CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DE AVES ESTEPÁRICAS

Programa de seguimiento y planificación de especies amenazadas de
Canarias “CENTINELA”
CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DE AVES
ESTEPÁRICAS EN LAS ISLAS ORIENTALES DEL
ARCHIPIÉLAGO CANARIO
David Palomino Nantón
RESUMEN: En este trabajo se identifican los principales descriptores ambientales que
determinan las preferencias de hábitat de aves estepáricas en tres de las Islas Canarias
orientales (Fuerteventura, Lanzarote y La Graciosa) durante el periodo reproductor.
Para ello, se realizaron 1451 transectos lineales de censo de 0,5 km entre los meses de
Febrero y Marzo de 2005: 780 en Fuerteventura, 594 en Lanzarote y 77 en La
Graciosa. Para la caracterización ambiental de cada transecto se estimaron 16
variables relacionadas con la cobertura vegetal, compactación y pedregosidad del
suelo, uso agrícola, topografía y cercanía a fuentes potenciales de impacto humano.
Se identificaron 8 componentes principales de covariación entre estos
descriptores, que ilustraron gradientes ambientales de sencilla interpretación
ecológica. Comparando las preferencias medias de cada especie en estos gradientes
con la disponibilidad ambiental disponible en las islas se identificaron sus patrones
básicos de selección de hábitat estepárico. Además, se realizó una exploración de la
importancia de estos gradientes ambientales sobre la densidad de aves (agrupando los
transectos originales en 58 grandes estratos estepáricos). Finalmente, mediante árboles
de clasificación, también se estudió el efecto de cada uno de los 16 descriptores de
hábitat considerados separadamente sobre las probabilidades de presencia/ausencia de
las especies.
Resumidamente, las cinco especies principales estudiadas muestran las siguientes
preferencias de hábitat de entre la disponibilidad estepárica existente en las islas:
Alcaraván (Burhinus oedicnemus): selecciona ambientes periurbanos con elevada
cobertura de vegetación no arbustiva (terófitos y otras plantas vivaces anuales),
predominantemente en localidades de suelos terrosos; una vez controladas las
diferencias ambientales interinsulares, las densidades encontradas en Lanzarote son
mayores que las de Fuerteventura o La Graciosa.
Corredor Sahariano (Cursorius cursor): en términos de vegetación selecciona los
hábitats estepáricos más austeros de entre todos los disponibles en la isla que, además,
han de ser preferentemente arenosos y poco pedregosos; tiende a ser más abundante en
Fuerteventura que en Lanzarote o La Graciosa, una vez controladas las diferencias
ambientales existentes entre las tres islas.
Ganga Ortega (Pterocles orientalis): se muestra muy sensible a las perturbaciones
de origen humano, especialmente a las derivadas de una densa red de caminos y pistas
rurales; sus preferencias en términos de estructura de la vegetación y tipología del
suelo son muy estrictas, y evita valores extremos de entre la variabilidad majorera
disponible (no fue encontrada ni en Lanzarote ni en La Graciosa).
Avutarda Hubara (Chlamydotis undulata): selecciona preferentemente aquellos
lugares de relieve suave, suelo más arenoso y con piedras más pequeñas, lo que
posiblemente provoca el elevado solapamiento entre zonas óptimas para la especie y
áreas con alto desarrollo urbano; además, prefiere localidades donde la superficie
vegetal sea moderadamente alta, pero sin que predominen las plantas de elevado porte;
una vez controladas las diferencias ambientales entre las tres islas estudiadas,
Lanzarote alberga mayores densidades que Fuerteventura o La Graciosa.
Terrera Marismeña (Calandrella rufescens): en términos de estructura de la
vegetación, esta especie selecciona lugares con altas coberturas vegetales no leñosas
(es decir, herbáceas y terófitos); además, prefiere localidades de escasa pendiente y
altitud s.n.m., y cuyo suelo tienda a ser poco compacto y con reducida cobertura de
rocas; a igualdad de condiciones ambientales entre las islas estudiadas, alcanza
mayores densidades en Fuerteventura que en Lanzarote (no fue encontrada en La
Graciosa).
OBJETIVOS
Se pretende identificar los atributos ambientales de las islas de Fuerteventura,
Lanzarote y La Graciosa con mayor influencia en la distribución durante el periodo
reproductor de las aves propias de hábitats estepáricos (en sentido amplio: hábitats
extensos y de escaso relieve, sometidos a un intenso estrés hídrico y cuya escasa
vegetación no suele exceder del estrato arbustivo). Las siguientes cinco especies
principales fueron consideradas en el estudio: Alcaraván (Burhinus oedicnemus),
Corredor Sahariano (Cursorius cursor), Ganga Ortega (Pterocles orientalis), Avutarda
Hubara (Chlamydotis undulata) y Terrera Marismeña (Calandrella rufescens). No
obstante, también se proporciona información relevante para la Abubilla (Upupa epops),
Alcaudón Real (Lanius meridionalis), Bisbita Caminero (Anthus berthelotii),
Camachuelo
Trompetero
(Bucanetes
githagineus),
Curruca
tomillera
(Sylvia
conspicillata) y Pardillo Común (Carduelis cannabina).
Los resultados obtenidos, además de incrementar la reducida información
existente sobre la historia natural de estas especies canarias (especialmente escasa con
respecto a sus preferencias y selección de hábitat), son potencialmente útiles de cara a
su aplicabilidad en planes de conservación. No obstante, este trabajo únicamente se
limita a ofrecer un esquema descriptivo de los principales vínculos observados entre la
distribución de las aves y las características ambientales que más les pudieran influir, y
se ha renunciado en lo posible a enunciar posibles relaciones de causa-efecto cuyo
sustento requiera de trabajos más profundos (p.ej., sobre los efectos del grado de
desarrollo urbano o agrícola sobre varias especies).
METODOLOGÍA
Muestreos.
Considerando tanto los recursos y plazos de realización de este trabajo, como los
distintos ciclos reproductores de las especies objeto de estudio, los muestreos de campo
fueron realizados entre los días 11 de Febrero y 14 de Marzo de 2005. El método de
censo seguido fue el del transecto lineal, en el que se contabilizan todas las aves vistas u
oídas a izquierda y derecha de la línea de progresión, caminando a una velocidad media
de 2 km/h. Puesto que sólo se censó en días sin viento fuerte ni precipitaciones que
pudiesen alterar el comportamiento y detetabilidad de las aves, el número de jornadas de
campo inicialmente previsto (30 días excluyendo los dedicados a desplazamientos) se
vio reducido a 22 días. Cada jornada de censo se planificó mediante la inspección de
mapas 1:25.000 y visitas previas a las áreas que fuesen representativas de todo el
gradiente estepárico existente en las islas. Las horas de muestreo, 7:30-11:30 y 16:0018:30, se eligieron buscando el ajuste a los periodos de mayor actividad para la mayoría
de las aves estudiadas. Gracias a la coordinación metodológica con otros grupos de
estudio de aves estepáricas en estas islas (Luis Mª Carrascal y César Luis Alonso del
Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, y Javier Seoane de la Universidad
Autónoma de Madrid), en total se obtuvieron 1451 transectos de 500 m (77 en La
Graciosa, 594 en Lanzarote y 780 en Fuerteventura). Todos los ambientes típicamente
estepáricos presentes en las tres islas fueron muestreados. Adicionalmente, en el caso de
Lanzarote también se pudieron considerar medios no estrictamente estepáricos
(malpaíses, barrancos y lomas), pero útiles como elemento de comparación a la hora de
evaluar las preferencias de hábitat de las especies. El mal tiempo padecido durante la
estancia en Fuerteventura impidió que los muestreos en esta isla también se ampliasen
con hábitats no estepáricos.
Variables descriptoras de cada transecto.
Con el fin de vincular los patrones de distribución de las especie con características
ambientales concretas, cada recorrido de muestreo fue dividido en unidades de 500 m,
tratando de que cada uno de estos transectos discurriese por hábitats tan uniformes
como fuese posible en términos de tipología del suelo, y estructura de la vegetación.
Para la caracterización ambiental de cada transecto se estimaron, previo entrenamiento,
las siguientes variables (cuyo valor final fue el promedio de tres mediciones por
transecto, tomadas aprox. a los 75, 250 y 425 m, en un radio de 25 m alrededor del
observador):
•
Cobertura (%) del estrato herbáceo, básicamente constituido por hierbas de la
familia de las Poáceas y Juncáceas. También se consideró la altura media de
estas especies (cm).
•
Puesto que los ambientes estepáricos muestreados no incluyeron zonas con un
estrato arbóreo que mereciese ser considerado, el estrato arbustivo constituye el
tipo de cobertura vegetal más desarrollado en este estudio. Así, se estimó la
cobertura del estrato arbustivo (%) considerando todas las matas de especies de
tallo grueso y/o leñoso y porte elevado en plenitud de desarrollo (principalmente
de los géneros Suaeda, Salsola, Lycium, Launaea, Kleinia, Euphorbia, Rumex y
Ononis). También se consideraron las alturas media y máxima de estas especies
(cm).
•
El resto de vegetación no incluida en ninguna de las categorías anteriores se
agrupó bajo la categoría de terófitos (%), que incluyó principalmente especies de
las familias de las Asteráceas, Fabáceas y Lamiáceas.
•
Tipología básica del suelo, codificando el grado de compactación y degradación
de la roca madre en cuatro grandes categorías: 0) malpaíses recientes muy
rocosos; 1) campos de picón; 2) suelos de tierra compacta; 3) suelos de tierra
suelta; y 4) campos de dunas.
•
Cobertura de roca (%).
•
Tamaño medio de las piedras sueltas de acuerdo con un índice que considera los
siguientes diámetros aproximados: 1) 2-5 cm; 2) 5-10 cm; 3) 10-20 cm; y 4) más
de 20 cm.
•
Cobertura de suelo bajo uso agrícola en activo durante los muestreos (%; no
considerando en esta variable la hojas de cultivo y gavias en barbecho o
abandonadas).
El centro de cada uno de los transectos fue geo-referenciado mediante un GPS
Garmin 12 (latitud y longitud con precisión de ± 4 m), y la altitud media de cada
transecto se consiguió también como promedio de tres medidas por muestra. Tras
localizar cada uno de los transectos en mapas de escala 1:25.000 se obtuvieron los
siguientes datos:
•
Pendiente máxima (%) en un radio de 250 m alrededor del centro del transecto.
•
Distancia (km) desde el centro del transecto al pueblo o ciudad más cercano
(de al menos 1 km2 de superficie urbanizada).
•
Distancia media (km) de los tres núcleos urbanos más cercanos, ponderada por
el tamaño en km2 de cada uno de ellos.
•
Distancia mínima a la carretera más cercana (km).
•
Cantidad de caminos y pistas rurales no asfaltadas (m) en un radio de 250 m
alrededor del punto medio de cada transecto.
Identificación de gradientes ambientales independientes.
Como entre este elevado número de variables descriptoras de los transectos
existen elevadas correlaciones que dificultan su análisis estadístico, se realizó un
análisis de las componentes principales, que sintetizó los 16 descriptores originales en 8
gradientes ambientales básicos. Estos factores multivariantes explicaron un 78,7% de la
la variabilidad existente en las variables originales, pero al ser matemáticamente
ortogonales, describieron gradientes ambientales perfectamente independientes entre sí.
