Sigler / Rev. Lat. Cons. Vol. 1 (2): 73 - 82 REVISTA LATINOAMERICANA DE CONSERVACIÓN LATIN AMERICAN JOURNAL OF CONSERVATION ISSN 2027-3851 Artículo de revisión La historia natural del Cocodrilo Americano Crocodylus acutus en el Parque Nacional Cañón del Sumidero, Chiapas, México Luis Sigler¹* 1 The Dallas World Aquarium, Dallas, Texas, 75202, U.S.A. Resumen La población de cocodrilos americanos en el Parque Nacional Canon del Sumidero fue estudiada de 1993 a 2003, detallándose su historia natural. El hábitat de esta especie fue modificado en 1980 cuando se construyó una presa hidroeléctrica. Al inicio del estudio sólo se localizó un nido activo, pero al final, anidaban más de diez hembras. Los nidos fueron de tipo hoyo. Las crías nacen tras 80 días de incubación con crecimiento de 0.1 mm/día durante los primeros años. Los juveniles se alimentan de insectos y peces, posteriormente, incrementan el tamaño de sus presas. Las crías tienden a desplazarse más activamente que los adultos, los que pueden verse durante todo el año en el mismo territorio. Las actividades humanas que amenazan a esta especie en este sitio son: cacería, pesca incidental en redes de trasmallo y campamentos ubicados en los sitios de anidación. Palabras Clave: Chiapas, Cocodrilo americano, Crocodylus acutus, Historia natural, Parque Nacional Cañón del Sumidero. American crocodile Crocodylus acutus natural history in Cañon del Sumidero National Park, Chiapas, Mexico Abstract The population of the American crocodile was studied at the Sumidero Canyon National Park from 1993 to 2003 detailing the natural history. The habitat of this species was changed in 1980 when a hydroelectric dam was built. At the beginning of the study, only one active nest was located but in the end there were more than ten nesting females. The nests type was hole and the hatchlings hatch after 80 days of incubation; the growth during the first years is 0.1 mm / day. Juveniles feed on insects and fish, and then increase the size of their preys. The young tend to move more actively than adults, which can be seen throughout the year in the same territory. Human activities that threaten the species in this site are hunting, incidental catch in gillnets and camping on the nesting sites. Key words: American crocodile, Chiapas, Crocodylus acutus, Natural history, Sumidero Canyon National Park. Introducción El cocodrilo americano Crocodylus acutus, es conocido en Chiapas como Lagarto real en la zona costera del Pacifico. En la depresión central, que es donde está el Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS), es conocido como Cocodrilo de río (Álvarez del Toro y *Autor para correspondencia: [email protected] Editores/Editors: AH Escobedo-Galván, Fabio Cupúl-Magaña & JF González-Maya Recibido/Received: 12 de mayo de 2009 Aceptado/Accepted: 4 de septiembre de 2010 Sigler, 2001). En la zona costera de Michoacán, Jalisco y Colima le nombran caimán (Guzmán, 1973) y en la zona costera del Caribe mexicano en Yucatán y Quintana Roo, le conocen como cocodrilo de ría (Lazcano, 1996; Merediz, 1996). En el territorio mexicano, Sigler (1997) indica tres macroregiones donde la especie se distribuye: 1) Planicie costera del Pacifico desde el norte de Sinaloa hasta el Sur de Chiapas; 2) rías, bahías, islas y bancos arrecifales de la costa del Mar Caribe desde el Norte de Yucatán hasta el sur de Quintana 73 Historia natural del Cocodrilo Americano en Chiapas, México Roo y 3) cuenca del río Grijalva, desde las zonas limítrofes con Guatemala en el río Lagartero hasta la frontera con Tabasco, a altitudes menores a los 600 msnm. Las experiencias de trabajo con el cocodrilo de río dentro del PNCS, que a continuación se exponen y se comparten en este ensayo, resultaron de más de una década de estudios continuos de monitoreo y manejo de la población silvestre (1993-2003). uno y dos años de edad en 1995 y años posteriores por el autor y su equipo de trabajo. Desde 1995 hasta 2003 se realizaron monitoreos anuales durante los años 1995 a 1996, 1998, 2001 y 2003 (Sigler, 1996, 1999, 2002; Okamoto y Sigler, 2003). También se estudiaron los nidos en el momento de su elaboración, postura de huevos y eclosión durante