Fibra muscular

Anatomía y fisiología
del músculo esquelético
Lic. Alejandra Terevinto
Curso Fisiología/Fisiología Animal
2010
Introducción
40%
del organismo - músculo esquelético
10% del organismo - músculo liso y cardíaco
Está inervado por el SNC por lo tanto se encarga
de realizar movimientos voluntarios, como la
locomoción.
Las células musculares son capaces de convertir
energía química en trabajo mecánico.
Definiciones
Endomisio: tej conjuntivo que rodea cada fibra
Perimisio: tej conjuntivo que rodea cada fascículo de fibras
Epimisio: tej conjuntivo que rodea todo el músculo
Sarcolema: membrana plasmática de la fibra muscular con
cubierta de polisacáridos
Sarcoplasma: citoplasma de la fibra constituido por grandes
cantidades de K, Mg, fosfato, enzimas proteicas, mitocondrias,
ATP, glucógeno, mioglobina
Retículo sarcoplásmico: corresponde al retículo endoplásmico
pero carece de ribosomas asociados y retiene al Ca.
Fibra muscular
(Unidad de organización del músculo esquelético)
Célula multinucleada cilíndrica con estriaciones transversales.
Las fibras se disponen en paralelo formando haces musculares.
Miofibrillas
Bandas claras (I) y oscuras (A) alternadas,
mostrando el aspecto estriado.
Sarcómero
M
H
Filamento de actina
(I,C,T)
Filamento de miosina
Cada filamento está compuesto por
aprox 200 moléculas de miosina.
La cabeza funciona como una ATPasa.
Molécula de miosina: compuesta
por 6 cadenas polipeptídicas: 2
pesadas enrolladas en espiral y 4
livianas.
Filamento de Titina
La titina, también llamada conectina, es la tercera proteína más abundante en el
sarcómero del músculo esquelético y cardíaco (10% de masa miofibrilar).
Es la proteína de cadena simple más grande y se extiende desde el disco Z a la
línea M.
En la banda A está unida a la miosina y en la banda I es elástica.
Funciones: le brinda elasticidad al sarcómero y permite la conección con muchas
proteínas.
(Skeie, 2000)
Filamentos de nebulina
•La nebulina constituye un set de filamentos
inextensibles unidos a un extremo de la línea Z.
•No está claro si terminan junto con los de actina
(fig. A) o si son más largos (fig. B).
•En sarcómeros moderadamente estirados sólo
el segmento de titina en la banda I se extiende,
mientras que el filamento de nebulina, actina,
miosina, y segmento de titina en la banda A no
cambian su longitud.
(Wang et al, 1988)
Interacción actina-miosina
Cuando el músculo está relajado los sitios activos del filamento de actina están
cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina.
Antes de producirse la contracción muscular estos sitios deben quedar expuestos
para que se una la miosina. Los iones Ca se unen a la troponina C provocando un
cambio conformacional que hace que la tropomiosina se hunda en el surco de las 2
hebras de actina y queden expuestos estos sitios activos.
Mecanismo general
de la contracción muscular
PA viaja por neurona motora
Secreción de acetilcolina en hendidura sináptica
Apertura de canales en fibra muscular
Entra Na y se genera PA en fibra muscular
PA viaja por fibra muscular en ambas direcciones
depolarizando la membrana
Liberación de Ca del retículo sarcoplásmico (RS)
Unión de filamentos de actina con los de miosina
deslizamiento
contracción
Retirada de iones Ca hacia el RS
Cese de la contracción
Sitios
activos
inhibidos
Sitios activos
expuestos
Teoría paso a paso de la contracción muscular
ADP+Pi
ATP
ADP+Pi
ATP
• Antes de la contracción, la cabeza de miosina se extiende perpendicularmente al
filamento de actina, y se une una molécula de ATP.
• Su actividad ATPasa desdobla el ATP en ADP+Pi que quedan unidos a ella.