La siguiente tabla muestra las correlaciones existentes entre variables y factores, y el
porcentaje de varianza original retenido por cada factor (para facilitar su lectura, sólo se
muestran las correlaciones más intensas entre variables originales y factores):
Dist.mín. URBANA
F1
-0,94
F2
F3
F4
F5
F6
F7
F8
3dist.medias URBANAS(pond.) -0,91
Cantidad de CAMINOS
0,95
Dist.mín a CARRETERA
-0,61
PENDIENTE
0,90
ALTITUD
0,56
Cobertura de HERBÁCEAS
0,87
Altura media de HERBÁCEAS
0,84
Cobertura de TERÓFITOS
0,80
Cobertura de MATORRALES
0,69
Altura media de MATORRALES
0,92
Altura máxima de MATORRALES
0,94
Tipología del SUELO
0,76
Cobertura de ROCAS
-0,79
Tamaño de ROCAS
-0,75
Cobertura AGRÍCOLA
% varianza explicado
11,9
14,0
11,9
6,6
10,4
8,4
-0,91
7,7
7,8
El significado ambiental de estos factores multivariantes puede ser verbalizado de
manera sencilla:
Factor1: describe un gradiente de cercanía a pueblos y ciudades; los transectos en el
extremo positivo del gradiente se localizaron más cercanos a núcleos urbanos (en
este factor se puede comprobar que la distancia al núcleo urbano más cercano y la
distancia media de los tres núcleos urbanos más cercanos ponderada por el tamaño
de cada uno de ellos son medidas altamente correlacionadas).
Factor2: describe un gradiente de desarrollo del estrato arbustivo; los transectos en el
extremo positivo de este gradiente presentaron mayor cobertura y alturas media y
máxima de los matorrales.
Factor3: describe un gradiente de pedregosidad y compactación del suelo; los transectos
en el extremo positivo de este gradiente se correspondieron con suelos terrosos
poco compactos (arenales y dunas) con muy baja cobertura y tamaño medio de
rocas, mientras que en el extremo negativo se situaron los pedregales y malpaíses
más rocosos.
Factor4: describe un gradiente de densidad de pistas y caminos rurales no asfaltados; en
las inmediaciones de los transectos del extremo positivo de este gradiente se midió
mayor longitud de caminos.
Factor5: describe un gradiente de desarrollo del estrato herbáceo; los transectos en el
extremo positivo de este gradiente presentaron mayor cobertura y altura media de
las herbáceas.
Factor6: define un gradiente de carácter topográfico; los transectos en el extremo
positivo de este gradiente tuvieron mayor pendiente y altitud s.n.m.
Factor7: describe un gradiente de extensión del terreno agrícola; los transectos en el
extremo positivo de este gradiente tuvieron menor cobertura de cultivos.
Factor8: con el extremo positivo de este gradiente se identificaron aquellos transectos
con mayor cobertura de terófitos; no obstante, el significado ecológico de este
factor es algo más complejo que en los anteriores, pues estos transectos (del
extremo positivo) también se localizaron a menores distancias de carreteras
asfaltadas.
Para el caso de la Ganga ortega, que únicamente fue encontrada en la isla de
Fuerteventura, se realizó un análisis de las componentes pricipales considerando
únicamente los transectos realizados en esta isla. Puesto que los nuevos factores de
covariación obtenidos describieron 8 gradientes ambientales virtualmente iguales a los
ya descritos, no se especifican nuevamente.
Exploración del uso frente a disponibilidad de cada gradiente ambiental.
A cada uno de los 1451 transectos realizados le corresponde un ‘factor score’
(valores matemáticos que ubican el transecto a lo largo de los gradientes) para cada
gradiente ambiental descrito; estos ‘factor scores’ tienen en conjunto una distribución
estadística normal con media=0 y desviación stándar=1. Esto sirvió para evaluar los
patrones de uso de estos gradientes por parte de cada especie, frente a su disponibilidad
en las islas.
En primer lugar, para cada gradiente, se calculó su ‘factor score’ medio de los
transectos con presencia constatada de la especie y se comparó con el ‘factor score’
medio de todos los transectos realizados. Para lograr que los transectos con muchos
individuos (por tanto, más usados por la especie) influyesen más que los transectos con
pocos individuos a la hora de definir las preferencias medias de cada especie, su ‘factor
score’ medio se ponderó por el número de individuos observados en cada transecto. Que
este promedio para los transectos con presencia de la especie no difiera estadísticamente
del correspondiente para todos los transectos, equivale a decir que los preferidos por la
especie no tienen atributos significativamente distintos de la disponibilidad media
muestreada. En cambio, cuanto más se alejen las medias de la especie de las medias
muestreadas, más diferirán las preferencias de la especie y su disponibilidad total. La
significación de esta comparación se realizó mediante un test de la t, bajo la siguiente
hipótesis nula: media de transectos con la especie = media de todos los transectos = 0.
No obstante, las desviaciones estándar de estos ‘factor scores’ medios, nos indican
cuán estrecho es el margen de tolerancia de la especie con respecto a sus preferencias
medias. Es decir, una desviación para los transectos con presencia de la especie
significativamente menor que la desviación medida para todos los transectos, implica
que la especie se restringe mucho a los valores medios identificados como sus
preferidos, y es muy poco plástica para ese gradiente. Por el contrario desviaciones para
la especie mayores que los correspondientes a todos muestreos indican un uso
generalista de ese gradiente. Puesto que en este informe sólo se comentan los efectos
que implican una alta especialización ambiental, pues conllevan mayores riesgos
conservacionistas que el generalismo, la significación estadística se realizó mediante un
test de la t, bajo la siguiente hipótesis nula: desviación estándar de transectos con la
especie = desviación estándar de todos los transectos < 1 . A modo de ejemplo, la
siguiente tabla muestra las distintas posibilidades consideradas y su interpretación
ecológica.
PREF. MEDIA de la SPP
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
-0,08
DESV. ESTÁNDAR
0,97
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
0,86
1,10
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
0,02
0,25
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,10
1,03
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
-0,75
0,16
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
Factor7: menor cobertura agrícola
Factor8: mayor cobertura de terófitos
0,02
1,78
-0,03
1,08
0,08
0,96
Suponiendo que los parámetros estadísticamente significativos fuesen los
marcados en negrita:
•
El factor 2 (en azul) indicaría que los transectos preferidos por la especie
estudiada tienen un mayor desarrollo arbustivo (media=0,86) que lo promediado
para todos los realizados (media=0). No obstante, que en torno a esta preferencia
media haya una elevada variabilidad (desv.est.=1,10>1) indicaría una alta
plasticidad respecto a este gradiente arbustivo. Es decir, se trataría de una
especie generalista, con la posibilidad de ocupar hábitats de características
relativamente alejadas de su óptimo ecológico.
•
El factor 3 (en verde) indicaría que los transectos preferidos por la especie no
difieren con respecto al promedio muestreado en términos de compactación y
pedregosidad del suelo (0,02 aprox.=0). Pero, se observaría una baja variabilidad
en torno a esta preferencia media (0,25<1), lo que significaría que la especie en
cuestión es altamente selectiva respecto de este gradiente y elude valores
extremos. Esto se puede interpretar como que a pesar de su estrecha amplitud de
hábitat, esta especie probablemente dispondría de suficiente hábitat apropiado en
los medios estudiados como para satisfacer sus requerimientos.
•
El factor 6 (en rojo) indicaría que los transectos preferidos por la especie tienen
menor desarrollo del estrato herbáceo que lo promediado en todos los muestreos
y, además, que esta especie es muy estricta con respecto a estas preferencias
medias y no tolera otro tipo de localidades.
•
El resto de factores no indicarían limitantes importantes para la especie
relacionables con la gestión de su hábitat, pues serían usados en proporción
equivalente a su disponibilidad insular, y la especie se mostraría muy eurioica
respecto a ellos.
Para ilustrar gráficamente estas comparaciones, se cruzaron los ‘factor scores’ de
los gradientes más determinantes en los patrones de selección de cada especie. La
interpretación de estas figuras (de las que se muestra un ejemplo en la parte inferior)
sólo requiere tener en cuenta que: 1) los valores ambientales medios correspondientes a
todos los transectos muestrados se situan en el origen de coordenadas de la gráfica, por
ser iguales a 0, y 2) la media para los transectos con presencia de la especie se
corresponde con el centro de la elipse dibujada (representativa de un intervalo de
confianza del 95%). Por tanto, las preferencias de hábitat de la especie y su
disponibilidad insular diferirán tanto como alejado esté el centro de la elipse del origen
de coordenadas (flecha azul en el ejemplo inferior); además, el grado de especialización
ecológica de la especie en cada gradiente ambiental será proporcional a la estrechez de
à)
8
Gradiente ambiental " Y" (sentido del incremento de sus valores
la elipse en ese eje.
7
Ejes: media (=0) de los 'factor scores'
para los 1451 transectos realizados
Nº de aves por
transecto de 500 m
0
1
2-3
4-5
5-10
6
Puntos: pares de valores (''factor scores'
en cada gradiente) para cada uno de los
1451 transectos realizados
5
4
3
Elipse: intervalo de confianza al 95%
para las preferencias medias de la
especie respecto a los gradientes
representados
2
1
0
-1
-2
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Gradiente ambiental " X" (sentido del incremento de sus valores
5
à)
6
Variación en abundancia.
Considerando transectos de sólo 500 m de longitud, la variabilidad en el número
de aves detectadas por muestra fue muy escasa. Por tanto, para poder identificar los
determinantes ambientales de la variabilidad estepárica en la densidad de aves, los 1451
transectos originales se agruparon en 58 subconjuntos (que incluyeron, como media 25
transectos), y para cada uno de los cuales se calculó la media de aves encontradas por
kilómetro. Esta agrupación se basó en primer lugar en criterios de proximidad geográfica
entre los transectos, y en segundo lugar en base a su semejanza ambiental considerando
los 8 factores multivariantes identificados. Mediante modelos de regresión múltiple se
identificaron los gradientes ambientales que mejor explicaban la densidad de aves,
especificando la existencia de diferencias entre las tres islas estudiadas (ver Apéndice
1). Un importante resultado de estos análisis fue el identificar si, una vez controladas las
particularidades ambientales propias de cada una de las islas, persistieron las diferencias
entre ellas en la abundancia de cada especie. Para este tipo de análisis la variable
dependiente bajo examen (densidad de la especie) se transformó logarítmicamente con
el fin de maximizar su ajuste a una distribución normal.
Las variables de hábitat consideradas individualmente.
A pesar de sus ventajas analíticas, los gradientes ambientales no permiten
identificar fácilmente en cada transecto los valores concretos que toman las variables
particulares reunidas en ellos. No obstante, es interesante poder ‘visualizar’ con claridad
los atributos ambientales que distinguen localidades aptas para la especie de otras
inapropiadas. Por ello, como complemento adicional a los análisis comentados a escala
de gradientes multivariantes, se calcularon los valores medios que cada variable
particular tomó en los transectos ocupados por la especie (ponderados por la frecuencia
de aparición de la especie en ellos). Estos valores se presentan en forma de tablas,
comparándolos con los valores medios correspondientes a los 1451 transectos
muestreados mediante un test no paramétrico de Mann-Whitney. Puesto que estas
comparaciones no tienen en cuenta las fuertes relaciones de covariación existentes entre
todas las variables independientes, sólo han de ser tenidas en cuenta a modo orientativo,
y a la luz de su grado de consistencia con el resto de análisis.
