Tema 6.2 músculo esquelético. Aspectos mecánicos

Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Tema 6.2 Músc. esquelético;
aspectos mecánicos
Parte 1
1. Introducción
Como se vio en el tema anterior, la contracción muscular es el resultado de un
acoplamiento electromecánico. El potencial que se registra en la membrana celular provoca la
apertura de CCaVD-DHP, quienes a su vez abren los canales de calcio asociados a receptores
de ryanodina I y II. El calcio que se libera es la principal fuente de contracción muscular pues
permite que la actina contacte con la miosina de manera que se active su actividad ATPasa que
proporciona la energía suficiente.
2 consideraciones

En cuanto el sarcolema comienza a despolarizarse (-80  -75 mV), aumenta [Ca++]LIC
y comienza el proceso de contracción. Por lo tanto, los CCaVD-DHP no siguen la ley del
todo o nada, es decir, no tienen umbral.

La contractura es una contracción muscular mantenida no por la ausencia de ATP
(como en el rigor mortis o en el calambre), sino por despolarizaciones mantenidas (ej.:
por hiperpotasemia)
A continuación, se encuentra que representa la actividad miosina ATPasa y fuerza de
contracción para los distintos niveles de calcio intracelular.
1
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Tipos de fibras musculares
9. (Relativamente) ↓ unidades motoras
Relativamente ↑ unidades motoras
Consideraciones sobre los puntos 8 y 9
Punto 8 (más desarrollado en la página 4):
La tetanización es la fusión de contracciones sucesivas. En las fibras rojas, el máximo
de fuerza de contracción aparece muy separado del Ea por lo que “da tiempo” a colocar
nuevos estímulos que, por sumación temporal, se unan al anterior.  Frecuencia de
tetanización baja.
2
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
En cambio, en las fibras blancas el máximo de fuerza de contracción aparece muy
próximo al Ea por lo que es necesario que los estímulos se sucedan muy rápidamente 
frecuencia de tetanización elevada.
Punto 9: unidades motoras
Otros tipos de fibras:


Fibras IIa: fibras intermedias entre I y IIb
Fibras IIo: fibras fetales o embrionarias.
Una cosa que hay que tener en cuenta es que los nervios no son rojos o blancos, sino
que son predominantemente rojos o predominantemente blancos. Incluso puede haber
músculos mixtos.
Los músculos predominantemente blancos son los del sistema lateral/distal, músculos
pequeños con poca fuerza de contracción pero gran precisión. Ejemplos: músculo laríngeos de
la fonación, de los dedos, de los ojos…
Los músculos predominantemente rojos son los del sitema medial/proximal, músculos
grandes con gran fuerza de contracción pero baja precisión. En general son músculos que
posturales que mantienen el equilibrio y la marcha. Ejemplo: diafragma, sóleo…
Por último los músculos mixtos, como el gastrocnemio o el tibial, tienen características
intermedias. La proporción de fibras rojas-fibras blancas varía en función del tipo de actividad
física. Así pues la actividad anaerobia (ej.: 100 m lisos) incrementa el número de fibras blancas,
mientras que la actividad aerobia (ej.: ciclismo) incrementa el número de fibras rojas.
3
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
2. Fuerza de contracción, tensión y tono
Fuerza de contracción
La fuerza de contracción, como las otras fuerzas del universo, se mide en Newtons.
Según la 2ª de Ley de este investigador:
𝐹 = 𝑚 (𝑘𝑔) 𝑥 𝑎 (𝑚⁄𝑠 2 )
Existen cuatro formas de aumentar la fuerza de contracción del músculo esquelético:
1. Reclutamiento de más unidades motoras.
Esto se consigue aumentando la intensidad del estímulo que cursa por el nervio
correspondiente. Si el estímulo es experimental, siempre deberá aplicarse una corriente
catódica (negativa) para descargar condensador desde el LEC (“eliminar” K+ desde el
exterior de la membrana y despolarizar – conseguir Ea – desde fuera. Se conseguirá
aumentar el reclutamiento de axones. Es una SUMACIÓN ESPACIAL.
2. Aumentando la frecuencia de estímulos aplicados: sumación temporal hasta alcanzar la
tetanización. SUMACIÓN TEMPORAL.
NOTA: Tipo de contractura mantenida
-
Rigor mortis y calambre: falta de ATP
Contractura: despolarización mantenida
Tono: contractura fisiológica (2ª acepción)
Se ve más adelante.
Tétanos: mantenido por elevada frecuencia
de estimulación.
Ahora la frecuencia de los pulsos que hay que inyectar depende de la separación
del acoplamiento.
4
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
El corazón no tetaniza nunca porque la contracción se ampara en el PRA (lo
eléctrico incluye a lo mecánico)
3. Mediante la suma de 1 y 2
4. Modificando la longitud del músculo como se verá a continuación
Tensión
Se conoce como tensión a la fuerza de contracción producida por unidad de área
fisiológica de sección transversal (AFST).  𝑇 = 𝐹 ⁄𝐴𝐹𝑆𝑇
El AFST (área fisiológica de sección transversal) es la sección de un cilindro cuyo
volumen es igual al del músculo en reposo.
El AFST se mide experimentalmente mediante la ecuación de Carl Gans (EdG)
𝐴𝐹𝑆𝑇 (𝑐𝑚2 ) =
𝑚𝑎𝑠𝑎 (𝑔)
𝑥 cos 𝜃
⁄
𝜌 (𝑔 𝑐𝑚3 ) 𝑥 𝐿 (𝑐𝑚)
Razonamiento de la EcG
𝑉 = 𝜋𝑟 2 (𝐴𝐹𝑆𝑇)𝑥 𝐿
→
𝐴𝐹𝑆𝑇 =
𝑉
𝐿
→
𝐴𝐹𝑆𝑇 =
𝑚
𝜌𝐿
La referencia de “cos θ” se debe a la disposición u orientación de los FM con respecto a
la dirección de la fuerza generada. Los músculos se puede clasificar en:



Longitud: bíceps braquial  θ= 0
Pinniforme: gastrocnemio, vasto externo …  θ= x
Multipinniforme: glúteo  θ = x, y, z…
5
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Ejemplo: gastrocnemio .
Si θ= 30º, la Fr es un 13% menor de lo
que cabría esperarse. Sólo ejerce el 87% de la
fuerza teórica máxima. Este ángulo es por ellos
demasiado grande. En el organismo θ = 20 con
mayor frecuencia de manera que sólo se pierde
un 6% de la fuerza. (cos 20 = 0’94)
A costa de perder un % pequeño de la fuerza muscular se posibilita el
empaquetamiento de un mayor número de firbas musculares que de otra forma no cabrían.
[Ventaja fisiológica de la pinación]
NOTA IMPORTANTE: TODOS LOS MÚSCULOS CORPORALES EJERCEN LA MISMA TENSIÓN SEAN
BLANCOS, ROJOS O MIXTOS
Tono
En fisiología existen dos acepciones para la palabra “tono”:
1. Tensión en los elementos de inserción del músculo en el hueso, es decir, la fuerza
aplicada en el área fisiológica del tendón donde convergen todas las fibras (3 Ts. Tono
= tensión en los tendones)
2. Grado de contracción activa que en estado de vigilia permite vencer las fuerzas
gravitacionales. Implica muy poco gasto energético.
3. Sistema de palancas corporales
Los músculos del organismo actúan mediante un complejo sistema de palancas que
potencian o limitan su capacidad. Se estudia a continuación el ejemplo del bíceps
En el bíceps, θ= 0 (cos θ = 1) y diámetro= 35 cm
Con estos datos se puede calcular que:
𝐴𝐹𝑆𝑇 =
𝑚𝑎𝑠𝑎 𝑥 cos 𝜃
= 40 𝑐𝑚2
𝜌 𝑥 𝑙𝑜𝑛𝑔𝑡𝑖𝑢𝑑
6
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Luego:
𝐹𝑑𝐶 𝑡𝑒ó𝑟𝑖𝑐𝑎 𝑚á𝑥. = 40 𝑐𝑚2 𝑥 4
𝑘𝑔
= 160 𝑘𝑔
𝑐𝑚2
No obstante hay que aplicar la ley de la palanca:
𝑃𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑥 𝑏𝑟𝑎𝑧𝑜 𝑑𝑒 𝑝𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑥 𝑏𝑟𝑎𝑧𝑜 𝑑𝑒 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎
160 𝑘𝑔 𝑥 5 𝑐𝑚 = 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑥 35 𝑐𝑚
→
𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 23 𝑘𝑔
Aunque la fuerza teórica máxima prediga que se puede levantar hasta 160 kg, la
palanca hace que se ejerza menos fuerza. Se considera que lo que se pierde de fuerza se gana
en precisión.
4. Curvas musculares
A lo largo de la historia se han realizado una serie de experimentos para evaluar los
distintos tipos de contracción muscular. Para realizarlos ha sido necesario extraer los músculos
de su inserción fisiológica. Al hacerlo, se observa que se acortan en un 15-20%. Por eso es
importante medir los músculos antes de desinsertarlos. Al valor que se obtiene se le llama, L0
y tiene una gran relevancia como se verá a continuación.
Curva de tensión pasiva (CTP) o de retracción elástica
En el experimento se coloca el músculo completamente relajado son que actúe
ninguna tensión ni se aplique ningún estímulo. El músculo se va alargando. A medida que se se
estira va subiendo el tornillo. Lo que indica que la tensión está aumentando en el tornillo. Se
puede representar una gráfica longitud del músculo – fuerza (tensión).
Se observa que a medida que el músculo se va estirando cada vez hace falta ejercer
una mayor fuerza. Esto se debe a que el músculo está formado por:



Elementos elásticos en paralelo: tejido conectivo (fascias, misios…)
Elementos elásticos en serie: tendones
Elementos contráctiles: actina y miosina.
7
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Los elementos elásticos en serie y en paralelo se comportan como muelles de manera
que al estirarse ejercen una fuerza en la dirección opuesta.
NOTA: se ha observado que en el corazón (ej.: músculo papilar) la CTP tiene una mayor
pendiente. Eso significa que a igual grade de alargamiento que el músculo cardiaco, las
paredes ejercen más fuerza al volver a Lo. Esto es lo que le permite al corazón bombear la
sangre con tanta fuerza.
Curva de máximos isométricos
La curva de máximos isométricos se obtiene como dice su nombre a partir de la
contracción isométrica (=contracción hipertónica). Para observarla, se fija la longitud del
músculo, por ejemplo, en Lo y a continuación se inyecta el máximo pulso tetanizante, es decir,
el impulso que recluta todas las fibras del músculo.
La variación de longitud muscular es nula pero se
aprecia un gran aumento de tensión en el transductor. La
máxima tensión se registra cuando la longitud fijada es la del
músculo en reposo cuando está anclado al hueso porque hay
un 100% de acoplamiento actina-miosina (recordar último
apartado del tema anterior). Cuando está longitud es mayor o
menor, la tensión es menor por lo que se describe una gráfica
campaniforme, como sucedía con los sarcómeros.
Pero a lo progresivamente descendiente de la fuerza de contracción se suma lo
progresivamente ascendente de la contracción pasiva de los elementos pasivos. De manera
que la gráfica de la fuerza total realiza un pequeño repunte.
8
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
En el corazón este repunte es mucho menor o incluso inexistente por dos motivos. En
primer lugar, el máximo de contracción muscular no se ejerce en el rango de trabajo fisiológico
por el 15% de actina de reserva. En segundo lugar, la pendiente de la CTP es mayor.
Curva de contracción isotónica
La contracción isotónica es el acortamiento del músculo manteniendo la tensión
constante en los tendones. Se suele dar cuando un músculo está sometido a una cierta carga.
El músculo puede entonces acortarse y realizar un trabajo al despalazarlo.
Desde el punto de vista fisiológico, la contracción isotónica permite construir dos tipos
de gráficas: la curva de tensión pasiva (porque se produce un estiramiento muscular) y la curva
de contracción isotónica máxima. Para ello:
1.
2.
3.
4.
Colocar el músculo con una carga
Medir el estiramiento muscular
Aplicar estímulo máximo tetanizante
Mirar acortamiento
Peso (g)
3
5
9
Estiramiento (cm)
2,5 (=Lo)
3
3’5
Acortamiento (cm)
1’7
1’3
0,7
9
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Curva auxotónica
La curva auxotónica es la línea que une el máximo de contracción isotónica con el
máximo de contracción isométrica.
Curva de contracción post-carga
Bifásica
Supongamos que tenemos el siguiente
diseño experimental. Un muelle músculo del que
cuelga un peso que se apoya sobre una
plataforma. La distancia entre el punto de agarre
del músculo y la plataforma es Lo. Voy inyectando
pulsos máximos tetanizantes.
Se obtienen los siguientes resultados para los distintos pesos.
Carga (g)
Acortamiento (cm)
Trabajo (g x cm)
Duración de la contracción (seg)
Velocidad de contracción
2
0’50
1
0’55
0’91
5
0’36
1’80
0’48
0’70
9
0’12
1’1
0’40
0’30
12
0
0
0’20
0
Conclusiones:

El trabajo físico es máximo, es decir, se optimiza la fuerza muscular cuando se trabaja
con cargas moderadas
 La velocidad máxima se logra con cargas mínimas.
 En la contracción isométrica el trabajo físico es 0 porque no hay desplazamiento.
Esto se puede aplicar a la vida cotidiana ya que el ejercicio con cargas tiene dos
componentes. En primer lugar, se produce una contracción isométrica (aumenta la tensión en
10
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
el tendón) para que el peso deje de apoyarse, para “tener el peso en las manos”. Luego el
desplazamiento del objeto se realiza por una contracción isotónica.
Monofásica
De todas formas para ser más precisos, en la realidad lo que sucede es una contracción
post-carga monofásica. Esto se debe a que el acortamiento está asociado a una resistencia, a
una fuerza que hay que ejercer (como la producida por los elementos elásticos). Para observar
esto empíricamente se realiza el siguiente diseño experimental:
Se dice que la contracción post-carga es monofásica porque participa al mismo tiempo
del acortamiento y del aumento de fuerza.
Potencia muscular
Después de estudiar las curvas F/L de CTP, máximos isométricos, máximos
hipertónicos, curva auxotónica y curva de contracción post-carga se estudia la potencia
muscular a través de la relación fuerza de contracción y velocidad de acortamiento.
Experimentalmente se observa:
La potencia puede ser definida de dos formas distintas:
1. 𝑃𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝑓𝑢𝑖𝑒𝑟𝑧𝑎 𝑥 𝑣𝑒𝑙𝑜𝑐𝑖𝑑𝑎𝑑 =
2. 𝑃𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 =
𝑚𝑥𝐿 𝐿
𝑚 𝑥 𝐿2
𝑥
=
𝑡2
𝑡
𝑡3
𝑡𝑟𝑎𝑏𝑎𝑗𝑜
𝑓𝑢𝑒𝑟𝑧𝑎 𝑥 𝑑𝑖𝑠𝑡𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎
𝑗𝑢𝑙𝑖𝑜
=
=
= 𝑤𝑎𝑡𝑡
𝑡𝑖𝑒𝑚𝑝𝑜
𝑡𝑖𝑒𝑚𝑝𝑜𝑟
𝑠𝑒𝑔
Por eso, como se puede deducir por la gráfica, la potencia es máxima con cargas moderadas:
Fuerza (N
20
80
150
Velocidad (m/s)
6
3
1
Potencia (Watt)
120
240
150
11
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Parte 2: Propiocepción
5. Receptores de husos musculares
Además de distonguir las fibras rmusculares en rojas y blancas, también se pueden
clasificar en función de su relación con el huso muscular.
Diámetro
Longitud
Inervación
Extrafusales
10 - 100 µm
1 – 10 mm
α-motoneuronas
Intrafusales
15 - 30 µm
4 – 7 mm
γ-motoneuronas
Un huso muscular contiene aproximadamente 10-12 fibras intrafusales. El número de
husos musculares está en función de la motilidad del músculo. Así los músculos del sistema
lateral distal (precisión) tienen una alta densidad de HM mientras que los del sistema medial
proximal (fuerza) tienen una baja densidad. Ejemplos
 Recto inferior del ojo (u otro músculo oculo-motor).
Nº total de husos musculares: 47 HM
Densidad de husos musculares: 130 HM/g
 Tríceps
Nº total de husos musculares: 520 HM
Densidad de husos musculares: 0’4 HM/g
Estructura del huso muscular
Tipos de células: las células intrafusales pueden ser