• Cuando quedan expuestos los sitios activos, la cabeza de miosina se une.
• Se produce el golpe de fuerza gracias a la energía proporcionada por el ATP, y la
cabeza se inclina hacia el brazo y arrastra al filamento de actina.
• Se liberan el ADP y Pi de la cabeza de miosina, se une una nueva molécula de ATP
y se separa la miosina de la actina para volver a su posición original.
Relajación y Contracción
(2 micrómetros)
(1.65 micrometros)
Curva longitud - tensión
Efecto de la longitud del sarcómero y de la superposición de los filamentos de
actina-miosina sobre la tensión activa desarrollada por una fibra muscular en
contracción:
A, B, C y D muestran distintos grados de
superposición de los filamentos:
- En D el músculo está totalmente estirado y la
tensión es cercana a 0.
- Cuando pasa de C (estirado, 2.2µm) a B
(relajado, 2.0µm) ocurre la máxima fuerza de
contracción.
- Cuando pasa de B (relajado) a A (contraído,
1.65µm) comienza a disminuir la tensión.
- A partir de A la tensión disminuye rápidamente
La contracción máxima se produce cuando existe
la máxima superposición entre los filamentos de
actina y los de miosina.
Curvas de longitud-tensión en músculos esqueléticos
Las curvas son distintas a la de la diapositiva anterior porque los sarcómeros del
músculo no se contraen al unísono y además posee tejido conectivo.
La longitud de reposo normal corresponde con la máx fuerza de contracción.
Las curvas difieren entre tipos de músculos porque su estructura y la cantidad de
tejido conectivo (componente pasivo) difiere. El gastrocnemius posee mucho
tejido conectivo y poreso la curva es casi lineal.
(Simonsz et al, 1988 )
Relación entre velocidad de contracción y carga:
• Un músculo se contrae con extrema rapidez cuando no posee carga.
• Cuando se aplican cargas cada vez de mayor peso, la velocidad de contracción va a ir
disminuyendo progresivamente porque es una F inversa a la F contráctil
• Cuando la carga aumenta hasta igualar la Fmáx que el músculo es capaz de ejercer (aprox.
4kg/cm2), la vel de contracción va a ser 0 y no se va a producir contracción a pesar de la
activación de la fibra muscular.
Tetanización
Aumento en la fuerza de contracción muscular debido a un aumento
de la frecuencia de estimulación.
- Con baja frecuencia de estimulación:
contracciones individuales.
-Al aumentar la frecuencia: las
contracciones se van sumando,
aumentando la fuerza de contracción total.
-Tetanización- las contracciones se
funden quedando uniforme y continua la
gráfica.
Esto ocurre porque en el sarcoplasma se
mantiene un número alto de iones Ca y no
permite la relajación entre los PA.
Contracción Isométrica
La longitud del músculo se mantiene cte
La fuerza que hace el músculo es igual al peso del objeto.
La tensión muscular aumenta.
Sistema de Registro:
- Registra los cambios en la
tensión de la contracción
muscular.
Contracción Isotónica
La tensión del músculo se mantiene cte.
La carga utilizada debe ser cte.
La fuerza que hace el músculo es mayor al peso del objeto
(contracción concéntrica, el músculo se acorta) o es menor
(contracción excéntrica, el músculo se alarga).
Se produce movimiento.
Sistema de Registro:
- Registra los cambios en la
longitud del músculo.
Duración de las contracciones isométricas de diferentes
tipos de músculo de mamíferos:
Músculo ocular: 1/40s
Gastrocnemio: 1/15s
Sóleo: 1/5s.