Por ultimo, también se realizaron análisis de clasificación en árbol (‘classificationtree analyses’), que permiten identificar umbrales de las variables de hábitat,
consideradas individualmente, para los que se maximizan las probabilidades de
encontrar a la especie (presencia vs. ausencia, sin considerar grados de abundancia por
transecto). Además, los árboles de clasificación permiten afrontar problemas analíticos,
como son las relaciones no lineares entre las variables respuesta y los predictores, o las
interacciones entre predictores, por lo que son muy adecuados para explorar los
patrones básicos de presencia/ausencia de aves. Un ejemplo de la representación gráfica
habitual de este tipo de análisis sería el siguiente:
Predictor1 < 'valor'
Predictor2 < 'valor'
probabilidad
de aparición
si Predictor1<'valor'
y Predictor2<'valor'
>'valor'
|
Predictor3 < 'valor'
probabilidad
de aparición
si Predictor1<'valor'
probabilidad
y Predictor2>'valor'
de aparición
si Predictor1>'valor'
y Predictor3<'valor'
>'valor'
>'valor'
probabilidad
de aparición
si Predictor1>'valor'
y Predictor3>'valor'
Las dicotomías, distinguen pares de posibilidades de presencia para la especie, que
le confieren su apariencia ramificada y que en cada caso se rigen por un criterio o
condición de naturaleza discreta. Estos criterios son el valor que toma una variable
predictora para dividir las observaciones en dos subconjuntos tan diferentes entre sí
como sea posible (de forma similar a los pasos de una clave de identificación de
especies). Las probabilidades de presencia de la especie tras cada dicotomía sólo se
muestran en las ramas terminales del modelo, aun cuando en ocasiones también se
mencionan en los textos los correspondientes a dicotomías no terminales. La
significación de cada dicotomía se evalua mediante un test de la chi, que inspecciona la
magnitud de la reducción en la variabilidad entre transectos tras la división.
Los resultados principales obtenidos para cada una de las once especies analizadas
se presentan mediante:
•
MAPA DE DISTRIBUCIÓN de los transectos realizados, mostrando el número
de aves encontrado en cada uno.
•
DIFERENCIAS INTERINSULARES en el número de aves por transecto, sin
más consideraciones, y evaluando su significación estadística mediante un test
no paramétrico de Kruskal-Wallis.
•
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA de la
especie en los transectos realizados, mostrando
a) una tabla con las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias medias y desviación
estándar de la especie y la disponibilidad ambiental muestreada
b) una tabla con las diferencias más significativas, a escala de variables
particulares de hábitat, entre las preferencias medias de la especie y la
disponibilidad ambiental muestreada
c) un árbol de regresión ilustrando los criterios dicotómicos que
determinan las variables particulares de hábitat con mayor influencia
en las probabilidades de presencia/ausencia de la especie.
•
COMENTARIOS PRINCIPALES que se derivan de los resultados obtenidos
sobre los patrones básicos de preferencias de uso y probabilidades de ocupación
de los 1451 transectos estudiados.
•
FIGURAS ilustrativas de los gradientes ambientales más determinantes en los
patrones de selección de cada especie.
•
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA de cada especie entre 58 grandes estratos de
muestreo en base a los gradientes ambientales extraídos, y significación
estadística de las diferencias interinsulares en la densidad de aves por kilómetro,
una vez controladas las diferencias ambientales entre islas.
En primer lugar se presentan las cinco especies principales del trabajo (Alcaraván,
Corredor, Ganga Ortega, Hubara y Terrera Marismeña), y a continuación las seis
restantes (Abubilla, Alcaudón Real, Bisbita Caminero, Camachuelo Trompetero,
Curruca tomillera y Pardillo Común).
ALCARAVÁN (Burhinus oedicnemus)
El Alcaraván fue detectado en 124 transectos (8,5% de todos los realizados), que
sumaron un total de 208 individuos (Figura 1).
Nº de Alcaravanes
por transecto de 500 m
0
1
2-5
6-10
11-20
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores (ver más adelante), en Lanzarote se encontró un mayor
número de aves por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2).
0,28
Test de Kruskal-Wallis=10,14; p<0,01
0,26
0,24
Nº de Alcaravanes por transecto
0,22
0,20
0,18
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Alcaraván y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
PREF. MEDIA
0,46
DESV. ESTÁNDAR
0,69
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
0,00
1,01
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
0,09
0,81
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,24
1,18
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,22
1,27
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
-0,08
1,05
Factor7: menor cobertura agrícola
-0,09
1,15
0,20
0,81
Factor8: mayor cobertura de terófitos
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Alcaraván en cada gradiente ambiental
(que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y
con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo
(p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, también a
escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de
presencia/ausencia de la especie (7,6% de varianza original explicada).
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media del Alcaraván
1,6 ±0,1***
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
3,2 ±0,2***
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
344 ±41
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
0,9 ±0,1**
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
6,1 ±0,7
ALTITUD (m)
131
(0-481)
144 ±10
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
5,5 ±1,2*
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,06
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
14,3 ±1,3***
8,1
(0-48)
8,0 ±0,7
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,26
±0,02
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,40
±0,03
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
±0,01*
2,5 ±0,1
Cob. ROCAS (%)
23,3
(0-100)
19,9 ±2,6
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
2,7 ±0,2
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
6,3 ±2,0
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 124 transectos con presencia de Alcaraván (± su
intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se indican
las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001)
Dist. mín. a un
núcleo urbano<3 km
Cobertura de
terófitos<13%
Código de
tipo de suelo<2,9
>13%
Dist. mín. a un
núcleo urbano<600 m
>3 km
|
>2,9
Cobertura de
rocas<34%
>34%
3%
26%
1%
>600 m
8%
29%
12%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Alcaraván (expresadas
como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente
proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.
Considerando estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones básicos:
•
Aunque el Alcaraván no manifiesta patrones altamente selectivos con respecto a
los estratos arbustivo o herbáceo, sí selecciona muy positivamente lugares con
elevados valores para el gradiente relacionado con cobertura de terófitos (Tablas
1 y 2). Puesto que este gradiente ambiental también se relaciona con la distancia
a carreteras, este resultado plantea un conflicto pues, teóricamente, es razonable
postular influencias opuestas sobre esta especie para las dos variables reunidas
en este factor. Así, los alcaravanes se beneficiarían de la presencia de cobertura
vegetal en la búsqueda de alimento, cobijo y camuflaje, o material para el nido,
mientras que se verían perjudicados por la cercanía de carreteras ante el riesgo
de colisión con vehículos (apuntado por Lorenzo et al. 2004), o la
contaminación sonora que dificulta el establecimiento de territorios (Reijnen et
al. 1997). El árbol de clasificación obtenido (Figura 3) muestra que la distancia a
una carretera no es uno de los principales determinantes de la presencia/ausencia
de la especie, mientras la cobertura de terófitos sí influye positivamente (las
probabilidades de presencia ascienden del 8 al 15%; este último valor no se
ilustra en la figura).
•
Las localidades preferidas por el Alcaraván se caracterizan por guardar una
menor distancia a pueblos y ciudades que la promediada para todos los
transectos acumulados (Tablas 1 y 2); el estrecho margen de variación respecto a
esta medida es indicativo de la marcada afinidad del Alcaraván por los
ambientes periurbanos (observado especialmente para Fuerteventura según
Martín y Lorenzo 2001).
•
Como síntesis de estos dos resultados, se puede reseñar que las mayores
probabilidades (29%) de encontrar al menos un Alcaraván se dan en transectos a
menos de 600 m de distancia del núcleo urbano más cercano, y con una
cobertura vegetal de terófitos mayor del 13% (Figura 3). Esta vinculación entre
sus patrones de distribución y el grado de desarrollo urbano sugiere la necesidad
de evaluar apropiadamente su efecto sobre el éxito reproductor y las tendencias
poblacionales de la especie, para descartar posibles efectos ‘sumidero’.
•
Los censos con presencia constatada de Alcaraván no difieren con respecto a la
disponibilidad media muestreada en términos de pedregosidad y compactación
del suelo (Tablas 1 y 2), pero sí se aprecia una marcada estenoicidad en torno a
estos valores preferidos. Esto puede indicar que aunque esta especie es
relativamente estricta con respecto a las tipologías de sustrato preferidas,
probablemente disponga en las islas de una elevada cantidad de hábitat para
satisfacer estas preferencias. El análisis de clasificación realizado (Figura 3)
identifica que le son muy favorables las localidades que combinen un suelo
predominantemente arenoso (códigos de tipo de suelo 3 y 4) pero también con
coberturas de rocas mayores del 34%. No obstante este análisis no identifica que
las preferencias a este respecto sean distintas entre islas (pero ver Suárez 1983).
•
Es reseñable que aunque se ha concluido que el Alcaraván muestra una clara
preferencia por las zonas de vegetación natural frente a las cultivadas en la
Península Ibérica (De Juana et al. 2004, y referencias allí dadas), nuestro trabajo
no identifica este efecto en las aves insulares.
Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las principales diferencias comentadas entre
la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y las características de las
localidades preferidas por el Alcaraván.
Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso
à
3
2
1
0
-1
-2
Nº de Alcaravanes
por transecto de 500 m
0
2
3-5
6-10
11-20
-3
-4
-5
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanosà
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
Factor4: mayor densidad de pistas y caminos rurales à
6
Nº de Alcaravanes
por transecto de 500 m
0
2
3-5
6-10
11-20
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Factor8: Mayor cobertura de terófitos (y cercanía a carreteras)à
Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
4
5
6
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de
alcaravanes entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión
múltiple capaz de explicar el 43% de la variabilidad observada en la densidad de aves
(Apéndice 1). Este modelo es muy consistente con los principales patrones de uso vs.
disponibilidad de hábitat y de probabilidad de presencia de la especie, pues la densidad
de Alcaraván se correlaciona muy positivamente con localidades de suelo
predominantemente arenoso, menor cobertura y tamaño de las rocas, y con las
inmediaciones de núcleos urbanos.
Por otra parte, en este análisis se constata que una vez controladas las diferencias
ambientales entre los muestreos de las tres islas estudiadas, el Alcaraván alcanza
densidades medias considerablemente mayores en Lanzarote que en Fuerteventura o La
Graciosa (F2,51=4,14; p<0,05).
CORREDOR SAHARIANO (Cursorius cursor)
El Corredor Sahariano fue detectado únicamente en 38 transectos (2,6% de todos
los realizados), pero que sumaron un total de 107 individuos dado que se contactó
ocasionalmente con bandos de hasta 10 aves (Figura 1).
Nº de Corredores
por transecto de 500 m
0
1
2
3-5
6-10
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Al margen de otros factores, en Fuerteventura se encontró un mayor número de aves
por transecto que en Lanzarote o La Graciosa (Figura 2).
0,16
Test de Kruskal-Wallis=10,31; p<0,01
Nº de Corredores saharianos por transecto
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Comparación entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Corredor Sahariano y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
PREF. MEDIA
-0,24
DESV. ESTÁNDAR
1,24
-0,29
0,66
0,55
1,00
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
-0,11
0,95
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
-0,28
0,44
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
-0,27
0,70
Factor7: menor cobertura agrícola
-0,03
0,31
0,16
0,58
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
Factor8: mayor cobertura de terófitos
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Corredor Sahariano en cada
gradiente ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las
diferencias
más
significativas
y
con
mayor
relevancia
ecológica
(pref.media=0,
desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, también a
escala de variables particulares de hábitat, que modelizan sus probabilidades de
presencia/ausencia (13,4% de la varianza original explicada).
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media del Corredor
2,7 ±0,3
Dist. 3URBponderada (km)
4,4
(0,8-20,2)
5,5 ±0,5
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
239 ±43
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
1,2 ±0,1
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
4,2 ±0,5**
ALTITUD (m)
131
(0-481)
116 ±9
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
0,6 ±0,4
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,02
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
10,3 ±1,2
8,1
(0-48)
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,21
±0,02*
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,38
±0,03
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
±0,01
5,6 ±0,6*
(0-4)
3,0 ±0,2*
Cob. ROCAS (%)
23,3
(0-100)
10,6 ±2,6*
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
2,2 ±0,3
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
0,6 ±0,4
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 38 transectos con presencia de Corredor Sahariano
(± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se
indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01)
Cobertura de
matorrales<12%
Código de
tipo de suelo<3,4
>12%
|
>3,4
0%
Pendiente<5%
>5%
Cobertura de
rocas=0%
12%
4%
>0%
3%
1%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Corredor Sahariano
(expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es
directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a
p<0,05.