todos los años de este periodo. Se realizó colecta de crías neonatas para desarrollarlas en cautiverio por 12 y 24 meses en varios años. Antecedentes La única información científica que se conoce para el cocodrilo de río en el PNCS, antes de la construcción en 1980 de la presa hidroeléctrica Manuel Moreno Torres (PHMMT) o "Chicoasén", es la publicada por Álvarez del Toro (1974). Aunque también existen datos anecdóticos sobre su abundancia y ubicación (Peterson, 1969; Lee, 1995; Ross y Ross, 1997). La construcción de la PHMMT en 1980 creó un cambio enorme en la fisonomía y ecología del río Grijalva dentro del PNCS, ya que al retener sus aguas, el nivel ascendió hasta 200 m creando un embalse de aguas quietas en el 60% del río dentro del parque nacional (Colmenero, 1978). También, desaparecieron zonas de anidacion, sitios de asoleamiento y refugios históricos de la fauna silvestre. El acceso al Cañón del Sumidero fue entonces más fácil por lo que empezó la intervención humana a afectar a la población de cocodrilos con cacería y captura incidental en redes de pesca. Se asume que la población se adaptó a todos los cambios en su hábitat de una manera lenta y paulatina. En 1992 y 1993 sólo un nido producía crías; no obstante, se apreciaban varias hembras en otros sitios que no contaban con playas de anidación, y que estaban localizados a las orillas de los riscos inundados. Una visita rápida para inspeccionar zonas de anidacion en 2009, reveló la presencia de por lo menos 10 nidos activos para esa temporada (Sigler obs. pers.), lo que indica una tendencia ascendente en el número de nidos activos debido al reclutamiento de hembras en edad adulta liberadas como juveniles de 74 Además se colectaron huevos recién puestos para incubación artificial. Se liberaron 293 cocodrilos durante el periodo comprendido entre 1995 a 2003. Se realizaron capturas de animales silvestres y recapturas de ejemplares marcados previamente (silvestres y liberados). Se evaluó el crecimiento de ejemplares recapturados y la alimentación de cocodrilos capturados por observación en el campo, lavados estomacales o a la necropsia cuando se encontraron animales muertos (Okamoto y Sigler, 2003). Hábitat Los cocodrilos del Cañón del Sumidero habitan, desde luego, en el río Grijalva, así como en el río Sabinal, el río Osumacinta y, una franja de tierra cuando la hay, la cual no excede de 50 metros de ancho. El río Grijalva (Figura1) tiene un caudal aproximado de 400 m³/segundo y es considerado el segundo río más caudaloso en México. Tiene una profundidad que oscila entre los 10 y 20 m en la zona donde no hay efecto por la presa y de hasta 200 m en la zona donde se construyó la cortina de la presa hidroeléctrica. El agua tiene una temperatura promedio de 26° centígrados. Hacia el río Grijalva fluyen todas las aguas que se colectan en la cuenca (más de 400 km lineales) y, en la temporada de crecientes, el río puede fluir con gran fuerza. La vegetación asociada a las riveras del río Grijalva dentro del PNCS, está conformada principalmente por selva baja caducifolia, bosque de galería y vegetación riparia. Sigler / Rev. Lat. Cons. Vol. 1 (2): 73 - 82 Un componente importante en este ecosistema es el mismo Cañón, con paredes rocosas que están en contacto con el río y con altitudes que exceden en promedio los 300 m. Esta condición genera efectos de sombra hacia el interior, lo que se traduce en un hábitat que no está totalmente expuesto a la radiación solar por más de 10 horas, contrario a lo que ocurre en otros sitios típicos de la distribución de esta especie. Figura1. Vista Aérea del Río Grijalva dentro del Parque Nacional Cañón del Sumidero, Chiapas (INEGI 1991, Escala 1:75 000). Zona Nor-Poniente de Tuxtla Gutiérrez, capital del estado en el extremo inferior izquierdo y Vista panorámica del Río Grijalva en el PNCS. En algunos sitios existen depósitos de sedimentos que el río acumuló después de la construcción de la PHMMT y que son usados por las cocodrilas para anidar (Figura2). Estos depósitos han sido más evidentes después de las grandes crecientes del río asociadas a huracanes, como en los años 1997 y 2005. Los niveles que guarda el río durante todo el año obedecen