Estas duraciones están adaptadas a la función de cada uno de los músculos:
- Músculo ocular -movimientos rápidos de los ojos
- Gastrocnemio - moderada rapidez para proporcionar suficiente velocidad de movimiento a
las piernas para correr y saltar
- Sóleo - contracción lenta para el soporte continuo del cuerpo contra la gravedad
Fibras rápidas
Mayor diámetro para una
mayor fuerza de contracción
Menor aporte de sangre
porque tienen un menor
metabolismo oxidativo
Menor número de
mitocondrias
Grandes cantidades de
enzimas glucolíticas para la
liberación rápida de energía
Extenso RS para la liberación
rápida de Ca
Adaptadas para
contracciones musculares
rápidas y potentes (salto y
carreras cortas)
Fibras lentas
Menor diámetro
Más vasos sanguíneos para
proporcionar más O2
Gran cantidad de
mitocondrias para un mayor
metabolismo energético
aerobio
Mayor cantidad de enzimas
del metabolismo aerobio
Grandes cantidades de
mioglobina, para aumentar la
difusión del O2 por toda la
fibra
Adaptadas para una actividad
muscular prolongada y
continua (maratón)
Características de los tipos de fibras
BLANCA
(rápida glucolítica)
ROJA
(lenta oxidativa)
INTERMEDIA
(rápida oxidativa y
glucolítica)
COLOR
Blanco
Rojo
Rosada
DIÁMETRO
Grande
Pequeño
Medio o pequeño
MITOCONDRIAS
Pocas
Muchas
Muchas
RED CAPILAR
Escasa
Abundante
Abundante
VELOCIDAD DE
CONTRACCIÓN
Rápida
Lenta
Rápida
RITMO DE FATIGA
Rápido
Lento
Intermedio
Anaerobio
Aerobio
Aerobio
Rápida
Lenta
Rápida
MIOGLOBINA
Bajo
Alto
Alto
GLUCÓGENO
Alto
Bajo
Intermedio
SÍNTESIS ATP
ACTIV ATPasa DE
MIOSINA
Porcentajes de fibras rápidas y lentas del
cuadriceps de distintas clases de deportistas
Fibras
rápidas
(%)
Fibras
lentas
(%)
Corredores de maratón
18
82
Nadadores
26
74
Velocistas
63
37
Saltadores
63
37
Fuentes de energía:
ATP: proporciona la energía
necesaria para activar el mecanismo
paso a paso, bombear Ca desde el
sarcoplasma hasta el interior del RS,
bombear Na y K a través de la
membrana.
La cantidad de ATP en los músculos
es suficiente para mantener la pot
musc máx durante 1-2s. Por lo tanto,
se requiere una reconstrucción
continua del ATP por medio de otras
fuentes:
Fosfocreatina: posee un enlace
fosfato de alta energía capaz de
mantener potencia musc max
durante 5-8s.
Una vez que el ATP se ha
desdoblado en ADP + Pi, el
ADP es refosforilado para
formar nuevo ATP.
Fuentes de energía:
Glucógeno: El glucógeno almacenado en las
células musculares es degradado
enzimáticamente a glucosa (glucólisis) para
dar ácido pirúvico o ácido láctico liberando
grandes cantidades de ATP. Es un proceso
rápido y puede realizarse en ausencia de O2.
(anaerobio). Puede suministrar varios min de
actividad musc max
Metabolismo oxidativo: combinación de O2
con nutrientes de la célula para liberar ATP.
Permite la contracción mantenida y prolongada
en el tiempo.
Mecánica de la contracción
Fuerza: determinada por el tamaño del músculo. La fuerza de
contracción máx es de 3-4 kg/cm2 de la sup de sección del músc.
Potencia: (kg/m/min) Medida de la cantidad total de trabajo que
realiza el músculo en la unidad de tiempo. Se determina mediante
la fuerza de contracción, la distancia de contracción y por el
número de veces que el músculo se contrae cada minuto
Resistencia: depende del aporte de nutrientes al músculo y de la
cantidad de glucógeno depositado antes de realizar ejercicio. Se
acentúa mucho con una dieta rica en CH.