A partir de estos resultados, a continuación se sintetizan los patrones básicos que
determinan las preferencias de hábitat de la especie en las islas estudiadas:
•
En términos de estructura de la vegetación, el Corredor Sahariano se muestra
altamente selectivo, requiriendo los hábitats estepáricos más austeros de entre
los disponibles en las islas, y mostrando muy escaso margen de tolerancia en
estos gradientes (Tablas 1 y 2). De acuerdo con esto, el análisis de clasificación
realizado (Figura 3) ilustra que el primer determinante de las probabilidades de
presencia/ausencia por transecto de esta especie es la cobertura de matorral
existente, de tal modo que en las localidades con más del 12% de superficie
arbustiva no fue detectado ningún ave.
•
La tipología del suelo y su cobertura de rocas también son determinantes muy
importantes de sus preferencias, ocupando preferentemente los ambientes más
arenosos y menos pedregosos de entre la variabilidad estepárica existente
(Tablas 1 y 2). En la Figura 3 se muestra que las máximas probabilidades de
presencia del Corredor Sahariano (aunque sólo del 12%, dada su escasez
general) se alcanzan en hábitats totalmente desprovistos de rocas de suelo
arenoso como jables y campos de dunas (códigos de tipo suelo 3 y 4).
•
Para los gradientes ambientales relacionados con las coberturas agrícola y de
terófitos (Tabla 1), las localidades con presencia constatada de Corredor no
difirieron significativamente respecto de la media disponible en las islas. No
obstante, el Corredor Sahariano muestra estrechos márgenes de tolerancia con
respecto a los valores preferidos para estos rasgos, pero probablemente no sean
atributos ambientales muy restrictivos pues la especie dispondría de espacio
insular suficiente para satisfacer sus requerimientos.
•
Ni distancia a núcleos urbanos, ni densidad de caminos rurales son identificados
como descriptores significativos de las preferencias de esta especie. No obstante,
puesto que estas variables se relacionan con dos amenazas potenciales para la
especie (según Emmerson y Lorenzo 2004) y muestran tendencias estadísticas
de acuerdo a un posible efecto negativo (Tablas 1 y 2), sería recomendable
profundizar en su estudio.
•
Por último, de entre de la variabilidad muestreada en las áreas esteparias
canarias, las zonas de menor pendiente acogen más corredores saharianos
(Tabla 2; Figura 3).
Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las diferencias comentadas entre la
disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las
localidades preferidas por el Corredor Sahariano.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
Trabajando con 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo capaz de
explicar sólo el
19,2% de la variabilidad observada en
la densidad de Corredor
Sahariano (Apéndice 1). La escasez general de esta especie y su tendencia a aparecer
en grupos numerosos, serían los principales responsables de las dificultades encontradas
para modelizar sus patrones de densidad (al reducir la variabilidad existente entre los
estratos con presencia de la especie). Así, las variables predictoras señaladas por este
modelo siempre mostraron valores de significación estadística algo por debajo del
considerado habitualmente (p<0,05). A pesar de estos limitantes, este análisis permite
asumir unas tendencias muy semejantes a las descritas en el apartado anterior: la
densidad de Corredor Sahariano aumenta 1) en ambientes de suelo predominantemente
arenoso, donde la cobertura y tamaño de las rocas es menor, y 2) en localidades
caracterizadas por una baja cobertura arbustiva.
Además, aunque las diferencias interinsulares en el número medio de Corredores
Saharianos por estrato de muestreo también están en el límite de la significación
estándar, este análisis parece indicar que esta especie tiende a ser más abundante en
Fuerteventura que en Lanzarote o La Graciosa, una vez controladas las diferencias
ambientales existentes entre las tres islas (F2,53=2.83; p=0,067).
7
Nº de Corredores
por transecto de 500 m
0
1
2-5
6-10
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. à
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocosoà
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbáceo à
8
Nº de Corredores
por transecto de 500 m
0
1
2-5
6-10
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-2
-1
0
1
2
3
Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivoà
Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
4
5
6
GANGA ORTEGA (Pterocles orientalis)
La Ganga Ortega sólamente fue detectada en 90 transectos (6,2% de todos los
realizados) y todos ellos de la isla de Fuerteventura, aunque dado su gran gregarismo
este bajo número de contactos sumó 379 individuos.
Nº de Ortegas
por transecto de 500 m
0
1
2
3-5
6-10
11-15
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias ecológicas más significativas, a escala de
gradientes ecológicos multivariantes, entre las localidades preferidas por la Ganga
Ortega y la disponibilidad de hábitats estepáricos (nótese que los factores considerados
para esta especie no se corresponden exactamente con los utilizados para el resto de
especies del informe –aunque en conjunto representan gradientes esencialmente
idénticos– pues se construyeron considerando sólo los datos para Fuerteventura, única
isla en la que se detectaron Ortegas):
PREF. MEDIA
-0,32
Factor1: mayor cercanía a pueblos y ciudades
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
DESV. ESTÁNDAR
0,94
-0,13
0,70
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
0,05
0,63
Factor4: mayor pendiente, altitud y cob. de terófitos
0,08
1,00
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
-0,04
0,76
Factor6: mayor densidad de caminos rurales
-0,30
0,75
Factor7: mayor cobertura agrícola
-0,06
0,21
Factor8: mayor cercanía a carreteras
-0,07
0,95
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Ganga Ortega en cada gradiente
ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más
significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan
en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales.
Dist. URBANA (km)
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Media de la Ortega
2,5 ±0,2
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
4,3 ±0,2
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
136 ±19**
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
1,2 ±0,1
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
5,4 ±0,3
ALTITUD (m)
131
(0-481)
163 ±9*
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
1,7 ±0,4
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,03
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
11,1 ±0,9
8,1
(0-48)
8,2 ±0,4
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,23
±0,01
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,39
±0,01
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
(0-100)
±0,00
2,9 ±0,1**
Cob. ROCAS (%)
23,3
19,9 ±1,4
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
3,0 ±0,1
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
0,0 ±0,0***
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 90 transectos con presencia de Ganga Ortega (± su
intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se indican
las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001).
En la Figura 2 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables
particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la
especie en los muestreos realizados (7% de la varianza original explicada):
Cobertura de
rocas=0%
>0%
|
Cobertura de
rocas<44%
>44%
3%
Densidad de
caminos rurales<800 m
>800 m
5%
Cobertura
agrícola<4%
17%
>4%
0%
0%
FIGURA 2. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Ganga Ortega
(expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es
directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a
p<0,05.
Los principales comentarios que se derivan de estos resultados serían los siguientes:
•
La Ganga Ortega parece ser muy sensible a las perturbaciones de origen humano
relacionadas con una densa red de caminos y pistas rurales (Tablas 1 y 2). En el
análisis de clasificación realizado (Figura 3), más de 800 m de caminos medidos
en un radio de 250 m alrededor del centro de cada transecto implica que no haya
ninguna probabilidad de encontrar a esta especie, mientras que por debajo de esa
densidad de pistas rurales se alcanza un 16% de probabilidades (no ilustrado en
la figura). Aunque este factor no sea identificado como una potencial amenaza
por Suárez y Herranz (2004), la claridad con que se manifiesta en este estudio
sugiere la necesidad de una mayor consideración.
•
A esta especie también le afectan las actividades humanas agrícolas (Tablas 1 y
2; ver Suárez et al. 1997 con respecto de sus poblaciones Ibéricas), y aunque sus
preferencias coindiden con la disponibilidad promediada para los muestreos
estepáricos realizados en Fuerteventura, se muestra muy restrictiva en torno a
estas preferencias medias (Tabla 1). Además, los criterios dicotómicos que
modelizan la máxima probabilidad de aparición de la Ganga Ortega (17%),
culminan con la necesidad de coberturas agrícolas practicamente nulas (por
debajo del 4%; Figura 3).
•
Otro dato relativo a la elevada susceptibilidad de esta especie frente a
perturbaciones de origen antrópico es la mayor distancia a núcleos urbanos de
los transectos preferidos por la especie, si bien este resultado no es tan claro
como lo comentado para caminos y cultivos, y la Ganga Ortega muestra un
amplio rango de tolerancia con respecto a la cercanía mínima de pueblos y
ciudades (Tabla 1).
•
La Ganga Ortega se muestra significativamente restrictiva con respecto al
gradiente descriptor de la tipología del suelo (Tabla 1 y 2), aunque sus
preferencias medias no difieren de la media disponible en las islas. En apoyo de
la idea de que la especie evita valores extremos de este gradiente, la Figura 3
muestra que las probabilidades de aparición de la especie son equivalentemente
bajas tanto si la cobertura de rocas es cero, como si excede el 44%.
•
Con respecto a sus preferencias en términos de estructura de la vegetación, la
Ganga Ortega se muestra significativamente restrictiva respecto a matorral y
herbáceas, si bien sus preferencias medias no difieren de la media disponible en
las islas (Tablas 1 y 2).
La Figura 3 ilustra gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad
ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas
por la Ganga Ortega.
6
à
Nº de Ortegas
por transecto de 500 m
0
1
2-5
6-10
11-15
Factor6: mayor densidad de pistas y caminos rurales
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanosà
Figura 3. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de
Gangas entre 58 grandes estratos de muestreo, no fue posible encontrar un modelo de
regresión multiple capaz de explicar significativamente la variabilidad observada en la
densidad de aves.
AVUTARDA HUBARA (Chlamydotis undulata)
La Hubara fue encontrada únicamente en 53 transectos (3,7% de todos los
realizados), que sumaron 81 individuos (Figura 1).
Nº de Hubaras
por transecto de 500 m
0
1
2
3-5
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores, en Lanzarote se encontró un mayor número de aves
por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2).
0,14
Test de Kruskal-Wallis=13,60; p <0,01
0,12
Nº de Hubaras por transecto
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
-0,02
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
Considerando la escasez general de esta especie y el previsible gran tamaño de sus
áreas de campeo, la precisión de las estimas realizadas considerando unidades
muestrales de tan sólo 500 m es muy reducida. Para solventar este problema, con esta
especie se optó por agrupar los 1451 transectos originales en 175 subconjuntos, que
como media incluyeron 8 transectos de localización geográfica y características
ambientales afines. La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de
gradientes ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat de la Hubara y la
disponibilidad ambiental muestreada en los 175 subconjuntos considerados.
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
PREF. MEDIA
0,30
DESV. ESTÁNDAR
0,48
-0,23
0,61
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
0,21
0,64
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,08
0,42
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,04
0,85
-0,19
0,47
Factor7: menor cobertura agrícola
0,00
0,47
Factor8: mayor cobertura de terófitos
0,43
0,88
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Hubara en cada gradiente ambiental (que
se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más significativas y con
mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan en rojo (p<0,05) y
en negrita (p<0,01).