más a un manejo técnico, relacionado con la generación de energía eléctrica, que a una situación natural de crecidas en época de lluvias y bajadas en las secas. La fluctuación que se ha observado es de hasta 4 m, siendo los meses de lluvia los más bajos y los de estiaje los más altos. Como la anidación ocurre en febrero y marzo, cuando el nivel está en el máximo, es de suponerse la reducción de playas para anidar. Si los niveles fueran bajados durante la anidación de las cocodrilas y mantenidos hasta la eclosión de los neonatos, se esperaría el aumento en el número de nidos. La variación en los niveles del agua también afecta la disponibilidad de escondites para los neonatos, ya que cuando el nivel desciende después de julio, la orilla del río queda alejada de los arbustos y de las rocas que normalmente son empleados como refugios. Los avistamientos de cocodrilos en censos nocturnos durante los meses lluviosos se incrementan, ya que el 75 Historia natural del Cocodrilo Americano en Chiapas, México nivel bajo del río impide que los cocodrilos se escondan en las orillas del rio. encontrar los nidos recientes en el lapso de estas tres semanas. Época reproductiva El cortejo inicia en los meses de diciembre y enero. Se han observado parejas que permanecen juntas durante todo el año y congregaciones de uno o dos machos que cortejan y se aparean con un grupo de hasta seis hembras. Este grupo es el que habita dentro de la desembocadura del río Sabinal. Los nidos de esta especie, generalmente, se construyen en bancos arenosos a las orillas de los cuerpos de agua donde habitan (Figura2). Existen variaciones ecológicas y adaptativas que permiten que en algunos sitios las hembras aniden en una especie de montículo (Campbell 1972); sin embargo, en el PNCS siempre se observaron nidos del tipo “hoyo” excavados en la arena o tierra en la orilla del cuerpo de agua y a una altura mínima de un metro sobre el nivel del agua. Figura2. Zona de Anidación del Cocodrilo de río Crocodylus acutus en el P.N.C.S. Los territorios de los machos están bien establecidos, ya que se les observa de manera continua durante todo el año en los mismos sitios, lo que nos permitió reconocerlos con nombres propios durante todos los años del estudio. Por su parte, las hembras se trasladaron más cuando no era la época de apareamientos y, durante la anidación y eclosión, fueron vistas cerca de los nidos. La rivalidad entre machos durante la época reproductiva no fue apreciada durante nuestras observaciones, aunque un animal muy viejo fue lastimado durante la época de apareamiento por otro macho que le fracturó el fémur izquierdo, causándole la muerte varios meses después. Anidación La anidación inicia a finales de febrero y se prolonga hasta principios de marzo. Es posible que el periodo de anidación se alargue conforme se recluten más hembras; sin embargo, durante el periodo que duraron nuestras observaciones, fue casi riguroso 76 La profundidad de la cámara de los donde se alojan los huevos es de 30 a 40 cm. y existe una relación entre la profundidad del hoyo con el tamaño de la hembra; esto es, cuando más grande es la hembra, más profundo será el nido. Esto se debe a que la hembra excava el hoyo con las patas traseras. El diámetro de la cámara de los donde se alojan los huevos es de 35 cm. La distancia del nido a la orilla del cuerpo de agua oscila entre dos y seis metros. En 2004 se registró un nido ubicado a 34 m de la orilla del agua y a una altura sobre el nivel del río de 10 m; por cierto, este nido fue depredado por carnívoros silvestres (posiblemente prociónidos o mustélidos). Figura3. Colecta de huevos para Incubación artificial en el ZooMAT. A lo largo de los años de esta investigación se colectaron 197 huevos para incubarlos artificialmente en el ZooMAT (Figura3 y 4), éstos midieron de 74 a 86.5 mm de largo por 44 a 49 mm de ancho. El peso osciló entre 92 y 115 g. Los huevos son blancos, de cascarón duro y con poros evidentes. Sigler / Rev. Lat. Cons. Vol. 1 (2): 73 - 82 Al inicio del proyecto en 1993 sólo se encontró un nido activo. Tres nidos fueron encontrados anualmente en 1994, 1995 y 1996 y tuvieron un comportamiento “colonial”, ya que estaban en la misma