IV. Unidades en biogeografía

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Biogeo EGB 2010, IV:
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IV - Unidades en biogeografía.
Aunque los detalles se discutirán posteriormente, conviene recalcar la importancia de la unidades
y la escala en cuatro aspectos básicos que determinan la percepción de regularidades, la toma de
datos, su análisis, y su interpretación en biogeografía. Tiempo, espacio, forma y taxón.
Considérense las siguientes relaciones:
IV. 1- Tiempo. El factor tiempo permite separar (si se desea) entre biogeografía ecológica
(presente, décadas, como mucho siglos) de biogeografía histórica (ilimitado). Fenómenos
importantes como la especiación son inabordables sin una prespectiva temporal amplia. La unidad
de trabajo, por tanto depende de cada caso.
Medida. AP (Antes del Presente) o BP (Before Present): escala de tiempo estándar
adoptada en 1954, con el año 1950 del calendario gregoriano como origen de la escala temporal
para su uso en la datación por radiocarbono. Por ejemplo 1600 BP significa 1600 años menos que
1950, es decir, el año 350 de nuestro calendario. Para referencia a dataciones poco precisas y
mayores que una decena de miles de años, son de uso más frecuente los períodos geológicos (y
la diferencia entre el año 1950 y la fecha actual se hace irrelevante). MA (Millones de Años), ingl.
MY (Million Years).
IV. 2- Espacio. Cualquier medida de diversidad sobre la superficie terrestre depende de la porción
estudiada; las observaciones realizadas a gran escala no tienen por qué ser representativas o
explicar los hechos a pequeña escala.
Normalmente se empleará una unidad de área operativa (definida anteriormente) que
impone ciertas condiciones o limitaciones.
Los individuos biológicos emplean el espacio (superficie, volumen), pueden ser móviles (o serlo
sus propágulos) o no, grandes (metros) o pequeños (micras). Sus hábitat podrían clasificarse
como:
Microhábitat (m2 o inferior: corteza, charca).
Mesohábitat (m2 a 10.000 m2, una hectárea: bosque, cueva).
Macrohábitat (entre una hectárea y 106 m2: una provincia, un país, una sub-región).
Megahábitat (amplias áreas, por ejemplo un continente, un hemisferio).
Unidades operativas (por ejemplo, para análisis biogeográficos, recuentos de especies,
etc.): Unidad geográfica operativa (UGO, especialmente en análisis basados en rejillas, teselas o
mallas arbitrarias): ver tema III, apdo. 4. Pueden apoyarse exclusivamente en criterios de posición,
pero también ser unidades definidas, a su vez, en base a su composición biótica (áreas de
endemismo, sectores, provincias: se tratan posteriormente) o mixta (biomas), etc.
IV. 3- Forma. Entendida en un sentido amplio; forma es una relación entre al menos dos variables
numéricas (es decir, por ejemplo, una línea). Por un lado, puede asumirse que la forma (forma de
los organismos en el sentido más amplio) es uno de los componentes de la diversidad y una
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propiedad de los organismos y cada una de sus partes. Por otro, sin embargo, esa propiedad tiene
consecuencias so solo sobre el organismo mismo, sino sobre otros. Puede también pensarse en
"forma" como los detalles de direccionalidad y proporción de las interacciones entre organismos.
IV. 4- Taxón (o taxon). El nivel taxonómico de las unidades biológicas en estudio es obviamente
importante (a mayor nivel, generalmente, mayor período histórico ha obrado en la
evolución/diversificación del grupo).
Taxones supraespecíficos: cualquiera por encima del nivel de especie (clase, orden, familia...).
Los nombres formales pretenden (generalmente) agrupar entidades monofiléticas; en un caso
dado esto puede estar respaldado por evidencia objetiva o no. Cierto conocimiento de la historia
evolutiva del grupo es importante para seleccionar una escala taxonómica razonable y adecuada
al área geográfica de interés, si no es posible o razonable incorporar directamente información
sobre la filogenia del taxón. Si se dispone de hipótesis filogenéticas fiables, el uso de un "clado"
puede ser preferible al de un taxón no monofilético.
De modo casi inevitable, muchas aproximaciones biogeográficas obedecen a una
especialización taxonómica (briofitos, lisanfibios, un género de himenópteros); esta es una
limitación operativa.