fibras de cadena nuclear: tienen una forma alargada
fibras de saco nuclear: tienen un abultamiento por agrupación de núcleos en su parte
central.
Tipos de aferencias sensitivas:
Diámetro
Velocidad de conducción
Umbral
Sensibilidad
Respuesta
1
Fibras Ia
Fibras II
10 – 20 µm
70 – 120 m/s
Bajo
Alta
1
Estática (propia, tónica)
Dinámica (diferencial, fásica)
4 – 12 µm
25 – 70 m/s
Alto
Baja
Estática (propia, tónica)
La respuesta estática está emitiéndose continuamente con baja frecuencia e intensidad.
12
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Tipos de eferencias motoras: γ-motoneuronas ST y D.
Variaciones de la frecuencia en relación al estiramiento
1. Cuando el músculo está en reposo ∆𝐿 = 0) , no hay estimulación de los HM. Lo que
sucede es una salida estática de Ea de ↓ frecuencia por el nervio aferente Ia que forma
parte de los tractos espinocerebelosos (inconsciente). Algo pasa por las columnas dorsales
(sensación consciente).
2. Si se produce estiramiento muscular (∆𝐿), es decir, se aplica el estímulo específico de las
TNL anuloespirales del HM, ∆frecuencia en el Ea . A mayor estiramiento mayor EG y mayor
∆frecuencia en el Ea.
3. Si se produce una contracción muscular isotónica (∇𝐿), no se modifica la tensión
tendinosa, simplemente se acorta el músculo. En este caso, se aplica el “antiestímulo”
específico. No se produce EG alguno y se observa una señal de silencia de Ea.
4. Aunque no se produzca un estiramiento muscular, la frecuencia de disparo aumenta
cuando el HM es estimulado por γ-neuronas. (=2)
5. La estimulación simultánea por α y γ-motoneuronas (coactivación) hace que la frecuencia
de disparo sea igual a la del músculo en reposo, es decir al mantenimiento de la señal
estática. Esto se debe a que el acortamiento del músculo es compensado por el
estiramiento de la parte central de las fibras intrafusales (dilatación de los extremos). En
situaciones fisiológicas es normal que se de este fenómeno porque permite que aunque el
músculo esté contraído pueda seguir respondiendo, al contrario de lo que pasa en el caso
3.
13
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Papel de los HM en el reflejo rotuliano (=reflejo miotático directo o reflejo patelar)
1. El neurólogo golpea con un martillo el
tendón rotuliano para provocar un
microestiramiento que es captado por el
huso
muscular
que
contiene
las
terminaciones de las neuronas sensitivas.
2. El estiramiento provoca un alargamiento de
las fibras intrafusales y se transmite por los
nervios hasta la médula a donde entra por el
asta superior (posterior). Esta neurona hace
sinapsis con otras dos:
a. Neurona motora que estimula los músculos extensores de la rodilla.
b. Interneurona que sinapta con la neurona motora para bloquear los músculos
flexores de la rodilla. Esto es fundamental ya que si se activan a la vez flexores y
extensores se puede producir un espasmo.
Características
1. Mecanismo de inervación recíproca o inhibición antagónica. Para que se pueda producir
el estiramiento de la rodilla debe darse la activación de los extensores y la inhibición
de los flexores. Ambas acciones son importantes.
2. Reflejo estático (tónico) de tracción del HM. Si el estiramiento del músculo es
prolongado la respuesta será prolongada.
3. Reflejo de tracción negativo. El acortamiento brusco de un músculo disminuye la
frecuencia con la que disparan las fibras Ia y II. Se produce una relajación refleja que se
opone al acortamiento.
4. El HM promedia la señal contráctil y permite la tetaización a frecuencias muy bajas de
manera que se evita la relajación muscular que sigue a toda contracción.
14
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
5. CTP de un músculo normal o de un músculo desaferenciado.
Se observa que es necesario realizar más fuerza para
estirar un músculo aferenciado porque al
estiramiento le sigue la estimulación nerviosa que
busca la contracción. No es una contracción
estrictamente pasiva (debida a usos musculares)
6. Vías de conducción de la información: tracto espinocerebeloso dorsal. La información
se transmite con la máxima velocida posible y llega al cerebelo a través del pedúnculo
inferior. En teoría no debería llegar a la corteza pero empíricamente se sabe que un %
debe alcanzarla porque somos conscientes del grado de estiramiento de los músculos
en cada momento.
Tres funciones motoras de los HM
I.
Mantenimiento del tono muscular que nos permite vencer las fuerza gravitatorias.
II.
Mantenimiento de la postura. Ejemplo:
Al estar de pie la más mínima flexión de la rodilla implica un rápido estímulo de
los músculo extensores
III.
Reflejo de carga: para entender el reflejo de carga primero hay que conocer el
esquema global de control de SN motor.
Control del sistema nervioso somático motor. Recepción de la información sensitiva
Sistema motor
Las respuestas motoras se generan en la corteza cerebral. En esta corteza hay pocos
circuitos motores innatos (ej.: succión), la mayoría de ellos son adquiridos (ej.: andar, el
control de las manos…). Tanto unos programas como otros necesitan ajustes constantes que
se realizan a través de:

Ganglios de la base (estriado, globo pálido): modulan la información por la vía directa y
la indirecta y la envían al tálamo  corteza.

Núcleos cortico-pontino y cortico-rubro. La información de la corteza llega a estos
núcleos que la envía al cerebelo, el centro de integración. Del cerebelo la información
puede llegar al tálamo y la corteza o a los núcleos del tronco del encéfalo.

Núcleos del tronco del encéfalo. Modulan la información y la envían a la médula
espinal (ME). Existen cuatro núcleos principales:
o Núcleo rojo (NR)
o Núcleos ventriculares lateral y medial (NVL y NVM)
o Núcleo reticular pontico medial (NRPM)
o Núcleo reticular bulbar lateral (NRBL)
15
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina

Tracto cortico-espinal (TCE): conecta directamente la corteza con la ME.
o 80% de las fibras se decusan en las pirámides bulbares y forman el TCE lateral
o piramidal. Controla el sistema lateral distal asegurando el control que nos
hace específicamente humanos. Permite tocar el violin, teclear…
o 20% no se decusa y alcanza la médula ipsilateral. Controla el sitema medial
proximal.
Toda la información que llega a la médula alcanza los músculos esqueléticos por α y γmotoneuronas.
Sistema sensorial
La información propioceptiva y la recogida en otro tipo de receptores somestésicos
llega por las vías aferentes a la médula espinal. De la médula espinal puede ir a:


Cerebelo: tracto espino-cerebeloso
Corteza cerebral: tracto espino-talámco y columnas dorsales.
Además el cerebelo puede enviar la información que le llega a la corteza
16
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Reflejo de carga: coactivación α – γ [Examen]
En el cuerpo humano siempre se da la coactivación α – γ independientemente de la
fuerza que deba ejercer el músculo. Ahora bien los efectos no son iguales en todos los casos
Caso 1: carga = 0
Frecuencia de descarga
Acortamiento
α
5 Hz
1 mm
Γ
5 Hz
1mm
Esta es la señal Ia/II propia del tono muscular
Caso 2: carga = 1 kg
Frecuencia de descarga
Acortamiento
α
15 Hz
1 mm o nada
Γ
15 Hz
10 mm
Se observa que para la misma frecuencia de descarga el acortamiento de las fibras
intrafusales es mayor porque estas no actúan sobre la contracción muscular. Por tanto, desde
HM sale por Ia y II una muy fuerte señal de refuerzo sobre α. Esto es lo que se llama
mecanismo de servoalimentación o servocontrol. La estimulación producida por la corteza no
es suficiente por eso es necesario recurrir a la estimulación provocada por las γmotoneuronas. Esto no se da en el reflejo espinal de manera que sólo se reproduce lo que α
puede dar de sí. Se observa que es un movimiento mínimo.
6. Órgano tendinoso de Golgi
Morfología funcional
El órgano tendinoso de Golgi se localiza en los tendones. Su estímulo específico es la
tensión que se recoge en los tendones. Por tanto, es un receptor de modalidad mecánica que
recoge la cualidad de la fuerza.
Los OTG están inervados por fibras Ib que tienen un diámetro de 10-20 µm y conducen
con una velocidad de 70 m/s
Funcionamiento
1. Longitud muscular en reposo (∆𝐿 = 0): no hay estimulación de los OTG y por lo tanto,
tampoco existe EG. Lo que sucede es una sañida estática de Ea ↓ frecuencia por el nervio
aferente que forma parte de los tractos espinocerebelosos (inconsciente). Algo pasa por
las columnas dorsales (sensación consciente).
17
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
2. Si se produce una contracción muscular de tipo isotónico (∇𝐿), no se modifica la tensión
tendinosa, no se produce EG ni cambio de la frecuencia en el Ea.
3. Si se produce estiramiento del músculo, el tendón detecta el estiramiento y aumenta la
frecuencia de descarga.
4. Si se produce una contracción auxotónica (acortamiento + incremento de fuerza) aumenta
la frecuencia de disparo
5. Si se produce contracción isométrica (aumento grande de la tensión en los tendones sin
variar la longitud muscular), se produce la máxima estimulación de los OTG.
Funciones de regulación motora del OTG. Reflejo del OTG (r. de tensión, r. tendionoso o r.
miotático inverso)
Desde el punto de vista de la tensión en los tendones, el reflejo rotuliano se produce
de la siguiente manera.
Funciones de los OTG
1. Protege el músculo del aumento de tensiones fásicas (dinámicas)  Reflejo de la
navaja (La hipertonía en muelle de navaja es un reflejo de estiramiento, con una rápida
disminución de la resistencia cuando se intenta flexionar la articulación)
2. Contribuye a regular el tono de tensión tendinosa
3. Contribuye a que el comienzo y el final de la contracción de las fascias se realice con
suavidad.
18
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Reflejo de Hoffman (reflejo H) [Examen]
Se realiza el siguiente diseño experimental:
Los pulsos de corriente inyectados por el estimulador. Llegan al músculo por dos veces.
El primer Ea se genera directamente en la α-motoneurona. (reflejo M). El segundo Ea llega más
tarde porque se genera en la fibra sensitiva Ia, viaja hasta la médula, sinapta con la αmotoneurona y llega al músculo (reflejo H).
Se observa que:

Con estímulos de baja intensidad (30-35 mV) se estimulan inmediatamente las Ia
porque tienen un bajo umbral pero no las α-motoneuronas.

A medida que aumenta la intensidad del pulso inyectado comienzan a estimulárselas
α-motoneuronas.
A 110 mV, el reflejo H cae a O mientras que el M es máximo. Las razones de esta caída
de H son:
1. La contracción generada por M acorta el huso muscular por que el músculo es capaz
de responder con menos intensidad.
19
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
2. Neuronas de Renshaw: A mayor activación de las α-motoneuronas, aumenta la
inhibición de la señal que llega por la fibra nerviosa. Esto lo realizan las interneuronas
de Renshaw.
3. La salida de α-motoneuronas en la ME tiene un periodo de despolarización.
4. La conducción antidrómica (retrógrada) de la α-motoneurona anula a la señal que llega
a través de la fibra Ia.
7. Receptores de las cápsulas articulares
Las cápsulas articulares tienen receptores que se estimula dependiendo del grado de
angulación y del cambio del grado de angulación de esta manera informan de la posición y el
movimiento. Existen receptores de cuatro tipos.
En total hay 400 axones de los tipos:



Ruffini: Receptores estáticos (envían información todo el tiempo que dura el estímulo).
Muy abundantes. Tienen una adaptación lenta  Respuesta P
Paccini: Receptores de adaptación muy rápida  Respuesta D
Golgi: terminaciones nerviosas libres encapsuladas. Generan respuestas intermedias
entre P y D.
Por otro lado, 800 axones pertenecen al cuarto receptor, terminaciones nerviosas libres que
inervan las cápsulas y los ligamentos. Son poco conocidas y se cree que transmiten
información dolorosa.
La información de los RCA se conduce por los cordones dorsales hasta la corteza.
Ejemplo:
Consideraciones
1. Otros RCA funcionan al revés por lo que la sumación es compleja.
20
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
2. Para mantener un ángulo constante, la velocidad de angulación (𝑤
⃗⃗ ) varia dependendo
del tiempo empleado para mantener el ángulo y vicerversa. Cuando la 𝑤
⃗⃗ es constante,
el ángulo de la articulación es distinto conforme pasa el tiempo.
3. Reflejos cervicales tónicos. Son reflejos originados en los RCA según la posición de la
cabeza respecto al tronco. Así pues al estímulo de girar la cabeza, se responde con un
cambio del tono posterural de los músculo M/P de las extremidades.
Esto se observa bien en un perro. Cuando se empuja su cabeza hacia abajo, el
perro flexiona las extremidades delanteras y cuando la cabeza se levanta, el perro las
extiende.
4. Asterognosia: Trastorno neurológico que se caracteriza por una incapacidad para
identificar los objetos mediante el tacto. Puede deberse a un fallo de los sistemas
propioceptivos.
Parte 3: Cerebelo
8. Aferencias y eferencias cerebrales
Estructura del cerebelo
El cerebelo tiene cuatro partes. La parte más primitiva o archicerebelo se llama lóbulo
flóculo nódulo (LFN). A continuación se desarrollo el paleocerebelo formado por la vermis (V) y
la zona paravermal (PV). El neocerebelo formado por los hemisferios cerebelosos (HC). Están
más desarrollados en las especies más superiores.
El cerebelo es un ordenador, un centro donde se integra la información motora y la
sensorial. Esto permite que los movimientos se ajusten a la realidad que nos envuelve
21
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Aferencias cerebelares.
1. Programa motor cortical.
Algunas de las fibras que parten de la corteza cerebral pasan por los núcleos del
puente y terminan en los HC.
Información visual y auditiva llega desde la corteza de a través de los colículos superiores e
inferiores respectivamente
2. Información del equilibrio.
Los estímulos recogidos en los canales semicirculares, sáculo y utrículo se transiten a
los núcleos vestibulares pontinos y terminan en el LFN y paleocerebelo.
3. Información propioceptiva.
La información de los HM, OTG y RCA asciende por el tracto espinocerebeloso dorsal 2y
entra por el pedúnculo cerebeloso inferior al paleocerebeloso.
4. Información exteroceptiva.
La información cutánea se transmite por las columnas dorsales al tálamo y corteza y al
paleocerebelo.
Nota la información de los cordones viaja por dos fascículos:
 Lateral: fascículo cuneiforme o de Burke
 Medial: fascículo grácil o de Goll
5. Información mixta.
Tanto la información sensorial que sube como la información motora que baja es
recibida por el NOI 3(núcleo olivar inferior). Las fibras trepadoras llevan la información
del NOI a HC, paravermis y vermis.
2
El tracto cerebeloso ventral, además de llegar al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior,
transmite a la corteza una copia de la información motora que se establece a niveles metaméricos.
3
NOI: premicrocerebelo
22
Miriam Turiel Miranda
2º Medicina
Eferencias
Las eferencias del cerebelo salen de cuatro núcleos motores:




LFN
Fastigial: localizado en la vermis
Involiforme: de la paravermis
Dentado: en los hemisferios cerebrales
Según el grado de desarrollo, de más primitiva a más evolucionada
Orden de
aparición
Origen
Destino
Tipo de musculatura
regulada
I
LFN
Núcleos vestibulares lateral y medial
SMP
II
Núcleo
fastigial
Núcleos vestibulares lateral y medial
Núcleo reticular pontino medial
Núcleo reticular bulbar lateral
Tálamo  corteza 2ª (corteza
extrapiramidal)
SMP
Fundamentalmente
musculatura axial
III
Núcleo
involiforme
Núcleo rojo magno y pardo
Tálamo  Corteza 1ª (corteza
piramidal)
SLD
IV
Núcleo
Dentado
Tálamo  Corteza 1ª
SLD
*En general, estas fibras provocan la estimulación de los extensores que evitan
automáticamente la caída.
23