zona de anidación a distancias de entre 2 y 15 m. En una muestra de 330 neonatos, éstos midieron entre 247 y 284 mm de longitud total (Media: 282.5 y D.S. 13.5) y pesaron entre 50 y 72 g (Media 69 y D.S. 9.7). Generalmente, la apertura ventral está muy cerrada y mide menos de 3 mm de ancho. Si el ancho de esta apertura es mayor o si se aprecia el saco vitelino, entonces se trata de una cría en eclosión prematura. (Figura6). Figura4. Crías de Crocodylus acutus eclosionando por la técnica de Incubación artificial. En 1998, posterior a la inundación provocada por los huracanes que azotaron Chiapas en 1997, se detectaron seis nidos en una zona que se enriqueció de arena y limo depositados por el río. La anidación en esta zona conocida como “Tomatal” fue de manera colectiva, habiendo nidos muy cercanos entre si (alrededor de 5 m) y otros más lejanos (30 m). Esta característica del “Tomatal” se mantuvo hasta el final de nuestras observaciones en el año 2004. En el año 2009, la cantidad de nidos se ha incrementado a más de 10. Según Thorbjarnarson (1989) esta especie puede anidar de manera colonial. Cuando esta actividad no es evidente, indica que posiblemente exista una densidad baja de hembras anidadoras. Según observaciones hechas en Monte Cabaniguán, Cuba, cuando se encuentran anidaciones coloniales, esto se asocia a factores como déficit de hábitats de anidación (Alonso y Rodríguez 1998, Alonso et al 2000, Rodríguez et al 2002). Eclosión La eclosión de las crías (Figura5) ocurre desde la segunda semana de mayo hasta la primera de junio, dependiendo del calor durante este período y el inicio de la temporada de lluvias. La duración de la incubación natural se ha registrado entre 70 y 80 días. Figura5. Nido de Crocodylus acutus en actividad de eclosión en el P.N.C.S. Cuidados maternales La presencia y asistencia de la madre es necesaria para la eclosión de las crías. Cuando la hembra no está presente, las crías pueden morir dentro de los huevos ya que están debajo de 30 cm. o más de arena compactada por las primeras lluvias, lo que representa una barrera difícil de atravesar. Se apreció que la eclosión ocurre en las primeras horas de la mañana, siempre antes de las 6 a.m. Las últimas crías en eclosionar corren el riesgo de quedar abandonadas si ya hay luz de día, ya que empieza a haber actividad de lanchas turísticas en el río y la 77 Historia natural del Cocodrilo Americano en Chiapas, México madre no se expone a ser descubierta sobre el nido. Estas últimas crías son generalmente presas de hormigas rojas, aves herpetófagas o pueden morir por insolación. Dispersión de crías Esta actividad inicia el mismo día del nacimiento, y puede ser de algunos metros hasta doscientos, ya que las crías se dejan llevar por la corriente río abajo. En 2003 se apreció una notable dispersión de 10 km en 10 días por cuatro crías marcadas posterior a la eclosión. Lo sorprendente fue que pertenecían a dos nidos diferentes y cruzaron al menos 5 km de aguas quietas en donde ya no hay corriente. Se ha apreciado también dispersión río arriba (Sigler, 2000; Okamoto y Sigler, 2003). Crecimiento El crecimiento diario de ejemplares recapturados estuvo entre 0.13 mm y 0.98 mm/día, coincidiendo con lo apreciado por otros autores de 0.135 y 0.137 cm. /día (Thorbjarnarson, 1989; Moler, 1991); el mejor crecimiento/día se obtuvo de una cría silvestre nacida por incubación artificial y fue de 46 mm en 47 días (0.98 mm/día) y resultó de agosto a octubre, cuando la temperatura del agua fue más alta: 26.45 a 28º C (Sigler, 2004). Aunque no se conocen los días de crecimiento a lo largo del año, es muy posible que coincidan con los 275 días citados por Moler (1991), en donde refiere que los cocodrilos no crecen en 90 días debido a las condiciones de temperatura baja en el ambiente (diciembre, enero y febrero). Figura6. Cría de Crocodylus acutus en nido silvestre al momento de eclosionar. Se ha observado que la cocodrila realiza ciertos cuidados manteniéndose cerca de sus crías. En las zonas de anidación colectivas, se apreció que las crías de diferentes nidos se concentran y son cuidadas por una de las hembras, que generalmente es la dominante. Esto fue apreciado al recapturar crías previamente marcadas y de las cuales se conocía su nido. La hembra se mantiene a distancia cuando se hace la colecta y marcaje de sus crías y no se manifestó agresión. Una vez que las crías llegan a los 40 días de edad, la madre no las cuida tan de cerca por que estas ya están dispersas. 