Especie. Frecuentemente se adoptan las especies formales de acuerdo con los catálogos o listas
pertinentes, que siguen en líneas generales el Concepto Biológico de Especie (Biological Species
Concept) al menos en los organismos con reproducción sexual. Este concepto de especie es el
que adoptaremos como referencia. Sin embargo, un biogeógrafo puede estar precisamente
interesado en temas de especiación, por lo que hay que hacer notar que se han propuesto hasta
22 conceptos y definiciones diferentes de "especie", que en casos concretos se deben considerar
(detalle, p. ej. en Lomolino et al.: Tabla 7.1). Algunos son más populares:
•
Especie biológica (CEB, BSC) (Mayr y Ashlock, 1992). Da prioridad al aislamiento
reproductivo: un grupo de poblaciones naturales con intercambio reproductivo (que se
reproducen dando lugar a descendencia viable y fértil), en tanto que no lo hace con otros
grupos de organismos. Inconvenientes: inaplicable a organismos fósiles, a los de
reproducción asexual. Es difícil de comprobar en poblaciones geográficamente aisladas
(puede en todo caso estimarse su interfecundidad potencial). No se aplica bien a muchas
plantas, en las que la especiación por hibridación parece no ser rara.
•
Especie morfológica (Cronquist, 1978). El menor grupo de individuos con forma (algún
atributo físico) constante y persistentemente distinto de los de sus parientes próximos,
identificable por medios ordinarios. Poco empleado en organismos actuales, pero
inevitable por ejemplo en paleontología. Su aplicación es contraria al sentido común en el
caso de las especies gemelas (o especies crípticas, o "criptoespecies", fenéticamente
idénticas pero genéticamente diferentes y aisladas, hay numerosos ejemplos), y
problemático cuando hay variabilidad geográfica o de otro tipo. El concepto de "medios
ordinarios" no es claro.
•
Especie evolutiva (Simpson 1961). Entidad compuesta de organismos que mantiene su
identidad frente a otras semejantes a través del tiempo y del espacio, y que tiene su
propia historia evolutiva. Difícil de aplicar.
•
Especie filogenética (Cracraft 1983). Un linaje monofilético, caracterizado por
sinapomorfías y por tanto diagnosticable. Una especie es cada rama terminal de un
cladograma que cuente con apomorfías, es decir, el menor grupo de individuos que
comparten un antecesor y que pueden distinguirse de otros grupos. Lleva a reconocer un
número de especies extraordinariamente alto, no necesariamente aisladas
genéticamente.
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Categorías infraespecíficas: subespecie, variedad, raza, ecotipo, ESU’s.
Se han empleado diversas categorías infraespecíficas, alguna de las cuales puede ser de interés
en casos concretos, dependiendo del grupo taxonómico. Pueden tener valor como elemento
descriptivo o ser objeto de estudio.
•
Ecotipo. Usado en algunas ramas de la botánica, rasgos morfológicos particulares
relacionados con un ambiente determinado; no implica necesariamente diferenciación
genética ni distribución estrictamente alopátrica.
•
Subespecie. Empleada con profusión en el pasado para designar fracciones (poblaciones
o grupos de ellas) a las que se reconoce co-especificidad, en tanto que muestran alguna
diferencia, frecuentemente morfológica, y distribución no simpátrica. Se nombran mediante
un trinomio y su nomenclatura está regulada por los códigos de nomenclatura botánico y
zoológico. Suelen representar un problema, al ser el criterio empleado diferente del
concepto de especie aplicado al mismo taxón (por ejemplo, dentro de una especie
biológica se aplican conceptos morfológicos y geográficos a las subespecies). Un criterio
práctico es la llamada regla del 75%: si una especie se divide en subespecies, al menos
tres cuartas partes de los individuos deben poder ser atribuidos correctamente a sus
subespecies sin conocimiento de las localidades de origen (Mayr y Ashlock, 1991).
Idealmente, además, debiera existir alguna diferencia genética (diferenciación, distancia
media, o aislamiento incipiente entre las poblaciones), por lo cuando esto no se cumple es
frecuente que caigan en desuso.
•
Unidad con Significación Evolutiva, USE (Evolutionaryly Significant Unit, ESU). Conjuntos
de poblaciones de una especie aisladas históricamente (es decir, presumiblemente durante
un período de tiempo largo), que presentan diferencias significativas en frecuencias de
alelos de genes nucleares y son monofiléticas desde el punto de vista del ADN
mitocondrial (ADNmt).
•
Filogrupo/s. Poblaciones que representan clados intraespecíficos que pueden ser
diagnosticados (identificadaos) genéticamente y representan linajes recíprocamente
monofiléticos, generalmente sobre la base del ADN mitocondrial.
Cuestiones
1- ¿A qué nos referimos, aproximadamente, cuando nos referimos a "microhábitat"? ¿Y a
"mesohábitat"?
2- En términos generales ¿cuáles de las siguientes categorías reflejará prioritariamente la
variación geográfica de la morfología: subespecie, filogrupo, Unidad con Significación
Evolutiva? ¿Por qué?
3- Plantear una crítica al concepto de especie biológica basada en dificultades de su aplicación.