos 0 1 2 3-5 3 2 1 0 -1 -2 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocosoà Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo à 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 Nº de Hubaras por subconjunto de transectos 0 1 2 3-5 -1,0 -1,5 -2,0 -3 -2 -1 0 1 2 Factor8: Mayor cobertura de terófitos (y cercanía a carreteras)à Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 3 TERRERA MARISMEÑA (Calandrella rufescens) La Terrera Marismeña fue la especie más abundantemente observada, y los 786 transectos en que apareció (54,2% de todos los realizados) sumaron un total de 3697 individuos (Figura 1). Nº de Terreras por transecto de 500 m 0 1-5 6-10 11-25 26-50 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores, en Fuerteventura se encontró un mayor número de aves por transecto que en Lanzarote; en La Graciosa no fue observada ningún ave (Figura 2). 3,5 Test de Kruskal-Wallis=183,46; p<0,001 Nº de Terreras marismeñas por transecto 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat de la Terrera Marismeña y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades PREF. MEDIA 0,12 DESV. ESTÁNDAR 0,64 Factor2: mayor desarrollo arbustivo 0,07 0,85 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas 0,20 0,75 Factor4: mayor densidad e caminos rurales 0,05 1,03 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,30 1,22 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. -0,17 0,76 Factor7: menor cobertura agrícola -0,01 0,90 0,47 0,89 Factor8: mayor cobertura de terófitos TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Terrera Marismeña en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media de la Terrera 2,1 ±0,0** Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 3,9 ±0,0** Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 276 ±8 Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 1,0 ±0,0** PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 4,8 ±0,1*** ALTITUD (m) 131 (0-481) 157 ±2*** Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 5,1 ±0,2*** Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,07 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 16,7 ±0,4*** 8,1 (0-48) 8,6 ±0,2** Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,26 ±0,00 Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,43 ±0,01* Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) ±0,0*** 2,8 ±0,0*** Cob. ROCAS (%) 23,3 (0-100) 15,8 ±0,5*** Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 2,7 ±0,0** Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 4,5 ±0,4 TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 786 transectos con presencia de Terrera Marismeña (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001). En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (13% de la varianza original explicada): Cobertura de terófitos<6% Cobertura de herbáceas=0% 31% >6% | >0% 60% Pendiente<13 Cobertura de rocas<56% >13% >56% 32% 75% 36% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Terrera Marismeña (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. Considerando ambos análisis se pueden destacar las siguientes cuestiones principales: • Para la mayoría de los gradientes ambientales considerados, la Terrera Marismeña muestra algún tipo de diferencia significativa entre el uso que hace de ellos y su disponibilidad en las islas (sólo el gradiente referido a la densidad de caminos y pistas rurales por transecto no ejerce ningún efecto en sus patrones de selección de hábitat, aunque esto contrasta con el efecto negativo postulado por Lorenzo et al. 2004; Tabla 1). • Con respecto a sus preferencias en términos de estructura de la vegetación, esta especie selecciona lugares con coberturas vegetales no leñosas (es decir, herbáceas y terófitos) por encima de la disponibilidad media en la isla (Tablas 1 y 2; pero comparar con los resultados peninsulares de Yanes et al. 1996, Suárez et al. 2002). La importancia de este tipo de vegetación es muy evidente en el análisis de clasificación realizado (Figura 3), pues su mera presencia en los censos, incluso en muy escasa proporción, incrementa notablemente las probabilidades de aparición de la Terrera Marismeña (del 31 al 60% en el caso de las herbáceas; del 38 al 67% –no ilustrado en la figura– en el caso de los terófitos). • Los gradientes relacionados con la tipología y topografía del suelo también son muy intensamente seleccionados (Tablas 1 y 2). Así, de entre los ambientes insulares muestreados, la Terrera Marismeña prefiere localidades de escasa pendiente y altitud s.n.m., y cuyo suelo tienda a ser poco compacto y con reducida cobertura de rocas. Como ejemplo, la máxima probabilidad (75%) de encontrar a esta especie en un transecto según el análisis de clasificación de la Figura 3, implica una pendiente media menor del 13% y suelos con una cobertura de roca menor del 56%. • La menor distancia a pueblos y ciudades para transectos con presencia de la especie que para el conjunto de los transectos acumulados, y el estrecho margen de variación de esta medida (Tablas 1 y 2) indican la afinidad de la Terrera Marismeña por áreas en las inmediaciones de núcleos urbanos insulares. En cambio, para Lorenzo et al. (2004) no cabe duda de que la expansión urbanística representa el principal factor de amenaza para la especie. Una explicación puede ser que las áreas más apropiadas para la especie coincidan con las de mayor interés urbanístico actual. Para confirmar esto convendría evaluar con mayor precisión el vínculo entre urbanismo insular e idoneidad de hábitat para la Terrera. • Los transectos con presencia de Terrera Marismeña no difieren marcadamente en sus valores de cobertura agrícola o arbustiva de los promediados para todos los transectos realizados; no obstante, los márgenes de tolerancia para estos valores son significativamente estrechos (Tabla 1). Esto significa que la Terrera Marismeña evita las localidades con valores más extremos en estos gradientes ambientales, si bien probablemente dispone en las islas de mucho hábitat intermedio y acorde a sus necesidades. Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas por la Terrera Marismeña. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA Tras agrupar los 1451 transectos en 58 grandes estratos, se obtuvo un modelo de regresión múltiple capaz de explicar el 75,2% de la variabilidad observada en la densidad de Terreras Marismeñas (Apéndice 1). En parte, este modelo concuerda con los resultados comentados a escala de transectos individuales: la densidad de la especie se correlaciona positivamente con herbáceas (y en el margen de la significación habitual también con terófitos), con suelos poco rocosos, y con cercanía a núcleos urbanos. En cambio, a esta escala de análisis no se detectan efectos relacionados con la pendiente media de los censos, mientras que sí se observa que la red de caminos y pistas rurales se correlaciona positivamente con la densidad de aves. Finalmente, se constata que a igualdad de condiciones ambientales entre las islas estudiadas, se dan diferencias significativas entre ellas, siendo más abundante en Fuerteventura que en Lanzarote (F2,49=18,79; p<0,001). 7 Nº de Terreras por transecto de 500 m 0 1-5 6-10 11-25 26-50 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. à 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso à Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 2 3 Factor8: Mayor cobertura de terófitos (y cercanía a carreteras)à 6 Nº de Terreras por transecto de 500 m 0 1-5 6-10 11-25 26-50 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbáceo à Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 7 8 ABUBILLA (Upupa epops) La Abubilla fue encontrada en 148 transectos (10,2% de todos los realizados), que sumaron un total de 192 individuos (Figura 1). Nº de Abubillas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores, las diferencias interinsulares en el número de Abubillas detectadas por transecto fueron marginalmente significativas, dado que Fuerteventura y Lanzarote acogieron un número similar de aves, pero superior al encontrado en La Graciosa (Figura 2). 0,18 Test de Kruskal-Wallis=7,55; p<0,05 0,16 Nº de Abubillas por transecto 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat de la Abubilla y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades PREF. MEDIA 0,30 Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas DESV. ESTÁNDAR 0,65 0,57 1,14 -0,24 0,85 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,14 1,14 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,21 1,29 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. -0,07 0,85 Factor7: menor cobertura agrícola -0,24 1,49 0,39 0,91 Factor8: mayor cobertura de terófitos TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Abubilla en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo; ver métodos para más detalles). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, también a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (13% de la varianza original explicada). Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media de la Abubilla 1,7 ±0,1* Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 3,5 ±0,2* Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 320 ±40 Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 0,8 ±0,1 PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 6,6 ±0,6 ALTITUD (m) 131 (0-481) 152 ±10 Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 4,9 ±1,0 Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,07 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 16,7 ±1,5** 8,1 (0-48) 9,7 ±1,1 Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,34 ±0,02* Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,53 ±0,03* Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) ±0,01 2,3 ±0,1 Cob. ROCAS (%) 23,3 (0-100) 23,4 ±2,7 Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 3,2 ±0,1 Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 8,7 ±2,6 TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 148 transectos con presencia de Abubilla (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01). Altura media de los matorrales<25 cm Cobertura de terófitos<7% 3% >25 cm | Dist. mín. a un núcleo urbano<2,5 km >7% 10% >2,5 km Altura media de los matorrales<50 cm >50 cm 5% Cobertura de rocas<25% >25% 52% 14% 30% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Abubilla (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. En base a estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones básicos de preferencias de uso y probabilidades de ocupación de los hábitat estepáricos estudiados: • La Abubilla prefirió lugares más cercanos a pueblos y ciudades que la distancia promediada para todos los transectos acumulados; dado el estrecho margen de variación mostrado en torno a esta medida, esta especie selecciona claramente las inmediaciones de los núcleos urbanos insulares de entre los hábitats estepáricos