Media muestreada
2,4 (0,5-14,0)
Dist. URBANA (km)
Media de la Hubara
2,0 ±0,2
Dist. 3URBponderada (km)
4,4
(1,2-19,0)
3,3 ±0,3
Dens. CAMINOS (m)
268
(0-767)
282 ±24
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-6,2)
1,0 ±0,1
PENDIENTE (%)
6,6
(2-28)
5,0 ±0,5
ALTITUD (m)
131
(8-450)
137 ±13
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-34)
3,4 ±1,2
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,05
(0-0,30)
0,06
Cob. TERÓFITOS (%)
11,1
(0-54)
16,0 ±2,2
8,0
(0-36)
6,7 ±0,9
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-0,7)
0,23
±0,01
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-0,9)
0,36
±0,02*
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
±0,01
2,7 ±0,1
Cob. ROCAS (%)
24,0
(0-100)
16,4 ±3,1
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
2,8 ±0,1
Cob. AGRÍCOLA (%)
4,4
(0-100)
4,3 ±1,2*
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para las 175 agrupaciones de transectos
muestreados (mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 39 subconjuntos de transectos con
presencia de Hubara (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado
en cada muestra . Se indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05)
En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables
particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la
especie en las 175 agrupaciones de muestreos (23,5% de la varianza original explicada):
Codigo de tipo
de suelo<1,8
>1,8
|
Cobertura
agrícola=0%
>0%
0%
Pendiente<9%
21%
>9%
0%
Tamaño medio de
las rocas<15 cm ∅
72%
>15 cm ∅
23%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Hubara (expresadas
como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente
proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.
En base a estos resultados se pueden identificar algunos patrones básicos que
determinan las preferencias y probabilidades de ocupación de los hábitat estepáricos
estudiados.
•
La
Hubara
seleccionó
preferentemente
aquellos
lugares
con
menor
compactación del suelo y con piedras más pequeñas (Tabla 1), aunque las
variables que definen este gradiente ambiental consideradas individualmente no
difieran entre áreas ocupadas y disponibles (Tabla 2). En la Figura 3, se observa
que el primer determinante de la probabilidad de presencia de aparición de la
especie es el grado de arenosidad del terreno. Localidades de suelos terrosos,
compactos o no (códigos de suelo 2, 3 y 4), permiten un 25% de probabilidades
(no ilustrado en la figura) de encontrar Hubara, frente a la casi nula probabilidad
correspondiente a malpaíses y campos de picón (códigos de suelo 0 y 1).
Además, las máximas probabilidades de encontrar a esta especie (72%)
requieren como condición final que el tamaño medio de las rocas no exceda de
15 cm de diámetro.
•
Las zonas con presencia de Hubara guardan una menor distancia a pueblos y
ciudades que la media para todos los transectos acumulados (Tabla 1); el
estrecho margen de variación respecto a esta medida es indicativo de una fuerte
asociación entre zonas apropiadas para esta especie y densidad de núcleos
urbanos. Antes que asumir que la Hubara seleccione activamente las
inmediaciones urbanas, hipótesis para la que no hay un sustento teórico evidente
(de hecho cabría postular lo contrario), este resultado indicaría que muchas de
las zonas óptimas para Hubaras coinciden con áreas de interés para usos
humanos (p.e. llanos y jables extensos, y de relieve suave y suelo poco abrupto
aptos para ser urbanizados; Lorenzo 2004).
•
Las zonas estepáricas de menor pendiente y altitud s.n.m. son seleccionadas
preferentemente por la Hubara (Tabla 1), lo que se relaciona con el comentario
del punto anterior. Por otra parte, la extensión de la superficie agrícola en las
zonas preferidas por la Hubara (que en primavera son menos utilizadas que
durante el resto del año; Medina 1999) apenas difiere con respecto a la
disponibilidad promedio muestreada, aunque es significativamente estricta en
torno a esos valores preferidos, y las localidades ocupadas no superan un 6% de
superficie cultivada (Tablas 1 y 2). Como síntesis de preferencias topográficas y
agrícolas, según el análisis de clasificación realizado (Figura 3): a) una pequeña
cantidad de cultivos puede incrementar sensiblemente la probabilidad de
encontrar a esta especie (del 18% al 52%, porcentajes no ilustrados en la figura),
pero b) zonas poco favorables por carecer totalmente de cobertura agrícola
pueden acoger Hubara si tienen pendientes inferiores al 9%.
•
Las localidades ocupadas por esta especie presentan valores para el gradiente
arbustivo menor que la media para todos los transectos acumulados y, además,
un estrecho margen de variación respecto a esta medida (Tabla 1). No obstante,
de las tres variables independientes relacionadas con la estructura del matorral,
las Hubaras sólo distinguen aquellas con menores alturas máximas (Tabla 2).
Este resultado se opone, en parte, al encontrado por Martín et al. (1996), aunque
se ha de tener en cuenta que cada trabajo estudia distintos periodos fenológicos
(van Heezik y Seddon 1999). En cambio, plantas no leñosas como los terófitos sí
tuvieron mayor cobertura en zonas con presencia de la especie (ya que no cabe
suponer que la importancia de este factor se deba a una predilección por
carreteras más cercanas; Tablas 1 y 2). Por tanto, en términos de estructura de la
vegetación se puede concluir que la Hubara selecciona preferentemente áreas
donde la superficie vegetal sea moderadamente alta, pero en donde no
predominen las plantas de elevado porte (para comparar estos resultados con los
hallados en otras regiones de la distribución mundial del género: Combreau y
Smith 1997, Launay et al. 1997, Yang et al. 2002 o Mian 2003).
Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las diferencias comentadas entre la
disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de los 175
subconjuntos de transectos preferidos por la Hubara.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de
Hubaras entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión
múltiple capaz de explicar el 32,5% de la variabilidad observada en la densidad de aves
(Apéndice 1). A esta escala, aunque en consonancia con lo encontrado en el apartado
anterior, sólo se pudo identificar que la densidad de Hubaras se correlaciona
positivamente con la cobertura de terófitos, y negativamente con la pendiente y altitud
s.n.m.
Por último, se confirmó que una vez controladas las diferencias ambientales entre
las tres islas estudiadas, Lanzarote alberga mayores densidades de Hubaras que
Fuerteventura o La Graciosa (F2,51=5,16; p<0,01).
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. à
4
Nº de Hubaras por
subconjunto de transectos
0
1
2
3-5
3
2
1
0
-1
-2
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocosoà
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo à
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
Nº de Hubaras por
subconjunto de transectos
0
1
2
3-5
-1,0
-1,5
-2,0
-3
-2
-1
0
1
2
Factor8: Mayor cobertura de terófitos (y cercanía a carreteras)à
Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
3
TERRERA MARISMEÑA (Calandrella rufescens)
La Terrera Marismeña fue la especie más abundantemente observada, y los 786
transectos en que apareció (54,2% de todos los realizados) sumaron un total de 3697
individuos (Figura 1).
Nº de Terreras
por transecto de 500 m
0
1-5
6-10
11-25
26-50
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores, en Fuerteventura se encontró un mayor número de
aves por transecto que en Lanzarote; en La Graciosa no fue observada ningún ave
(Figura 2).
3,5
Test de Kruskal-Wallis=183,46; p<0,001
Nº de Terreras marismeñas por transecto
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat de la Terrera Marismeña y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
PREF. MEDIA
0,12
DESV. ESTÁNDAR
0,64
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
0,07
0,85
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
0,20
0,75
Factor4: mayor densidad e caminos rurales
0,05
1,03
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,30
1,22
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
-0,17
0,76
Factor7: menor cobertura agrícola
-0,01
0,90
0,47
0,89
Factor8: mayor cobertura de terófitos
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Terrera Marismeña en cada gradiente
ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más
significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan
en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales.
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media de la Terrera
2,1 ±0,0**
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
3,9 ±0,0**
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
276 ±8
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
1,0 ±0,0**
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
4,8 ±0,1***
ALTITUD (m)
131
(0-481)
157 ±2***
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
5,1 ±0,2***
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,07
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
16,7 ±0,4***
8,1
(0-48)
8,6 ±0,2**
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,26
±0,00
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,43
±0,01*
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
±0,0***
2,8 ±0,0***
Cob. ROCAS (%)
23,3
(0-100)
15,8 ±0,5***
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
2,7 ±0,0**
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
4,5 ±0,4
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 786 transectos con presencia de Terrera Marismeña
(± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se
indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001).
En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala de variables
particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de presencia/ausencia de la
especie en los muestreos realizados (13% de la varianza original explicada):
Cobertura de
terófitos<6%
Cobertura de
herbáceas=0%
31%
>6%
|
>0%
60%
Pendiente<13
Cobertura de
rocas<56%
>13%
>56%
32%
75%
36%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Terrera Marismeña
(expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es
directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a
p<0,05.
Considerando ambos análisis se pueden destacar las siguientes cuestiones principales:
•
Para la mayoría de los gradientes ambientales considerados, la Terrera
Marismeña muestra algún tipo de diferencia significativa entre el uso que hace
de ellos y su disponibilidad en las islas (sólo el gradiente referido a la densidad
de caminos y pistas rurales por transecto no ejerce ningún efecto en sus patrones
de selección de hábitat, aunque esto contrasta con el efecto negativo postulado
por Lorenzo et al. 2004; Tabla 1).
•
Con respecto a sus preferencias en términos de estructura de la vegetación, esta
especie selecciona lugares con coberturas vegetales no leñosas (es decir,
herbáceas y terófitos) por encima de la disponibilidad media en la isla (Tablas 1
y 2; pero comparar con los resultados peninsulares de Yanes et al. 1996, Suárez
et al. 2002). La importancia de este tipo de vegetación es muy evidente en el
análisis de clasificación realizado (Figura 3), pues su mera presencia en los
censos, incluso en muy escasa proporción, incrementa notablemente las
probabilidades de aparición de la Terrera Marismeña (del 31 al 60% en el caso
de las herbáceas; del 38 al 67% –no ilustrado en la figura– en el caso de los
terófitos).
•
Los gradientes relacionados con la tipología y topografía del suelo también son
muy intensamente seleccionados (Tablas 1 y 2). Así, de entre los ambientes
insulares muestreados, la Terrera Marismeña prefiere localidades de escasa
pendiente y altitud s.n.m., y cuyo suelo tienda a ser poco compacto y con
reducida cobertura de rocas. Como ejemplo, la máxima probabilidad (75%) de
encontrar a esta especie en un transecto según el análisis de clasificación de la
Figura 3, implica una pendiente media menor del 13% y suelos con una
cobertura de roca menor del 56%.
•
La menor distancia a pueblos y ciudades para transectos con presencia de la
especie que para el conjunto de los transectos acumulados, y el estrecho margen
de variación de esta medida (Tablas 1 y 2) indican la afinidad de la Terrera
Marismeña por áreas en las inmediaciones de núcleos urbanos insulares. En
cambio, para Lorenzo et al. (2004) no cabe duda de que la expansión urbanística
representa el principal factor de amenaza para la especie. Una explicación puede
ser que las áreas más apropiadas para la especie coincidan con las de mayor
interés urbanístico actual. Para confirmar esto convendría evaluar con mayor
precisión el vínculo entre urbanismo insular e idoneidad de hábitat para la
Terrera.
•
Los transectos con presencia de Terrera Marismeña no difieren marcadamente
en sus valores de cobertura agrícola o arbustiva de los promediados para todos
los transectos realizados; no obstante, los márgenes de tolerancia para estos
valores son significativamente estrechos (Tabla 1). Esto significa que la Terrera
Marismeña evita las localidades con valores más extremos en estos gradientes
ambientales, si bien probablemente dispone en las islas de mucho hábitat
intermedio y acorde a sus necesidades.
Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las diferencias comentadas entre la
disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las
localidades preferidas por la Terrera Marismeña.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
Tras agrupar los 1451 transectos en 58 grandes estratos, se obtuvo un modelo de
regresión múltiple capaz de explicar el 75,2% de la variabilidad observada en la
densidad de Terreras Marismeñas (Apéndice 1). En parte, este modelo concuerda con
los resultados comentados a escala de transectos individuales: la densidad de la especie
se correlaciona positivamente con herbáceas (y en el margen de la significación habitual
también con terófitos), con suelos poco rocosos, y con cercanía a núcleos urbanos. En
cambio, a esta escala de análisis no se detectan efectos relacionados con la pendiente
media de los censos, mientras que sí se observa que la red de caminos y pistas rurales se
correlaciona positivamente con la densidad de aves.
