Ponencia_Diversidad y filogenia de sanguijuelas y sus relaciones

Diversidad y filogenia de sanguijuelas y sus relaciones simbióticas con bacterias
Dr. Alejandro Oceguera-Figueroa y Dr. Andrés Moya
Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, Universitat de València,
Valencia, Espanya
Las sanguijuelas o hirudíneos (Annelida: Clitellata) son gusanos segmentados
pertenecientes al phylum Annelida, el cual incluye a poco más de 17, 000 especies
siendo uno de los grupos de animales más diversos (Zhang, 2011). Al contrario de los
hábitos detritívoros de las lombrices, sus parientes mas cercanos, las sanguijuelas se
alimentan de sangre de vertebrados (hematófagos) o bien son depredadores de
invertebrados acuáticos. En la actualidad se reconocen alrededor de 680 especies de
sanguijuelas en el mundo (Sket y Trontelj, 2008) sin embargo este número se encuentra
claramente por debajo del número real y se estima que aún quedan muchas especies por
descubrirse, particularmente en los trópicos. En México, por ejemplo, hasta el año 2000
se habían registrado 24 especies de sanguijuelas, sin embargo en los últimos 10 años se
han descrito 7 nuevas especies, es decir, un incremento de cerca del 30% (OcegueraFigueroa et al., 2010), lo cual ejemplifica el insuficiente esfuerzo de muestreo de
hirudíneos que se ha realizado en nuestro país. Las sanguijuelas han colonizado diversos
ecosistemas, incluyendo el marino y terrestre, sin embargo son particularmente diversas
en los ambientes dulceacuícolas en donde el número de especies así como el tamaño de
sus poblaciones puede ser relativamente alto (Sawyer, 1986). De igual forma, estos
organismos han sido utilizados como indicadores de contaminación (Metcalfe et al.,
1984). Las sanguijuelas se han estudiado desde muy diversos puntos de vista: Son un
modelo para la investigación en neurobiología (De Miguel et al. 2001), en embriología
(Wesblat,
2001)
y
en
genómica
(ver:
http://genome.jgi-
psf.org/Helro1/Helro1.home.html). La búsqueda de anticoagulantes es, sin duda una de
las líneas de investigación más interesantes. En la actualidad, sabemos que las proteínas
presentes en la saliva de las sanguijuelas tienen la capacidad de detener la cascada
coagulatoria de los vertebrados en al menos 6 puntos (Salzet, 2001).
La recolecta de hirudíneos dulceacuícolas realizada recientemente por nuestro
grupo de investigación en Argentina, Canadá, Costa Rica, Estados Unidos, México,
Perú y Uruguay nos ha permitido avanzar su caracterización mediante la descripción de
nuevas especies así como del registro y catalogación de la hirudinifauna para cada una
de las regiones. Además de esto, hemos abordado el estudio de las relaciones
filogenéticas o evolutivas del grupo con el uso de caracteres tanto morfológicos como
moleculares, particularmente secuencias del Citocromo C oxidasa (COI) y de los genes
nucleares ribosomales 18S y 28S, así como de los métodos de inferencia filogenética
ampliamente usados en la actualidad, como máxima parsimonia, máxima verosimilitud
(maximum likelihood) e inferencia bayesiana, hemos investigado extensivamente las
relaciones a distintos niveles, desde género hasta subordenes. Las hipótesis filogenéticas
resultantes nos han permitido tener un mejor entendimiento de las relaciones evolutivas
del grupo así como de los cambios morfológicos, alimenticios y biogeográficos dentro
de cada una de las familias de sanguijuelas. De manera general, consistentemente
hemos encontrado a la subclase Rhynchobdellida como parafilética, y a la sublcase
Arhynchobdellida como monofilética. A nivel familia, después de realizar varios
ajustes, reasignaciones y de redefinir los caracteres diagnósticos de diversos grupos,
reconocemos las siguientes familias: Piscicolidae, Ozobranchidae, Glossiphoniidae,
Salifidae, Erpobdellidae, Gastrostomobdellidae, Americobdellidae Cylicobdellidae,
Haempoidae,
Semiscolecidae,
Hirudinidae,
Praobdellidae,
Macrobdellidae,
Xerobdellidae y Haemadipisdae. El mapeo de caracteres de interés en los árboles
filogenéticos nos ha permitido hacer inferencias sobre su evolución, por ejemplo:
podemos inferir que han ocurrido 2 invasiones independientes del hábitat dulceacuícola
al marino, y al menos 3 transiciones del hábitat dulceacuícola al terrestre a lo largo de la
evolución. Dichos escenarios, además de contradecir las clasificaciones previas del
grupo, realizadas en gran manera con base en caracteres ecológicos, conlleva una serie
de cambios morfológicos, conductuales y ecológicos de la mayor relevancia. En cuanto
a los hábitos alimenticios, podemos inferir que el hábito hematófago se ha perdido o
transformado a depredador en al menos 7 ocasiones a lo largo de la evolución, lo cual
contrasta enormemente con el esquema hipotetizado por autores previos que
consideraba a la hematofágia como la cúspide en la evolución, la cual habría sido
alcanzada independientemente en cada uno de los dos grandes linajes de sanguijuelas
(Sawyer, 1986). El esquema evolutivo de las sanguijuelas que presentamos puede
servir como guía en la búsqueda de anticoagulantes y anestésicos, lo cual tiene
implicaciones en la salud humana a mediano y largo plazo. Además de esto, el contar
con hipótesis filogenéticas robustas de los organismos, representa un buen punto de
partida para realizar estudios más integrativos sobre su evolución. Gracias a los
resultados de los análisis filogenéticos recientes, se reconocen claramente los grupos
Piscicolidae, Glossiphoniidae y Arhynchobdellida. Los dos primeros grupos incluyen
especies provistas de una proboscis larga y eversible, la cual es utilizada para penetrar
los tejidos de sus huéspedes y succionar de esta forma los líquidos y órganos blandos,
por ejemplo, las especies de Haementeria, Placobdella y Helobdella. Por otra parte, los
miembros de Arhynchobdellida carecen de dicha estructura y por el contrario, pueden
presentar mandíbulas armadas con dientes bien desarrollados (como es el caso de la
sanguijuela medicinal Hirudo medicinalis) o alternativamente una faringe muscular
larga y fuertemente desarrollada como en las especies de Erpobdella y Semiscolex.