disponibles (Tablas 1 y 2). Otro resultado a favor de esta conclusión se puede encontrar en el análisis de clasificación de la Figura 3: transectos alejados de pueblos y ciudades más de 2,5 km tienen una probabilidad sensiblemente menor de ser ocupadas por esta especie (sólo un 5%, mientras que la probabilidad a menos de 2,5 km sería del 22%; valor no ilustrado en la figura). • La distribución de la Abubilla también se vincula a los hábitats estepáricos de suelo moderadamente compactado y pedregoso (Tabla1), aunque considerando individualmente las principales variables reunidas en este gradiente no se aprecien diferencias significativas entre los valores medios preferidos y los muestreados (Tabla 2). No obstante, en términos de probabilidades de presencia/ausencia de la especie, por encima de un umbral del 25% de cobertura de rocas la Abubilla tiene el doble de probabilidades de aparecer (Figura 3). • La Abubilla prefirió mayor desarrollo vegetal que la disponibilidad media muestreada, tanto respecto del estrato arbustivo como de los terófitos (Tablas 1 y 2), siendo la altura media del matorral el principal determinante de las probabilidades de presencia de la especie (que para ser máximas –52%– requieren matorrales de al menos medio metro; Figura 3). Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las principales diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas por la Abubilla. à Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso 3 2 1 0 -1 -2 Nº de Abubillas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 -3 -4 -5 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanos 1 2 3 à Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. Factor8: Mayor cobertura de terófitos (y cercanía a carreteras) à 6 Nº de Abubillas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 4 à 5 6 VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Abubillas entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión multiple capaz de explicar el 53,1% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apéndice 1). Los resultados a esta escala de análisis son consistentes con los obtenidos en el apartado anterior, identificando que la densidad de abubillas se correlaciona positivamente tanto con el desarrollo de los matorrales como con la cercanía de núcleos urbanos. Además, a esta escala los estratos con mayor cobertura agrícola acogen mayor densidad de Abubillas. Por ultimo, una vez considerada la variabilidad ambiental entre las tres islas estudiadas, no se apreciaron diferencias estadísticamente significativas en la densidad de aves observadas en cada una de ellas. ALCAUDÓN REAL (Lanius meridionalis) El Alcaudón Real fue una de las especies más frecuentemente detectadas, apareciendo en 314 transectos (21,6% de todos los realizados), que sumaron un total de 391 individuos (Figura 1). Nº de Alcaudones por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores, en La Graciosa se encontró el mayor número de aves por transecto de las tres islas, mientras que en Fuerteventura se encontró el número menor (Figura 2). 0,8 Test de Kruskal-Wallis=33,41; p=0,001 Nº de Alcaudones Reales por transecto 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Alcaudón Real y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades PREF. MEDIA 0,10 DESV. ESTÁNDAR 0,81 Factor2: mayor desarrollo arbustivo 0,54 1,11 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas 0,16 0,96 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,06 0,99 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,06 1,08 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. -0,08 0,94 Factor7: menor cobertura agrícola -0,07 1,29 0,01 1,18 Factor8: mayor cobertura de terófitos TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Alcaudón Real en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan sus probabilidades de presencia/ausencia (explicando el 9,3% de la varianza original): Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media del Alcaudón 2,2 ±0,1** Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 4,2 ±0,2 Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 257 ±24 Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 1,5 ±0,1 PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 6,3 ±0,5 ALTITUD (m) 131 (0-481) 121 ±7 Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 3,8 ±0,6* Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,06 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 14,1 ±1,1*** 8,1 (0-48) 11,2 ±0,8*** Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,31 ±0,01*** Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,52 ±0,02*** Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) ±0,01* 2,6 ±0,1 Cob. ROCAS (%) 23,3 Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-100) (0-5) 19,0 ±1,8*** 2,6 ±0,1 Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 6,8 ±1,6*** TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 314 transectos con presencia de Alcaudón Real (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001). Altura media de los matorrales<35 cm Dist. mín. a un núcleo urbano<2,7 km Cobertura de rocas<75% >35 cm | >2,7 km Cobertura de matorral<16% 5% >75% >16% 41% 9% 21% 0% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Alcaudón Real (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. Los principales comentarios que se derivan de estos resultados serían los siguientes: • El Alcaudón Real ocupa preferentemente localidades de cobertura