Finalmente, se constata que a igualdad de condiciones ambientales entre las islas
estudiadas, se dan diferencias significativas entre ellas, siendo más abundante en
Fuerteventura que en Lanzarote (F2,49=18,79; p<0,001).
7
Nº de Terreras
por transecto de 500 m
0
1-5
6-10
11-25
26-50
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m. à
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso à
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
2
3
Factor8: Mayor cobertura de terófitos (y cercanía a carreteras)à
6
Nº de Terreras
por transecto de 500 m
0
1-5
6-10
11-25
26-50
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbáceo à
Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
7
8
ABUBILLA (Upupa epops)
La Abubilla fue encontrada en 148 transectos (10,2% de todos los realizados), que
sumaron un total de 192 individuos (Figura 1).
Nº de Abubillas por
transecto de 500 m
0
1
2
3-5
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores, las diferencias interinsulares en el número de
Abubillas detectadas por transecto fueron marginalmente significativas, dado que
Fuerteventura y Lanzarote acogieron un número similar de aves, pero superior al
encontrado en La Graciosa (Figura 2).
0,18
Test de Kruskal-Wallis=7,55; p<0,05
0,16
Nº de Abubillas por transecto
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0,00
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat de la Abubilla y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
PREF. MEDIA
0,30
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
DESV. ESTÁNDAR
0,65
0,57
1,14
-0,24
0,85
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,14
1,14
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,21
1,29
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
-0,07
0,85
Factor7: menor cobertura agrícola
-0,24
1,49
0,39
0,91
Factor8: mayor cobertura de terófitos
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Abubilla en cada gradiente ambiental
(que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo; ver métodos para más detalles). Las
diferencias más significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver
Métodos) se destacan en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales. En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, también
a escala de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de
presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (13% de la varianza original explicada).
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media de la Abubilla
1,7 ±0,1*
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
3,5 ±0,2*
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
320 ±40
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
0,8 ±0,1
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
6,6 ±0,6
ALTITUD (m)
131
(0-481)
152 ±10
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
4,9 ±1,0
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,07
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
16,7 ±1,5**
8,1
(0-48)
9,7 ±1,1
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,34
±0,02*
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,53
±0,03*
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
±0,01
2,3 ±0,1
Cob. ROCAS (%)
23,3
(0-100)
23,4 ±2,7
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
3,2 ±0,1
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
8,7 ±2,6
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 148 transectos con presencia de Abubilla (± su
intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se indican
las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01).
Altura media de los
matorrales<25 cm
Cobertura de
terófitos<7%
3%
>25 cm
|
Dist. mín. a un
núcleo urbano<2,5 km
>7%
10%
>2,5 km
Altura media de los
matorrales<50 cm
>50 cm
5%
Cobertura de
rocas<25%
>25%
52%
14%
30%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Abubilla (expresadas
como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es directamente
proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a p<0,05.
En base a estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones básicos de
preferencias de uso y probabilidades de ocupación de los hábitat estepáricos estudiados:
•
La Abubilla prefirió lugares más cercanos a pueblos y ciudades que la distancia
promediada para todos los transectos acumulados; dado el estrecho margen de
variación mostrado en torno a esta medida, esta especie selecciona claramente
las inmediaciones de los núcleos urbanos insulares de entre los hábitats
estepáricos disponibles (Tablas 1 y 2). Otro resultado a favor de esta conclusión
se puede encontrar en el análisis de clasificación de la Figura 3: transectos
alejados de pueblos y ciudades más de 2,5 km tienen una probabilidad
sensiblemente menor de ser ocupadas por esta especie (sólo un 5%, mientras que
la probabilidad a menos de 2,5 km sería del 22%; valor no ilustrado en la
figura).
•
La distribución de la Abubilla también se vincula a los hábitats estepáricos de
suelo moderadamente compactado y pedregoso (Tabla1), aunque considerando
individualmente las principales variables reunidas en este gradiente no se
aprecien diferencias significativas entre los valores medios preferidos y los
muestreados (Tabla 2). No obstante, en términos de probabilidades de
presencia/ausencia de la especie, por encima de un umbral del 25% de cobertura
de rocas la Abubilla tiene el doble de probabilidades de aparecer (Figura 3).
•
La Abubilla prefirió mayor desarrollo vegetal que la disponibilidad media
muestreada, tanto respecto del estrato arbustivo como de los terófitos (Tablas 1 y
2), siendo la altura media del matorral el principal determinante de las
probabilidades de presencia de la especie (que para ser máximas –52%–
requieren matorrales de al menos medio metro; Figura 3).
Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las principales diferencias comentadas entre
la disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las
localidades preferidas por la Abubilla.
à
Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso
3
2
1
0
-1
-2
Nº de Abubillas
por transecto de 500 m
0
1
2
3-5
-3
-4
-5
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanos
1
2
3
à
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
Factor8: Mayor cobertura de terófitos (y cercanía a carreteras)
à
6
Nº de Abubillas
por transecto de 500 m
0
1
2
3-5
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo
Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
4
à
5
6
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de
Abubillas entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión
multiple capaz de explicar el 53,1% de la variabilidad observada en la densidad de aves
(Apéndice 1). Los resultados a esta escala de análisis son consistentes con los obtenidos
en el apartado anterior, identificando que la densidad de abubillas se correlaciona
positivamente tanto con el desarrollo de los matorrales como con la cercanía de núcleos
urbanos. Además, a esta escala los estratos con mayor cobertura agrícola acogen mayor
densidad de Abubillas.
Por ultimo, una vez considerada la variabilidad ambiental entre las tres islas
estudiadas, no se apreciaron diferencias estadísticamente significativas en la densidad
de aves observadas en cada una de ellas.
ALCAUDÓN REAL (Lanius meridionalis)
El Alcaudón Real fue una de las especies más frecuentemente detectadas,
apareciendo en 314 transectos (21,6% de todos los realizados), que sumaron un total de
391 individuos (Figura 1).
Nº de Alcaudones por
transecto de 500 m
0
1
2
3-5
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores, en La Graciosa se encontró el mayor número de aves
por transecto de las tres islas, mientras que en Fuerteventura se encontró el número
menor (Figura 2).
0,8
Test de Kruskal-Wallis=33,41; p=0,001
Nº de Alcaudones Reales por transecto
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Alcaudón Real y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
PREF. MEDIA
0,10
DESV. ESTÁNDAR
0,81
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
0,54
1,11
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
0,16
0,96
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,06
0,99
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,06
1,08
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
-0,08
0,94
Factor7: menor cobertura agrícola
-0,07
1,29
0,01
1,18
Factor8: mayor cobertura de terófitos
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Alcaudón Real en cada gradiente
ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más
significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan
en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de
variables
particulares
de
hábitat,
que
modelizan
sus
probabilidades
de
presencia/ausencia (explicando el 9,3% de la varianza original):
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media del Alcaudón
2,2 ±0,1**
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
4,2 ±0,2
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
257 ±24
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
1,5 ±0,1
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
6,3 ±0,5
ALTITUD (m)
131
(0-481)
121 ±7
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
3,8 ±0,6*
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,06
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
14,1 ±1,1***
8,1
(0-48)
11,2 ±0,8***
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,31
±0,01***
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,52
±0,02***
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
±0,01*
2,6 ±0,1
Cob. ROCAS (%)
23,3
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-100)
(0-5)
19,0 ±1,8***
2,6 ±0,1
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
6,8 ±1,6***
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 314 transectos con presencia de Alcaudón Real (±
su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se
indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001).
Altura media de
los matorrales<35 cm
Dist. mín. a un
núcleo urbano<2,7 km
Cobertura de
rocas<75%
>35 cm
|
>2,7 km
Cobertura de
matorral<16%
5%
>75%
>16%
41%
9%
21%
0%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Alcaudón Real
(expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es
directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a
p<0,05.
Los principales comentarios que se derivan de estos resultados serían los siguientes:
•
El Alcaudón Real ocupa preferentemente localidades de cobertura arbustiva muy
desarrollada, si bien tolera un amplio rango de posibilidades en este gradiente, y
consideradas individualmente ninguna de las tres variables descriptoras del
matorral difiere marcadamente entre localidades ocupadas y la media
muestreada (Tablas 1 y 2). Considerando el modelo de presencia/ausencia de la
Figura 3, aunque se pueden dan probabilidades de ocupación relativamente altas
en localidades menos condicionadas por los matorrales, sus máximas
probabilidades de presencia (41%) implican un estrato arbustivo que a) supere
los 35 cm de altura media (posiblemente relacionado con su necesidad de
oteaderos elevados), y b) cubra al menos el 16% del terreno.
•
Los transectos con presencia constatada de esta especie no difirieron con
respecto a la disponibilidad media muestreada en términos del gradiente de
cercanía a núcleos urbanos, pero sí se apreció una marcada estenoicidad respecto
de estos valores medios (Tabla 1). Esto se puede interpretar como que el
Alcaudón Real no tolera las inmediaciones de zonas urbanizadas, pero sí se ve
más favorecido por ocupar zonas a una distancia intermedia de un pueblo o
ciudad (2-2,5 km de distancia; Tabla 2) frente a lugares muy alejados de ellas.
En relación con esto, el árbol de regresión realizado (Figura 3) identifica que en
localidades con vegetación de escaso porte (y por tanto subóptimas, teniendo en
cuenta el punto anterior), una distancia a un pueblo o ciudad menor de 2,7 km
incrementa las probabilidades de encontrar a esta especie (un 9% frente a un
20% –este último valor no ilustrado en la figura).
•
Además, el Alcaudón Real fue más frecuentemente observado en lugares de
suelo algo menos compacto y pedregoso que la media insular muestreada, pero
sin mostrar márgenes muy estrictos en torno a esta característica del hábitat
(Tabla 1). No obstante, en muchas localidades de suelo excesivamente rocoso
sus probabilidades de aparición pueden ser nulas (Figura 3).
La Figura 4 ilustra gráficamente las principales diferencias comentadas entre la
disponibilidad ambiental muestreada en las islas y el hábitat de las localidades
preferidas por el Alcaudón Real.
Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo
à
6
Nº de Alcaudones
por transecto de 500 m
0
1
2
3-5
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1
Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanos
0
1
2
3
à
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de
Alcaudones entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión
múltiple capaz de explicar el 62% de la variabilidad observada en la densidad de aves
(Apéndice 1). Todos los gradientes ambientales influyeron significativamente en el
modelo, de tal modo que el desarrollo arbustivo y de herbáceas, la densidad de caminos
rurales, los suelos terrosos y poco pedregosos, la cantidad de suelo agrícola y la cercanía
de núcleos urbanos se correlacionaron positivamente con la densidad de aves, mientras
que la pendiente y altitud s.n.m., y la cobertura de terófitos se correlacionaron
negativamente.
Finalmente, en este análisis se pone de manifiesto que, una vez controladas las
diferencias ambientales existentes entre las tres islas estudiadas, la abundancia del
Alcaudón Real no presenta diferencias interinsulares significativas.
BISBITA CAMINERO (Anthus berthelotii)
El Bisbita Caminero es una de las especies más frecuente y abundantemente
encontrada en las islas, al aparecer en 1019 transectos (70,2% de todos los realizados),
y sumar un total de 2391 individuos (Figura 1).
Nº de Bisbitas por
transecto de 500 m
0
1
2
3-5
6-10
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores, el número de bisbitas camineros detectados por
transecto fue máximo en La Graciosa y mínimo en Fuerteventura (Figura 2).