Tono: cierto grado de tensión del músculo en reposo. Deriva de
una baja frecuencia de impulsos nerviosos procedentes de la
médula espinal
Fatiga: Puede definirse como la caída en la capacidad máxima de
generación de fuerza del músculo. Es ocasionada por una contracción
fuerte y prolongada del músculo. También puede ocasionarse por
interrupción del flujo sanguíneo, ya que no llegan nutrientes y O2.
Aumenta casi en proporción directa al ritmo de disminución del
glucógeno muscular.
Diferencias en la fatigabilidad con la edad y el género pueden ocurrir
como resultado de diferencias en la conducción nerviosa, composición
del tipo de fibra, función contráctil, excitabilidad de la membrana
muscular, capacidad metabólica, o masa muscular y flujo sanguíneo.
En varios estudios se ha demostrado que los hombres tienen una mayor
masa muscular, fuerza y desarrollan una mayor tensión que las mujeres.
Los músculos durante el ejercicio
Durante el ejercicio intenso, los cambios en metabolitos musculares juegan un
rol importante en la pérdida de performance.
Experimento en ratas
PCr y lactato - comenzaron a
aumentar desde el principio de
las contracciones.
ATP - casi incambiado durante
los primeros 4s y luego ocurrió
una rápida degradación entre
los 4 y 6s que reflejó la fatiga
muscular.
Fatiga - casi incambiada
durante los primeros 4s y luego
aumentó.
(De Haan et al, 1994)
Los músculos durante el ejercicio
Experimento en humanos.
Luego de 8 min de ejercicio se
hacen más rápidas:
-la acumulación de Pi y H2PO4,
-la caída de pH
El metabolismo oxidativo no
puede mantenerse con el aumento
de demanda de energía.
Comienzan los procesos
anaerobios.
(Kent-Braun et al, 2002)
Hipertrofia muscular
Atrofia muscular
Aumenta la masa muscular
Disminuye la masa muscular
Aumenta el no filamentos de
actina y de miosina
Destrucción de las miofibrillas
y proteínas contráctiles es
más rápida que su formación
Se produce en respuesta a
una contracción máxima o
casi máxima del músculo
Durante inactividad física
Durante actividad física
intensa
Distrofia
Conjunto de enfermedades genéticas que
afectan el tejido muscular generando
debilidad y atrofia muscular.
Por lo general comienzan en edad infantil.
Hay 9 tipos: de Duchenne, Becker,
Emery-Dreifuss, Steinert, Landouzy-Dejerine,
etc.
BIBLIOGRAFIA
Bloom & Fawcett. 1995. Tratado de Histología. 12ª ed.
De Haan, A., & Koudijs, C. M. (1994). A linear relationship between ATP
degradation and fatigue during high-intensity dynamic exercise in rat
skeletal muscle. Experimental Physiology, 79: 865-868.
Guyton & Hall. 1998. Tratado de Fisiologia Médica. 9ª ed.
Kent-Braun, J. A., Ng, A. V., Doyle, J. W., & Towse, T. F. (2002). Human
skeletal muscle responses vary with age and gender during fatigue due to
incremental isometric exercise. J Appl Phys, 93: 1813-1823.
Simonsz, H. J., Kolling, G.H., van Dijk, B., & Kaufmann, H. (1988). Lengthtension curves of human eye muscles during succinylcholine-induced
contraction. Investigative Ophthalmology & Visual Science, 29: 1320-1330.
Skeie, G. O. (2000). Skeletal muscle titin: physiology and pathophysiology.
CMLS Cell Mol Life Sci, 57: 1570-1576.
Wang, K., & Wright, J. (1988). Architecture of the sarcomere matrix of
skeletal muscle: inmunoelectron microscopic evidence that suggests a set
of parallel inextensible nebulin filaments anchored at the Z line. The
Journal of Cell Biology, 107: 2199-2212.
MUCHAS GRACIAS…