arbustiva muy desarrollada, si bien tolera un amplio rango de posibilidades en este gradiente, y consideradas individualmente ninguna de las tres variables descriptoras del matorral difiere marcadamente entre localidades ocupadas y la media muestreada (Tablas 1 y 2). Considerando el modelo de presencia/ausencia de la Figura 3, aunque se pueden dan probabilidades de ocupación relativamente altas en localidades menos condicionadas por los matorrales, sus máximas probabilidades de presencia (41%) implican un estrato arbustivo que a) supere los 35 cm de altura media (posiblemente relacionado con su necesidad de oteaderos elevados), y b) cubra al menos el 16% del terreno. • Los transectos con presencia constatada de esta especie no difirieron con respecto a la disponibilidad media muestreada en términos del gradiente de cercanía a núcleos urbanos, pero sí se apreció una marcada estenoicidad respecto de estos valores medios (Tabla 1). Esto se puede interpretar como que el Alcaudón Real no tolera las inmediaciones de zonas urbanizadas, pero sí se ve más favorecido por ocupar zonas a una distancia intermedia de un pueblo o ciudad (2-2,5 km de distancia; Tabla 2) frente a lugares muy alejados de ellas. En relación con esto, el árbol de regresión realizado (Figura 3) identifica que en localidades con vegetación de escaso porte (y por tanto subóptimas, teniendo en cuenta el punto anterior), una distancia a un pueblo o ciudad menor de 2,7 km incrementa las probabilidades de encontrar a esta especie (un 9% frente a un 20% –este último valor no ilustrado en la figura). • Además, el Alcaudón Real fue más frecuentemente observado en lugares de suelo algo menos compacto y pedregoso que la media insular muestreada, pero sin mostrar márgenes muy estrictos en torno a esta característica del hábitat (Tabla 1). No obstante, en muchas localidades de suelo excesivamente rocoso sus probabilidades de aparición pueden ser nulas (Figura 3). La Figura 4 ilustra gráficamente las principales diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y el hábitat de las localidades preferidas por el Alcaudón Real. Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo à 6 Nº de Alcaudones por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanos 0 1 2 3 à Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Alcaudones entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión múltiple capaz de explicar el 62% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apéndice 1). Todos los gradientes ambientales influyeron significativamente en el modelo, de tal modo que el desarrollo arbustivo y de herbáceas, la densidad de caminos rurales, los suelos terrosos y poco pedregosos, la cantidad de suelo agrícola y la cercanía de núcleos urbanos se correlacionaron positivamente con la densidad de aves, mientras que la pendiente y altitud s.n.m., y la cobertura de terófitos se correlacionaron negativamente. Finalmente, en este análisis se pone de manifiesto que, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las tres islas estudiadas, la abundancia del Alcaudón Real no presenta diferencias interinsulares significativas. BISBITA CAMINERO (Anthus berthelotii) El Bisbita Caminero es una de las especies más frecuente y abundantemente encontrada en las islas, al aparecer en 1019 transectos (70,2% de todos los realizados), y sumar un total de 2391 individuos (Figura 1). Nº de Bisbitas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 6-10 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores, el número de bisbitas camineros detectados por transecto fue máximo en La Graciosa y mínimo en Fuerteventura (Figura 2). 2,6 Test de Kruskal-Wallis=53,81; p<0,001 Nº de Bisbitas Camineros por transecto 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Bisbita Caminero y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades PREF. MEDIA 0,11 DESV. ESTÁNDAR 0,97 Factor2: mayor desarrollo arbustivo 0,25 1,00 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas 0,00 0,91 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,12 1,03 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,12 1,13 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. 0,00 1,06 -0,03 1,17 0,08 1,11 Factor7: menor cobertura agrícola Factor8: mayor cobertura de terófitos TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Bisbita Caminero en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan sus probabilidades de presencia/ausencia (7% de varianza original explicada): Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media del Bisbita 2,2 ±0,1*** Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 4,0 ±0,1*** Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 290 ±11** Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 1,3 ±0,0 PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 6,7 ±0,2 ALTITUD (m) 131 (0-481) 130 ±3 3,3 (0-75) Cob. HERBÁCEAS (%) 4,2 ±0,3*** Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,06 ±0,00*** Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 13,7 ±0,4*** 8,1 (0-48) 9,4 ±0,3*** Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,28 ±0,00*** Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,45 ±0,01*** Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) 2,4 ±0,0* Cob. ROCAS (%) 23,3 (0-100) 21,5 ±0,8 Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 2,9 ±0,0 Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 5,6 ±0,6*** TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 1019 transectos