78 Alimentación Las crías inician a comer a los 3 o 4 días de edad y buscan capturar insectos nocturnos voladores y peces pequeños. Durante los muestreos nocturnos se observó a varios juveniles alimentándose de peces de diferentes especies pero que tienen tallas que los hacen fáciles de tragar. Un cocodrilo juvenil de 80 cm de longitud encontrado muerto tenía en su estómago un pedazo de tela y varios insectos voladores y acuáticos. Mediante lavados gástricos de juveniles (menores de 1.20 m de longitud) se encontraron peces, plumas de aves pequeñas y pelo de mamíferos (Okamoto y Sigler, 2003). Sigler / Rev. Lat. Cons. Vol. 1 (2): 73 - 82 Un cocodrilo juvenil de 60 cm. de longitud cazó un sapo Bufo valliceps y lo estaba tragando cuando fue capturado por nosotros, la maniobra hizo que el cocodrilo liberara al sapo. En los estómagos de dos cocodrilos adultos que se encontraron muertos, se hallaron bagres y cangrejos de río (Sigler, 2004). Algunos adultos fueron vistos capturando peces del género Tilapia en la noche. No se ha notado la alimentación a partir de cadáveres de animales domésticos arrojados al río. De acuerdo con informantes locales, los cocodrilos del río Sabinal buscan a los perros para alimentarse de ellos, a los que cazan cuando éstos se descuidan. Madurez sexual Según Thorbjarnarson (1989), las hembras de esta especie alcanzan la edad reproductiva a los 12 años y los machos después de los 16. Durante nuestras investigaciones se liberaron principalmente hembras. De acuerdo con informantes del PNCS, algunas de las hembras con marca de nacimiento en 1993 iniciaron actividades de anidación en el año 2003, lo que indica que fueron maduras sexualmente a los 9 años y seis meses de edad, y realizaron su primera postura un par de meses antes de cumplir 10 años. La talla que se les calculó fue de 2.4 m de longitud total. No contamos con información referente a la madurez sexual de machos en el PNCS. Los machos que permanecen reproductivamente activos son machos grandes de entre 3 y 4 m de longitud total y que deben de tener más de 25 años de edad. Mortandad La mortandad de cocodrilos en el PNCS obedece a causas naturales y otras relacionadas con la presencia humana. Dentro de las causas naturales, hay muerte de cocodrilos desde la etapa embrionaria dentro de los huevos; por depredadores naturales como mapaches (Procyon lotor), tejón (Nasua nasua), zorrillo espalda blanca (Conepatus mesoleucus) y zorrillo listado (Mephitis macroura). Cabe hacer mención que los depredadores naturales del nido sólo toman los huevos que van a comer, dejando el resto de la nidada intacta; pero se ha observado que en nidos de cocodrilo depredados por perros domésticos, el contenido es destruido en su totalidad y no comido (Sigler, 2004). Al momento de eclosionar, las crías vuelven a ser vulnerables por que el nido ha sido destapado por la madre. Hormigas rojas y aves herpetófagas se han observado devorando crías. Desde luego, los depredadores de huevos pueden también comer crías mientras estas rompen su cascarón o se encuentran fuera del agua. Dentro del agua, las crías no están del todo seguras. Garzas de varios tipos merodean los nidales. En la zona de anidación “Tomatal” se apreciaron dos pedretes (Nycticorax nycticorax) perchados sobre las ramas debajo de las cuales se encontraba un grupo de neonatos. Los cormoranes (Phalacrocorax brasilianus) suelen acercarse también a los sitios donde hay crías e incluso algunas rapaces como el águila pescadora (Pandion haliaetus) y el zopilote negro, han sido vistas en la cercanía de las crías. No hemos detectado presencia de tortugas o peces que puedan representar un riesgo para las crías de cocodrilo, pero en el sitio hay bagres de gran tamaño. Conforme las crías empiezan a crecer, sus depredadores naturales disminuyen, quedando sólo la posibilidad de que otros cocodrilos de tallas más grandes los depreden, sin