2,6
Test de Kruskal-Wallis=53,81; p<0,001
Nº de Bisbitas Camineros por transecto
2,4
2,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Bisbita Caminero y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
PREF. MEDIA
0,11
DESV. ESTÁNDAR
0,97
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
0,25
1,00
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
0,00
0,91
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,12
1,03
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,12
1,13
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
0,00
1,06
-0,03
1,17
0,08
1,11
Factor7: menor cobertura agrícola
Factor8: mayor cobertura de terófitos
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Bisbita Caminero en cada gradiente
ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más
significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan
en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales, y la Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de
variables
particulares
de
hábitat,
que
modelizan
sus
probabilidades
de
presencia/ausencia (7% de varianza original explicada):
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media del Bisbita
2,2 ±0,1***
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
4,0 ±0,1***
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
290 ±11**
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
1,3 ±0,0
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
6,7 ±0,2
ALTITUD (m)
131
(0-481)
130 ±3
3,3
(0-75)
Cob. HERBÁCEAS (%)
4,2 ±0,3***
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,06 ±0,00***
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
13,7 ±0,4***
8,1
(0-48)
9,4 ±0,3***
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,28 ±0,00***
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,45 ±0,01***
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
2,4 ±0,0*
Cob. ROCAS (%)
23,3
(0-100)
21,5 ±0,8
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
2,9 ±0,0
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
5,6 ±0,6***
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 1019 transectos con presencia de Bisbita Caminero
(± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se
indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001)
Altura media de
los matorrales<20 cm
Cobertura de
rocas<83%
Código de tipo
de suelo<1,9
>83%
Dist. min. a un
núcleo urbano<2 km
56%
>2 km
Cobertura de
matorrales<2%
>1,9%
28%
82%
>20 cm
|
>2%
82%
38%
74%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Bisbita Caminero
(expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es
directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a
p<0,05.
Considerando conjuntamente la información contenida en ambos análisis se pueden
identificar los siguientes patrones básicos:
•
La ubicuidad y abundancia de la especie en los transectos realizados tiene mucha
relación con su elevado generalismo respecto a los hábitats insulares estudiados,
a pesar de no ser una especie propiamente estepárica. Esta plasticidad ecológica
se manifiesta en que de todos los gradientes ambientales considerados sólo
muestra rangos estrechos de selección con respecto a la compactación y
pedregosidad del terreno (Tabla 1). No obstante, el valor medio preferido para
este gradiente, aunque restrictivo, no difiere de la disponibilidad media
muestreada en las islas. Por tanto, el Bisbita Caminero dispondría de suficiente
hábitat apropiado para satisfacer sus preferencias. Aún así el árbol de
clasificación obtenido (Figura 3) permite identificar valores umbral para la
cobertura de rocas y el grado de compactación del suelo que aumentan las
probabilidades de aparición de la especie.
•
No obstante, es interesante señalar que para cuatro gradientes ambientales las
preferencias medias del Bisbita Caminero difieren significativamente de las
características medias muestreadas. Así, prefirió localidades con mayor
desarrollo vegetal que la promediada en todos los transectos realizados (Tablas 1
y 2). En el árbol de clasificación obtenido (Figura 3) se explicita claramente la
importancia del estrato arbustivo en las probabilidades de encontrar o no a esta
especie.
•
Por otra parte, dos de las fuentes de perturbación humana consideradas en este
estudio, cercanía de pueblos o ciudades y densidad de pistas o caminos rurales,
parecen favorecer la presencia de esta especie (Tablas 1 y 2). Este hecho
también es identificado en el árbol de regresión analizado (Figura 3), pues uno
de los criterios que conducen la máxima probabilidad de encontrar Bisbita
Caminero en un transecto (82%) implica distar menos de 2 km de un núcleo
urbano.
Las Figuras 4 y 5 ilustran gráficamente las diferencias comentadas entre la
disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las
localidades preferidas por el Bisbita Caminero.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de
bisbitas entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión
múltiple capaz de explicar el 33,1% de la variabilidad observada en la densidad de aves
(Apéndice 1). De manera equivalente a lo visto en el apartado anterior, a esta escala de
análisis el desarrollo de la vegetación, tanto del estrato arbustivo como del herbáceo, se
correlaciona positivamente con la abundancia de la especie. Además, la densidad de
aves también aumenta si disminuyen la pendiente y altitud media s.n.m. En cambio, ni
el grado de compactación y pedregosidad del suelo, ni la cercanía a núcleos urbanos son
buenos predictores de la densidad de Bisbita Caminero por estrato de muestreo.
Por último, este análisis pone de manifiesto que, una vez controladas las diferencias
ambientales existentes en cada isla estudiada, en Fuerteventura se hallaron densidades
significativamente menores de Bisbita Caminero que en Lanzarote o La Graciosa
(F2,52=5,3; p<0.01).
Factor5: mayor cobertura y altura del estrato herbáceo
à
8
Nº de Bisbitas
por transecto de 500 m
0
1-2
3-5
6-10
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo
5
6
à
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
6
à
Nº de Bisbitas
por transecto de 500 m
0
1-2
3-5
6-10
Factor4: mayor densidad de pistas y caminos rurales
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1
Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanos
Figura 5. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
0
à
1
2
3
CAMACHUELO TROMPETERO (Bucanetes githagineus)
El Camachuelo Trompetero fue detectado en 251 transectos (17,3% de todos los
realizados), que sumaron un total de 608 individuos (Figura 1).
Nº de Camachuelos
por transecto de 500 m
0
1
2-5
6-10
11-25
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores, las diferencias encontradas entre islas en el número de
aves por transecto no fueron estadísticamente significativas (Figura 2).
Test de Kruskal-Wallis=2,29; p=0,32
Nº de Camachuelos Trompeteros por transecto
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más marcadas, a escala de gradientes ecológicos
multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Camachuelo Trompetero y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
PREF. MEDIA
0,15
DESV. ESTÁNDAR
0,79
0,27
0,93
-0,33
0,87
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,09
1,00
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,10
1,04
-0,11
0,90
Factor7: menor cobertura agrícola
0,31
0,52
Factor8: mayor cobertura de terófitos
0,16
1,07
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Camachuelo Trompetero en cada gradiente
ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más
significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan
en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales. En la Figura 3 se ilustran los principales determinantes, a escala
de variables particulares de hábitat, que modelizan las probabilidades de
presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (6,5% de varianza explicada).
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media del Camachuelo
2,1 ±0,1*
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
4,0 ±0,1*
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
284 ±21
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
1,2 ±0,1
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
6,5 ±0,4
ALTITUD (m)
131
(0-481)
119 ±5
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
3,7 ±0,5***
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,06
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
13,9 ±1,0*
8,1
(0-48)
9,7 ±0,5
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,28
±0,01*
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,45
±0,01*
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
±0,01***
2,3 ±0,1***
Cob. ROCAS (%)
23,3
(0-100)
29,4 ±1,8***
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
3,3 ±0,1***
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
1,1 ±0,4**
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 251 transectos con presencia de Camachuelo
Trompetero (± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada
muestra. Se indican las diferencias significativas en tests de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0.01;***p<0,001)
Cobertura de
rocas<24%
Dist. mín. a un
núcleo urbano<900 m
Cobertura
agrícola<6%
>24%
|
>900 m
Dist. min a un
núcleo urbano<6 km
Tamaño medio de
las rocas<15 cm∅
>6%
>15 cm∅
0%
10%
18%
26%
>6 km
31%
5%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Camachuelo
Trompetero (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de
cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son
significativos a p<0,05.
Los principales comentarios que se derivan de estos resultados serían los siguientes:
•
El Camachuelo Trompetero seleccionó estrechamente localidades de suelo más
compacto y pedregoso que la media muestreada en todos los transectos (Tablas
1 y 2). Este hecho también es evidente en el análisis de clasificación realizado
(Figura 3), donde el primer y más importante determinante de la probabilidad de
aparición de la especie es la cobertura de rocas existente. Así, para maximizar la
probabilidad de presencia del Camachuelo Trompetero (31%) se requiere que
más del 24% del terreno esté cubierto de piedras, y que el tamaño medio de las
mismas sea superior a 15 cm de diámetro.
•
Esta especie evita fuertemente los ambientes agrícolas de las islas (Tablas 1 y 2),
y con sólo superar un 6% de superficie cultivada es posible observar muy
marcadas reducciones en su frecuencia de aparición (del 26 al 5%; Figura 3).
•
Finalmente, la cercanía a pueblos y ciudades de las localidades preferidas por
esta especie, y el estrecho margen de variación en torno a estas preferencias,
indican su vinculación con ambientes periurbanos (Tablas 1 y 2).
La Figura 4 ilustra gráficamente las principales diferencias estre disponibilidad
ambiental muestreada en las islas y rasgos de hábitat de las localidades preferidas por el
Camachuelo Trompetero.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de
Camachuelos entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión
múltiple capaz de explicar el 37% de la variabilidad observada en la densidad de aves
(Apéndice 1). Los determinantes de la abundancia de esta especie coinciden
perfectamente con los patrones de uso vs. disponibilidad de hábitat y de probabilidad de
presencia examinados en el apartado anterior: la densidad de Camachuelos se
correlaciona positivamente con suelos de tipología rocosa y con la cercanía a núcleos
urbanos, y negativamente con el terreno agrícola.
Por último, una vez controladas las diferencias ambientales existentes entre las
tres islas estudiadas, el Camachuelo Trompetero no mostró diferencias significativas de
Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso à
abundancia interinsular.
3
2
1
0
-1
Nº de Camachuelos
por transecto de 500 m
0
1
2-5
6-10
11-20
21-30
-2
-3
-4
-5
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
Factor7: mayor cobertura agrícola à
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
-5
-6
-7
-8
CURRUCA TOMILLERA (Sylvia conspicillata)
La Curruca Tomillera fue detectada en 281 transectos (19,4% de todos los
realizados), que sumaron un total de 467 individuos (Figura 1).
Nº de Currucas
por transecto de 500 m
0
1
2
3-5
6-10
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores, en Lanzarote se encontró un menor número de aves
por transecto que en Fuerteventura o La Graciosa (Figura 2).
Test de Kruskal-Wallis=30,95; p<0,001
Nº de Currucas Tomilleras por transecto
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat de la Curruca Tomillera y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
PREF. MEDIA
0,06
DESV. ESTÁNDAR
0,80
0,90
1,09
-0,12
0,84
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,23
1,08
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,31
1,29
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
0,09
1,14
Factor7: menor cobertura agrícola
0,12
0,95
Factor8: mayor cobertura de terófitos
0,18
1,16
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias de la Curruca Tomillera en cada gradiente
ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más
significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan
en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de
variables
particulares
de
hábitat,
que
modelizan
las
probabilidades
de
presencia/ausencia de la especie en los muestreos realizados (17% de la varianza original explicada):
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media de la Curruca
2,2 ±0,1
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
4,1 ±0,2
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
312 ±24*
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
1,3 ±0,1
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
6,8 ±0,5*
ALTITUD (m)
131
(0-481)
157 ±7***
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
5,6 ±0,7***
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,07
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
16,0 ±1,1***
8,1
(0-48)
14,3 ±0,7***
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,35
±0,01***
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,58
±0,02***
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
±0,01***
2,3 ±0,1***
Cob. ROCAS (%)
23,3
(0-100)
21,0 ±1,6
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
2,9 ±0,1
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
3,7 ±1,0
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 281 transectos con presencia de Curruca Tomillera
(± su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra . Se
indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; ***p<0,001)
Cobertura de
matorrales<6%
Cobertura de
matorrales=0%
>0%
0%
10%
>6%
|
Altura media de los
matorrales<25 cm
>25 cm
Código de tipo
de suelo<3,4
16%
Altura media de los
matorrales<35 cm
>3,4
>35 cm
19%
39%
64%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia de la Curruca
Tomillera (expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud
relativa de cada rama es directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los
criterios mostrados son significativos a p<0,05.