Dentro de las sanguijuelas provistas de proboscis eversible, algunas formas de
Piscicolidae y Glossiphoniidae especializadas en la alimentación de sangre de
vertebrados han establecido relaciones simbióticas con bacterias, las cuales se
hipotetíza, proveen a sus hospedadores de vitaminas y/o aminoácidos ausentes en su
dieta. En la actualidad, dichas hipótesis de relaciones simbióticas entre bacterias y
animales ha sido comprobada mayoritariamente en insectos, siendo las sanguijuelas un
modelo ideal e independiente con respecto a los insectos, para el estudio de dichas
asociaciones. Los resultados preliminares de nuestros estudios sugieren que existe una
fuerte asociación entre las sanguijuelas del género Placobdella y Haementeria con alfa
y gama proteobacterias respectivamente. Hemos logrado establecer que las sanguijuelas
y sus bacterias han evolucionando juntas a lo largo del tiempo ya que todas las especies
de Haementeria y Placobdella están asociadas con un grupo monofilético de bacterias.
Esto sugiere que las bacterias simbiontes son transmitidas verticalmente de una
generación a otra de sanguijuelas sin tener contacto con las bacterias del ambiente. De
manera sorprendente, el análisis preliminar del genoma de la bacteria endosimbionte de
la sanguijuela Haementeria officinalis nos ha permitido detectar diversos signos del
denominado síndrome simbiótico (conjunto se signos que ocurren en el genoma de las
bacterias que establecen relaciones simbióticas con bacterias) como lo son: reducción
extrema del tamaño del genoma, elevada proporción de timinas y adeninas en sus
secuencias de DNA, elevada densidad génica y genes con una única copia entre otros.
Es importante señalar que el encontrar estos signos del síndrome simbiótico en bacterias
asociadas a animales no artrópodos nos permite especular sobre la universalidad de
dichos síndromes. El siguiente paso es la caracterización de cada uno de los genes que
componen el genoma del simbionte de la sanguijuela con el fin de entender el papel que
cumple ésta en la asociación simbiótica. El estudio de la evolución conjunta entre
sanguijuelas y bacterias simbiontes representa, por lo tanto, un modelo ideal y
escasamente estudiado para entender diversos fenómenos evolutivos.
Referencias
De-­‐Miguel, F.F., Vargas-­‐Caballero, M. y García-­‐Pérez, E., 2001. Spread of synaptic potential through electrical synapses in Retzius neurones of the leech. Journal of Experimental Biology 204: 3241–3250
Metcalafe, J. L., M. E. Fox y Carey, J. H. 1984. Aquatic leeches (Hirudinea) as bioindicators of organic chemical contaminants in freshwater ecosystems. Chemosphere 13: 143–150. Oceguera-­‐Figueroa, A., M. E. Siddall y García-­‐Prieto, L. 2010. Sanguijuelas. Biodiversitas, Conabio 90:1–5. Salzet, M. 2001. Anticoagulants and inhibitors of platelet aggregation derived from leeches. Federation of European Biochemical Societies Letters 492: 187–192. Sawyer, R. T. 1986. Leech Biology and Behaviour, feeding biology, ecology and systematics. Oxford University Press, Oxford. 1065 p. Sket, B. y Trontelj, P. 2008. Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater.
Hydrobiologia 595: 129–137.
Weisblat, D. A. 2001. Asymmetric cell divisions in the early embryo of the leech
Helobdella robusta. Progress in molecular and subcellular biology 45: 79–95
Zhang, Z.-Q. (Ed.) 2011. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification
and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 237 pp.