con presencia de Bisbita Caminero (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001) Altura media de los matorrales<20 cm Cobertura de rocas<83% Código de tipo de suelo<1,9 >83% Dist. min. a un núcleo urbano<2 km 56% >2 km Cobertura de matorrales<2% >1,9% 28% 82% >20 cm | >2% 82% 38% 74% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Bisbita Caminero (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. Considerando conjuntamente la información contenida en ambos análisis se pueden identificar los siguientes patrones básicos: • La ubicuidad y abundancia de la especie en los transectos realizados tiene mucha relación con su elevado generalismo respecto a los hábitats insulares estudiados, a pesar de no ser una especie propiamente estepárica. Esta plasticidad ecológica se manifiesta en que de todos los gradientes ambientales considerados sólo muestra rangos estrechos de selección con respecto a la compactación y pedregosidad del terreno (Tabla 1). No obstante, el valor medio preferido para este gradiente, aunque restrictivo, no difiere de la disponibilidad media muestreada en las islas. Por tanto, el Bisbita Caminero dispondría de suficiente hábitat apropiado para satisfacer sus preferencias. Aún así el árbol de clasificación obtenido (Figura 3) permite identificar valores umbral para la cobertura de rocas y el grado de compactación del suelo que aumentan las probabilidades de aparición de la especie. • No obstante, es interesante señalar que para cuatro gradientes ambientales las preferencias medias del Bisbita Caminero difieren significativamente de las características medias muestreadas. Así, prefirió localidades con mayor desarrollo vegetal que la promediada en todos los transectos realizados (Tablas 1 y 2). En el árbol de clasificación obtenido (Figura 3) se explicita claramente la importancia del estrato arbustivo en las probabilidades de encontrar o no a esta especie. • Por otra parte, dos de las fuentes de perturbación humana consideradas en este estudio, cercanía de pueblos o ciudades y densidad de pistas o caminos rurales, parecen favorecer la presencia de esta especie (Tablas 1 y 2). Este hecho también es identificado en el árbol de regresión analizado (Figura 3), pues uno de los criterios que conducen la máxima probabilidad de encontrar Bisbita Caminero en un transecto (82%) implica distar menos de 2 km de un núcleo urbano. Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas por el Bisbita Caminero. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de bisbitas entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión múltiple capaz de explicar el 33,1% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apéndice 1). De manera equivalente a lo visto en el apartado anterior, a esta escala de análisis el desarrollo de la vegetación, tanto del estrato arbustivo como del herbáceo, se correlaciona positivamente con la abundancia de la especie. Además, la densidad de aves también aumenta si disminuyen la pendiente y altitud media s.n.m. En cambio, ni el grado de compactación y pedregosidad del suelo, ni la cercanía a núcleos urbanos son buenos predictores de la densidad de Bisbita Caminero por estrato de muestreo. Por último, este análisis pone de manifiesto que, una vez controladas las diferencias ambientales existentes en cada isla estudiada, en Fuerteventura se hallaron densidades significativamente menores de Bisbita Caminero que en Lanzarote o La Graciosa (F2,52=5,3; p<0.01). Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbáceo à 8 Nº de Bisbitas por transecto de 500 m 0 1-2 3-5 6-10 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo 5 6 à Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 6 à Nº de Bisbitas por transecto de 500 m 0 1-2 3-5 6-10 Factor4: mayor densidad de pistas y caminos rurales 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanos Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 0 à 1 2 3 CAMACHUELO TROMPETERO (Bucanetes githagineus) El Camachuelo Trompetero fue detectado en 251 transectos (17,3% de todos los realizados), que sumaron un total de 608 individuos (Figura 1). Nº de Camachuelos por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-25 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores, las diferencias encontradas entre islas en el número de aves por transecto no fueron estadísticamente significativas (Figura 2). Test de Kruskal-Wallis=2,29; p=0,32 Nº de Camachuelos Trompeteros por transecto 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más marcadas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Camachuelo Trompetero y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo PREF. MEDIA 0,15 DESV. ESTÁNDAR 0,79 0,27 0,93 -0,33 0,87 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,09 1,00 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,10 1,04 -0,11 0,90 Factor7: menor cobertura agrícola 0,31 0,52 Factor8: mayor cobertura de terófitos 0,16 1,07 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Camachuelo Trompetero en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (6,5% de varianza explicada). Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media del Camachuelo 2,1 ±0,1* Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 4,0 ±0,1* Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 284 ±21 Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 1,2 ±0,1 PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 6,5 ±0,4 ALTITUD (m) 131 (0-481) 119 ±5 Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 3,7 ±0,5*** Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,06 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 13,9 ±1,0* 8,1 (0-48) 9,7 ±0,5 Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,28 ±0,01* Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,45 ±0,01* Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) ±0,01*** 2,3 ±0,1*** Cob. ROCAS (%) 23,3 (0-100) 29,4 ±1,8*** Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 3,3 ±0,1*** Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 1,1 ±0,4** TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 251 transectos con presencia de Camachuelo Trompetero (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas en tests de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0.01;***p<0,001) Cobertura de rocas<24% Dist. mín. a un núcleo urbano<900 m Cobertura agrícola<6% >24% | >900 m Dist. min a un núcleo urbano<6 km Tamaño medio de las rocas<15 cm∅ >6% >15 cm∅ 0% 10% 18% 26% >6 km 31% 5% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Camachuelo Trompetero (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. Los principales comentarios que se derivan de estos resultados serían los siguientes: • El Camachuelo Trompetero seleccionó estrechamente localidades de suelo más compacto y pedregoso que la media muestreada en todos los transectos (Tablas 1 y 2). Este hecho también es evidente en el análisis de clasificación realizado (Figura 3), donde el primer y más importante determinante de la probabilidad de aparición de la especie es la cobertura de rocas existente. Así, para maximizar la probabilidad de presencia del Camachuelo Trompetero (31%) se requiere que más del 24% del terreno esté cubierto de piedras, y que el tamaño medio de las mismas sea superior a 15 cm de diámetro. • Esta especie evita fuertemente los ambientes agrícolas de las islas (Tablas 1 y 2), y con sólo superar un 6% de superficie cultivada es posible observar muy marcadas reducciones en su frecuencia de aparición (del 26 al 5%; Figura 3). • Finalmente, la cercanía a pueblos y ciudades de las localidades preferidas por esta especie, y el estrecho margen de variación en torno a estas preferencias, indican su vinculación con ambientes periurbanos (Tablas 1 y 2). La Figura 4 ilustra gráficamente las principales diferencias estre disponibilidad ambiental muestreada en las islas y rasgos de hábitat de las localidades preferidas por el Camachuelo Trompetero. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Camachuelos entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión múltiple capaz de explicar el 37% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apéndice 1). Los determinantes de la abundancia de esta especie coinciden perfectamente con los patrones de uso vs. disponibilidad de hábitat y de probabilidad de presencia examinados en el apartado anterior: la densidad de Camachuelos se correlaciona positivamente con suelos de tipología rocosa y con la cercanía a núcleos urbanos, y negativamente con el terreno agrícola. Por último, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las tres islas estudiadas, el Camachuelo Trompetero no mostró diferencias significativas de Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso à abundancia interinsular. 3 2 1 0 -1 Nº de Camachuelos por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-20 21-30 -2 -3 -4 -5 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 Factor7: mayor cobertura agrícola à Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. -5 -6 -7 -8 CURRUCA TOMILLERA (Sylvia conspicillata) La Curruca Tomillera fue detectada en 281 transectos (19,4% de todos los realizados), que sumaron un total de 467 individuos (Figura 1). Nº de Currucas por transecto de 500 m 0 1 2 3-5 6-10 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores, en Lanzarote se encontró un menor número de aves por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2). Test de Kruskal-Wallis=30,95; p<0,001 Nº de Currucas Tomilleras por transecto 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat de la Curruca Tomillera y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades Factor2: mayor desarrollo arbustivo PREF. MEDIA 0,06 DESV. ESTÁNDAR 0,80 0,90 1,09 -0,12 0,84 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,23 1,08 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,31 1,29 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. 0,09 1,14 Factor7: menor cobertura agrícola 0,12 0,95 Factor8: mayor cobertura de terófitos 0,18 1,16 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Curruca Tomillera en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (17% de la varianza original explicada): Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media de la Curruca 2,2 ±0,1 Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 4,1 ±0,2 Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 312 ±24* Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 1,3 ±0,1 PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 6,8 ±0,5* ALTITUD (m) 131 (0-481) 157 ±7*** Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 5,6 ±0,7*** Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,07 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 16,0 ±1,1*** 8,1 (0-48) 14,3 ±0,7*** Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,35 ±0,01*** Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,58 ±0,02*** Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) ±0,01*** 