A continuación comentan los efectos más reseñables:
•
La principal observación a destacar sobre los patrones de uso frente a
disponibilidad de hábitats estepáricos de la Curruca Tomillera es su clara
preferencia por localidades con mayor desarrollo vegetal, muy especialmente del
estrato arbustivo (Tablas 1 y 2). No obstante, mostró un margen amplio de
tolerancia con respecto a este gradiente. Así, las máximas probabilidades de
encontrar a esta especie según el análisis de clasificación (65%; Figura 3)
requerirían matorrales de más de 35 cm de altura media, aunque incluso con
muy escasa cobertura arbustiva (0-6%) existen probabilidades de encontrarla.
•
El gradiente ambiental con respecto al que esta especie presenta más estrecho
margen de variación es el que describe la tipología del suelo y su cobertura de
rocas (Tabla 1). La Tabla 2 indica que de entre las variables independientes que
definen este gradiente, la compactación del suelo es la más determinante. De
acuerdo con esto, en el análisis de clasificación realizado (Figura 3) sus
probabilidades de aparición disminuyen sensiblemente en localidades de suelo
excesivamente arenoso y dunas (códigos de tipo de suelo 3 y 4).
La Figura 4 ilustra gráficamente las diferencias comentadas entre la disponibilidad
ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las localidades preferidas
por la Curruca Tomillera.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los gradientes ambientales que mejor determinan la abundancia de
Currucas Tomilleras entre 58 categorías de muestreos, se obtuvo un modelo de
regresión múltiple capaz de explicar un elevado porcentaje de la variabilidad observada
en la densidad de aves: 63,2% (Apéndice 1). El análisis a esta escala de grandes estratos
muestrales ofrece unos resultados muy consistentes con los obtenidos a escala de
transecto en el apartado anterior. El efecto más intenso es la relación positiva entre la
abundancia de Currucas Tomilleras y el desarrollo del estrato arbustivo, y también se
confirma que esta especie es más abundante con suelos relativamente compactos y
pedregosos.
Independientemente de las diferencias ambientales existentes entre las tres islas
estudiadas, la Curruca Tomillera presenta densidades significativamente menores en
Lanzarote que en Fuerteventura o La Graciosa (F2,51=10,62; p<0,001).
Factor3: suelo progresivamente más arenoso y menos rocoso
à
3
2
1
0
-1
-2
Nº de Currucas
por transecto de 500 m
0
1-2
3-5
6-10
-3
-4
-5
-3
-2
-1
0
1
2
3
Factor2: mayor cobertura y altura del estrato arbustivo
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
4
à
5
6
PARDILLO COMÚN (Carduelis cannabina)
El Pardillo Común fue detectado en 107 transectos (7,4% de todos los realizados),
que sumaron un total de 380 individuos (Figura 1).
Nº de Pardillos
por transecto de 500 m
0
1
2-5
6-10
11-25
26-50
FIGURA 1. Localización de las aves detectadas en los 1451 transectos realizados.
Sin considerar otros factores, el mayor número de Pardillos por transecto de las tres
islas se dio en Lanzarote, mientras que el menor se dio en La Graciosa. (Figura 2).
0,6
Test de Kruskal-Wallis=48,90; p=0,001
0,5
Nº de Pardillos por transecto
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
-0,1
Fuerteventura (n=780)
Lanzarote (n=594)
La Graciosa (n=77)
FIGURA 2. Diferencias entre islas en el número medio (± error estándar) de aves por transecto.
PREFERENCIAS DE HÁBITAT Y PROBABILIDAD DE PRESENCIA
La Tabla 1 muestra las diferencias más significativas, a escala de gradientes
ecológicos multivariantes, entre las preferencias de hábitat del Pardillo Común y la
disponibilidad ambiental muestreada en el estudio:
PREF. MEDIA
DESV. ESTÁNDAR
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
0,44
0,57
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
0,39
1,29
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
-0,13
1,01
Factor4: mayor densidad de caminos rurales
0,50
1,07
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,45
1,55
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
0,08
1,17
-0,53
1,80
0,31
1,11
Factor7: menor cobertura agrícola
Factor8: mayor cobertura de terófitos
TABLA 1. Media y desviación estándar de las preferencias del Pardillo Común en cada gradiente
ambiental (que se describen con respecto a sus valores en el extremo positivo). Las diferencias más
significativas y con mayor relevancia ecológica (pref.media=0, desv.estándar<1; ver Métodos) se destacan
en rojo (p<0,01) y en negrita (p<0,001).
La Tabla 2 se ofrece como comparación de los valores medios disponibles y
preferidos por esta especie para cada una de las variables individuales reunidas en los
gradientes ambientales. La Figura 3 ilustra los principales determinantes, a escala de
variables
particulares
de
hábitat,
que
modelizan
sus
probabilidades
de
presencia/ausencia (14% de la varianza original explicada):
Media muestreada
2,4 (0-14,8)
Dist. URBANA (km)
Media del Pardillo
1,6 ±0,1***
Dist. 3URBponderada (km)
4,4 (0,8-20,2)
2,7 ±0,1***
Dens. CAMINOS (m)
265
(0-1850)
425 ±28***
Dist. CARRETERAS (km)
1,3
(0-8,6)
0,8 ±0,1***
PENDIENTE (%)
6,5
(0-42)
7,4 ±0,6
ALTITUD (m)
131
(0-481)
168 ±9***
Cob. HERBÁCEAS (%)
3,3
(0-75)
7,0 ±1,1***
Alt. HERBÁCEAS (m)
0,04
(0-0,53)
0,09
Cob. TERÓFITOS (%)
11,2
(0-100)
16,9 ±1,2***
8,1
(0-48)
8,7 ±0,8
Alt. MATORRALES (m)
0,25
(0-1,2)
0,32
±0,01***
Alt.máx. MATORRALES (m)
0,40
(0-1,8)
0,49
±0,02***
Cob. MATORRALES (%)
Cód. tipo de SUELO
2,5
(0-4)
±0,01***
2,0 ±0,1***
Cob. ROCAS (%)
23,3
(0-100)
Cód.tam. ROCAS
2,8
(0-5)
Cob. AGRÍCOLA (%)
3,9
(0-100)
15,3 ±2,1**
3,0 ±0,1
12,5 ±2,3***
TABLA 2. Valores medios de los descriptores del hábitat para los 1451 transectos muestreados
(mostrando sus valores mínimo y máximo), y para los 107 transectos con presencia de Pardillo Común (±
su intervalo de confianza al 90%) ponderados por el número de aves detectado en cada muestra. Se
indican las diferencias significativas según un test de Mann-Whitney (*p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001).
Cobertura
agrícola<10%
Cobertura de
herbáceas=0%
>10%
|
>0%
Altura media de
los matorrales<50 cm
Cobertura
agrícola<78%
>78%
>50%
56%
Altura media de
los matorrales<28 cm
>28 cm
11%
2%
12%
56%
8%
FIGURA 3. Modelo dicotómico que determina las probabilidades de presencia del Pardillo Común
(expresadas como porcentajes en las puntas terminales del árbol). La longitud relativa de cada rama es
directamente proporcional a su importancia explicativa. Todos los criterios mostrados son significativos a
p<0,05.
En base a estos resultados se pueden identificar los siguientes patrones básicos de
preferencias de uso y probabilidades de ocupación de los hábitat estepáricos estudiados:
•
El Pardillo Común prefiere lugares más cercanos a pueblos y ciudades que lo
promediado en todos los transectos para esta variable; al mostrar, además, un
estrecho margen de variación respecto a esta medida, se puede afirmar que esta
especie selecciona muy intensamente las inmediaciones de los núcleos urbanos
insulares (Tablas 1 y 2).
•
Prefiere localidades con buenos desarrollos de cualquiera de los estratos de
vegetación considerados (Tablas 1 y 2; Figura 3).
•
Sus elevadas preferencias por áreas bajo fuerte manejo agrícola confirman el
marcado carácter antropófilo de esta especie (Tablas 1 y 2). Considerando
conjuntamente su predilección por medios agrícolas y matorrales bien
desarrollados, en la Figura 3 podemos ver que las máximas probabilidades de
aparición de esta especie (56%) se dan a) con coberturas agrícolas por encima
del 10% y matorrales que superen medio metro de altura como media; o bien b)
en lugares con menor desarrollo arbustivo pero netamente agrícolas.
La Figura 4 ilustra gráficamente las diferencias comentadas entre la
disponibilidad ambiental muestreada en las islas y los rasgos de hábitat de las
localidades preferidas por el Pardillo Común.
VARIACIÓN EN ABUNDANCIA
En el análisis de los rasgos ambientales que mejor determinan la abundancia de
Pardillos entre 58 grandes estratos de muestreo, se obtuvo un modelo de regresión
múltiple capaz de explicar el 42,4% de la variabilidad observada en la densidad de aves
(Apéndice 1). Este modelo confirma el carácter antropófilo de la especie, dadas las altas
correlaciones positivas entre densidad de aves y densidad de pistas rurales, cobertura de
terreno agrícola, y cercanía a pueblos y ciudades. No obstante, en términos de
vegetación el único predictor significativo es el desarrollo de las herbáceas (correlación
positiva), mientras que el desarrollo del estrato arbustivo no es un buen predictor de la
densidad de aves.
Una vez consideradas las diferencias ambientales entre las tres islas estudiadas, no
se apreciaron diferencias estadísticamente significativas en la densidad de aves
observadas en cada una de ellas.
3
Factor1: mayor cercanía a núcleos urbanos à
2
1
0
-1
-2
-3
Nº de Pardillos
por transecto de 500 m
0
1
2-5
6-10
11-20
21-30
-4
-5
-6
-7
-8
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
Factor7: mayor cobertura agrícola à
Figura 4. Ver Métodos para detalles sobre su interpretación.
-5
-6
-7
-8
Apéndice 1. Parámetros de los mejores modelos de regresión obtenidos para cada especie identificando los
principales determinantes de la variabilidad en densidad entre 58 grandes estratos de muestreo. De entre todos
los predictores (es decir, gradientes ambientales; ver Métodos) incluidos en el mejor modelo posible, se señalan
Pardillo común
Curruca tomillera
Camachuelo trompetero
Bisbita caminero
Alcaudón real
Abubilla
Terrera marismeña
Hubara
Corredor sahariano
Alcaraván
aquellos estadísticamente significativos en rojo (p<0,05) y negrita (p<0,01).
% varianza original explicada
43,0 19,2 32,5 75,2 53,1 62,1 33,1 37,0 63,2 42,4
Factor1: más cercanía a pueblos y ciudades
0,14
Factor2: mayor desarrollo arbustivo
Factor3: suelo arenoso y carente de rocas
0,07 0,42 0,13 0,11
0,40 0,52 0,36
-0,22 -0,16
0,24 0,16
0,19 0,19 0,26
0,69 0,10 0,23
0,89
-0,37 -0,37
Factor4: mayor densidad de caminos rurales 0,27
0,61
0,36
Factor5: mayor desarrollo de las herbáceas
0,34
0,18 0,24
0,29 0,39
-0,16 -0,16
-0,20
-0,18
Factor6: mayor pendiente y altitud s.n.m.
0,19 -0,20 -0,14
Factor7: menor cobertura agrícola
Factor8: mayor cobertura de terófitos
0,15
0,25 0,35 0,28 -0,15
0,53
0,38
-0,45
REFERENCIAS
Bibliografía más relevante y accesible relacionada con las preferencias de hábitat de las especies
principales de aves esteparias de este estudio y citada en los comentarios de las especies.
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