embargo, no observamos canibalismo. Los cocodrilos adultos ya no tienen a su depredador natural que era el jaguar (Pantera onca). El ultimo avistamiento de un jaguar en el sitio fue a mediados de la década de los ochenta del siglo pasado (Sigler, 2004). Todas las clases de edad de los cocodrilos tienen riesgo de morir, debido a las actividades humanas como la depredación y destrucción de nidadas, colecta de crías con fines de venta ilegal o taxidermia, así como cacería y captura incidental en redes de pesca. Crecimiento poblacional Entre 1995 y 1996 se observaron desde 14 hasta 39 ejemplares, sin incluir neonatos ni ejemplares liberados en esos años por el Zoológico Regional Miguel Álvarez del Toro (ZOOMAT). Las fechas de mayor conteo fueron 18 de mayo y 6 de septiembre 79 Historia natural del Cocodrilo Americano en Chiapas, México de 1995 y 2 de septiembre de 1996. Se observó que el 64.1 % de la población contabilizada estaba formada por "adultos" (2 m ó más); el 2.27 % por "sub adultos" (1.5 -1.99 m); el 2.27 % por "cinco añeros" (1.2 a 1.5 m); el 18% por "tres añeros"; el 5.12 % por "dos añeros" y el 7.7 % por "añeros". En otros muestreos se contabilizaron cinco ejemplares diferentes de la clase del 92, “cuatro añeros”, pero no se contabilizaron en el muestreo más grande del 2 de septiembre de 1996, que fue el que aquí se analizó (Sigler, 1996). Para los estudios subsecuentes, empleamos una clasificación internacional para la especie en clases con longitudes totales cada 60 cm. (Thorbjarnarson, 1989). La clase I (CI) incluyó ejemplares menores a 60 cm.; la clase II (CII) a ejemplares entre 60 y 120 cm.; la clase III (CIII) entre 120 y 180 cm.; la clase IV (CIV) entre 180 y 240 cm.; la clase V (CV) entre 240 y 300 cm. y la clase VI (CIV)a ejemplares mayores a los 300 cm. En 1998, la estructura de la población del Cañón del Sumidero, se estimó del promedio de las clases detectadas en los dos mayores censos; que fueron los del 15 de julio (n=34) y del 18 de agosto (n=38). Los resultados, expresados en porcentaje fueron los siguientes CI: 11.11%, CII: 20.83%, CIII: 19.44%, CIV: 11.11%, CV: 23.61% y CVI: 13.88%. Los sub adultos, que estuvieron representados en las clases III y IV, sumaron 11 ejemplares y, proporcionalmente, conformaron el 30.5 % de la población, quedando ligeramente por debajo de lo informado por Mazzotti (en Thorbjarnarson, 1989). Las clases V y VI (mayores de 2.4 m de Longitud total) formaron el grupo de adultos, por lo que se obtuvo una proporción de 37.5%. Esta cifra de la población de adultos es superior a la señalada por Thorbjarnarson (1989) de 24.5% para Everglades, 25% para Turkey Point, 15.7% para Etang Saumatre y 11.9% para Venezuela. Es posible que esta cantidad refleje la poca cacería en épocas pasadas, aunque es alarmante la pérdida de adultos en los últimos años debido al vandalismo que se dio en el Parque Nacional por la deficiente vigilancia. Los estudios realizados en el 2001 contabilizaron 42 cocodrilos sin incluir neonatos. La tasa de encuentro 80 fue de 2.8 cocodrilos /km (42 avistamientos en 15 km). En 1998, los ejemplares recapturados que pudieron sexarse (n=5) guardaron una proporción 1:1.5 machos: hembras. De estos, dos se desarrollaron por incubación artificial y los otros tres por incubación natural. Una cantidad importante de ejemplares recapturados (n=11) no pudo sexarse por la talla presentada a la captura (muy pequeños), sin embargo, se cree que seis de ellos son hembras, ya que durante su incubación artificial en el ZOOMAT, se les mantuvo con temperaturas que favorecen el desarrollo de este género. Aprovechamiento turístico de la especie La conservación del Parque Nacional "Cañón del Sumidero" genera una captación importante de divisas extranjeras, ya que su recorrido en lancha tiene un costo de 80 dólares estadounidenses o su equivalencia a 1000 pesos mexicanos. Las cooperativas turísticas que operan en el sitio tienen una flota de 100 embarcaciones. Las dependencias oficiales involucradas en la administración de este importante parque nacional, deberán de formalizar su manejo para proveerle de vigilancia, evitando la depredación de sus recursos naturales y asegurando su