2,3 ±0,1*** Cob. ROCAS (%) 23,3 (0-100) 21,0 ±1,6 Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) 2,9 ±0,1 Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 3,7 ±1,0 TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 281 transectos con presencia de Curruca Tomillera (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; ***p<0,001) Cobertura de matorrales<6% Cobertura de matorrales=0% >0% 0% 10% >6% | Altura media de los matorrales<25 cm >25 cm Código de tipo de suelo<3,4 16% Altura media de los matorrales<35 cm >3,4 >35 cm 19% 39% 64% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Curruca Tomillera (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. A continuación comentan los efectos más reseñables: • La principal observación a destacar sobre los patrones de uso frente a disponibilidad de hábitats estepáricos de la Curruca Tomillera es su clara preferencia por localidades con mayor desarrollo vegetal, muy especialmente del estrato arbustivo (Tablas 1 y 2). No obstante, mostró un margen amplio de tolerancia con respecto a este gradiente. Así, las máximas probabilidades de encontrar a esta especie según el análisis de clasificación (65%; Figura 3) requerirían matorrales de más de 35 cm de altura media, aunque incluso con muy escasa cobertura arbustiva (0-6%) existen probabilidades de encontrarla. • El gradiente ambiental con respecto al que esta especie presenta más estrecho margen de variación es el que describe la tipología del suelo y su cobertura de rocas (Tabla 1). La Tabla 2 indica que de entre las variables independientes que definen este gradiente, la compactación del suelo es la más determinante. De acuerdo con esto, en el análisis de clasificación realizado (Figura 3) sus probabilidades de aparición disminuyen sensiblemente en localidades de suelo excesivamente arenoso y dunas (códigos de tipo de suelo 3 y 4). La Figura 4 ilustra gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas por la Curruca Tomillera. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los gradientes ambientales que mejor determinan la abundancia de Currucas Tomilleras entre 58 categorías de muestreos, se obtuvo un modelo de regresión múltiple capaz de explicar un elevado porcentaje de la variabilidad observada en la densidad de aves: 63,2% (Apéndice 1). El análisis a esta escala de grandes estratos muestrales ofrece unos resultados muy consistentes con los obtenidos a escala de transecto en el apartado anterior. El efecto más intenso es la relación positiva entre la abundancia de Currucas Tomilleras y el desarrollo del estrato arbustivo, y también se confirma que esta especie es más abundante con suelos relativamente compactos y pedregosos. Independientemente de las diferencias ambientales existentes entre las tres islas estudiadas, la Curruca Tomillera presenta densidades significativamente menores en Lanzarote que en Fuerteventura o La Graciosa (F2,51=10,62; p<0,001). Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso à 3 2 1 0 -1 -2 Nº de Currucas por transecto de 500 m 0 1-2 3-5 6-10 -3 -4 -5 -3 -2 -1 0 1 2 3 Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. 4 à 5 6 PARDILLO COMÚN (Carduelis cannabina) El Pardillo Común fue detectado en 107 transectos (7,4% de todos los realizados), que sumaron un total de 380 individuos (Figura 1). Nº de Pardillos por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-25 26-50 FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados. Sin considerar otros factores, el mayor número de Pardillos por transecto de las tres islas se dio en Lanzarote, mientras que el menor se dio en La Graciosa. (Figura 2). 0,6 Test de Kruskal-Wallis=48,90; p=0,001 0,5 Nº de Pardillos por transecto 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 -0,1 Fuerteventura (n=780) Lanzarote (n=594) La Graciosa (n=77) FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto. PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Pardillo Común y la disponibilidad ambiental muestreada en el estudio: PREF. MEDIA DESV. ESTÁNDAR Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades 0,44 0,57 Factor2: mayor desarrollo arbustivo 0,39 1,29 Factor3: suelo arenoso y carente de rocas -0,13 1,01 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,50 1,07 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,45 1,55 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. 0,08 1,17 -0,53 1,80 0,31 1,11 Factor7: menor cobertura agrícola Factor8: mayor cobertura de terófitos TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Pardillo Común en cada gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001). La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan sus probabilidades de presencia/ausencia (14% de la varianza original explicada): Media muestreada 2,4 (0-14,8) Dist. URBANA (km) Media del Pardillo 1,6 ±0,1*** Dist. 3URBponderada (km) 4,4 (0,8-20,2) 2,7 ±0,1*** Dens. CAMINOS (m) 265 (0-1850) 425 ±28*** Dist. CARRETERAS (km) 1,3 (0-8,6) 0,8 ±0,1*** PENDIENTE (%) 6,5 (0-42) 7,4 ±0,6 ALTITUD (m) 131 (0-481) 168 ±9*** Cob. HERBÁCEAS (%) 3,3 (0-75) 7,0 ±1,1*** Alt. HERBÁCEAS (m) 0,04 (0-0,53) 0,09 Cob. TERÓFITOS (%) 11,2 (0-100) 16,9 ±1,2*** 8,1 (0-48) 8,7 ±0,8 Alt. MATORRALES (m) 0,25 (0-1,2) 0,32 ±0,01*** Alt.máx. MATORRALES (m) 0,40 (0-1,8) 0,49 ±0,02*** Cob. MATORRALES (%) Cód. tipo de SUELO 2,5 (0-4) ±0,01*** 2,0 ±0,1*** Cob. ROCAS (%) 23,3 (0-100) Cód.tam. ROCAS 2,8 (0-5) Cob. AGRÍCOLA (%) 3,9 (0-100) 15,3 ±2,1** 3,0 ±0,1 12,5 ±2,3*** TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 107 transectos con presencia de Pardillo Común (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001). Cobertura agrícola<10% Cobertura de herbáceas=0% >10% | >0% Altura media de los matorrales<50 cm Cobertura agrícola<78% >78% >50% 56% Altura media de los matorrales<28 cm >28 cm 11% 2% 12% 56% 8% FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Pardillo Común (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05. En base a estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones básicos de preferencias de uso y probabilidades de ocupación de los hábitat estepáricos estudiados: • El Pardillo Común prefiere lugares más cercanos a pueblos y ciudades que lo promediado en todos los transectos para esta variable; al mostrar, además, un estrecho margen de variación respecto a esta medida, se puede afirmar que esta especie selecciona muy intensamente las inmediaciones de los núcleos urbanos insulares (Tablas 1 y 2). • Prefiere localidades con buenos desarrollos de cualquiera de los estratos de vegetación considerados (Tablas 1 y 2; Figura 3). • Sus elevadas preferencias por áreas bajo fuerte manejo agrícola confirman el marcado carácter antropófilo de esta especie (Tablas 1 y 2). Considerando conjuntamente su predilección por medios agrícolas y matorrales bien desarrollados, en la Figura 3 podemos ver que las máximas probabilidades de aparición de esta especie (56%) se dan a) con coberturas agrícolas por encima del 10% y matorrales que superen medio metro de altura como media; o bien b) en lugares con menor desarrollo arbustivo pero netamente agrícolas. La Figura 4 ilustra gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas por el Pardillo Común. VARIACIÓN EN ABUNDANCIA En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de Pardillos entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión múltiple capaz de explicar el 42,4% de la variabilidad observada en la densidad de aves (Apéndice 1). Este modelo confirma el carácter antropófilo de la especie, dadas las altas correlaciones positivas entre densidad de aves y densidad de pistas rurales, cobertura de terreno agrícola, y cercanía a pueblos y ciudades. No obstante, en términos de vegetación el único predictor significativo es el desarrollo de las herbáceas (correlación positiva), mientras que el desarrollo del estrato arbustivo no es un buen predictor de la densidad de aves. Una vez consideradas las diferencias ambientales entre las tres islas estudiadas, no se apreciaron diferencias estadísticamente significativas en la densidad de aves observadas en cada una de ellas. 3 Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanos à 2 1 0 -1 -2 -3 Nº de Pardillos por transecto de 500 m 0 1 2-5 6-10 11-20 21-30 -4 -5 -6 -7 -8 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 Factor7: mayor cobertura agrícola à Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación. -5 -6 -7 -8 Apéndice 1. Parámetros de los mejores modelos de regresión obtenidos para cada especie identificando los principales determinantes de la variabilidad en densidad entre 58 grandes estratos de muestreo. De entre todos los predictores (es decir, gradientes ambientales; ver Métodos) incluidos en el mejor modelo posible, se señalan Pardillo común Curruca tomillera Camachuelo trompetero Bisbita caminero Alcaudón real Abubilla Terrera marismeña Hubara Corredor sahariano Alcaraván aquellos estadísticamente significativos en rojo (p<0,05) y negrita (p<0,01). % varianza original explicada 43,0 19,2 32,5 75,2 53,1 62,1 33,1 37,0 63,2 42,4 Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades 0,14 Factor2: mayor desarrollo arbustivo Factor3: suelo arenoso y carente de rocas 0,07 0,42 0,13 0,11 0,40 0,52 0,36 -0,22 -0,16 0,24 0,16 0,19 0,19 0,26 0,69 0,10 0,23 0,89 -0,37 -0,37 Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,27 0,61 0,36 Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas 0,34 0,18 0,24 0,29 0,39 -0,16 -0,16 -0,20 -0,18 Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. 0,19 -0,20 -0,14 Factor7: menor cobertura agrícola Factor8: mayor cobertura de terófitos 0,15 0,25 0,35 0,28 -0,15 0,53 0,38 -0,45 REFERENCIAS Bibliografía más relevante y accesible relacionada con las preferencias de hábitat de las especies principales de aves esteparias de este estudio y citada en los comentarios de las especies. Combreau, O. y Smith, T. R. 1997. Summer habitat selection by houbara bustards introduced in central Saudi Arabia. Journal of Arid Environments 36: 149-160. De Juana, E., Barros, C. y Hortas, F. 2004. Alcaraván Común. Burhinus oedicnemus. En: Libro rojo de las aves de España. Madroño, A., González, C. y Atienza, J.C. (Eds.). Dirección General para la Biodiversidad-SEO/Birdlife. Madrid. Emmerson, K. y Lorenzo, J. A. 2004. Corredor Sahariano. Cursorius cursor. En: Libro rojo de las aves de España. Madroño, A., González, C. y Atienza, J.C. (Eds.). Dirección General para la Biodiversidad-SEO/Birdlife. Madrid. van Heezik. y Seddon, P. J. 1999. Seasonal changes in habitat use by Houbara Bustards Chlamydotis [undulata] macqueenii in northern Saudi Arabia. Ibis 141: 208-215. Launay, F., Roshier, D., Loughland, R. y Aspinall, S. J. 1997. Habitat use by houbara bustard (Chlamydotis undulata macqueenii) in arid shrubland in the United Arab Emirates. Journal of Arid Environments 35: 111-121. 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