continuidad. Temporadas de año y áreas prioritarias para la conservación del cocodrilo Las temporadas que se consideran como cruciales para la protección de los cocodrilos en el PNCS son la anidación (febrero a marzo) y la eclosión de crías (mayo a junio). Estas son temporadas en que la hembra reproductora es muy vulnerable, ya que se puede perder toda la efectividad reproductiva si son perturbadas y no anidan adecuadamente o no asisten a sus crías al momento de la eclosión. Tan sólo la presencia de pescadores ribereños acampando en las playas de anidación en dicha época o en la de eclosión, evita que la hembra salga del agua a depositar sus huevos o a ayudar a sus crías a salir del cascarón y emerger del nido. Esto trae consigo la pérdida total de la puesta y la muerte Sigler / Rev. Lat. Cons. Vol. 1 (2): 73 - 82 de las crías dentro del huevo y su consiguiente momificación. Amenazas y consideraciones finales 1. Efecto de la presa: es posible que los cocodrilos se hayan adaptado a los serios daños ecológicos causados por la construcción de la Presa Hidroeléctrica Manuel Moreno Torres (o “Chicoasén”) y que la población de estos reptiles esté encontrando su equilibrio. Indudablemente, las posibilidades de intercambio génico con las poblaciones de cocodrilos río abajo de la cortina de la presa “Chicoasén” se ha interrumpido, por lo que se considera ahora como una población aislada en la que la consanguinidad a largo plazo puede presentarse. En la época fuerte de lluvias (julioseptiembre) el embalse de la presa hidroeléctrica es bajado de nivel hasta 4 m más del normal, lo que hace que los ejemplares queden desprovistos de escondites durante el conteo, pero también ante sus depredadores (Sigler, 1997). El oleaje que se registra en la zona de aguas embalsadas es fuerte y además de incomodar a los cocodrilos cuando están en el agua erosiona de manera importante bancos de limo y arena, derribando árboles y arbustos y dejando orillas donde abundan las rocas. 2. Cacería: la muerte de seis cocodrilas adultas durante el periodo de estudio (1993 a 2004), lamentablemente indica una gran pérdida reproductiva y el retardo en la recuperación de la población en el parque. 3. Pesca ribereña: esta actividad debe de prohibirse, ya que trae consigo la depredación indiscriminada de recursos, el uso y descuido de fogatas y la perturbación de las zonas de anidación. 4. Pesca clandestina con redes: esta actividad es ilegal y no es selectiva, trayendo consigo la captura incidental y ahogamiento de cocodrilos y aves. 5. Contaminación: aún no evaluada en profundidad, esta amenaza debe de estudiarse ya que el uso de agroquímicos y el derrame de aguas industriales y domésticas en los ríos de la cuenca del Grijalva se concentran en el PNCS. Los cocodrilos, al ser depredadores en la cúspide de la cadena trófica, no muestran signos de intoxicación hasta que estos se han acumulado en cantidades letales. Agradecimientos Todo el trabajo aquí presentado se realizó durante más de diez años y no hubiera sido posible sin la entregada participación del siguiente personal técnico del ZOOMAT: Jacqueline Gallegos, Alejandro Morales, Carlos Cervantes, Reynol de la Cruz, Juan Gumeta, Marco Antonio Salas, Antonio Domínguez, Augusto Muench, Oscar Mendoza y Romeo Morales. Las sociedades cooperativas de paseos turísticos de Cahuaré y Chiapa de Corzo siempre brindaron apoyo logístico e información veraz. Tres financiadores aportaron recursos económicos en tres ocasiones para la realización de las investigaciones: Idea Wild (1995-1996), Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza, A.C. (1998), y El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos “USFWS” (2001). A todas estas personas e instituciones, el autor les está infinitamente agradecido. Literatura citada Alonso T. M. and R. Rodriguez S. 1998. Observations of nesting behavior of Crocodylus acutus. Crocodile Specialist Group Newsletter 17(1): 11-13. Álvarez del Toro M. 1974. Los Crocodylia de México (Estudio comparativo). Instituto Mexicano de Recursos Naturales Renovables. México, D. F. México. Alonso T. M., R. Rodriguez S., V. Berovides y C. E. Hernandez. 2000. 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