Tamarín pag 585 a 587 y 589

realizan frecuentemente) no son necesariamente un
criterio adecuado de especiación. Otro problema surge al
clasificar grupos que están geográficamente aislados
unos de otros, no por ejemplo las poblaciones en islas.
Estos individuos están físicamente aislados pero en
muchos casos pueden cruzarse libremente cuando se
colocan juntos con los correspondientes individuos del
continente. En resumen, aunque hay
una buena
definición teórica de especie (el grupo de individuos
potencialmente interfértiles), muy a menudo los biólogos
han de aplicar el concepto morfológico de especie para
determinar si dos poblaciones pertenecen a la misma
especie. En algunos casos, no se puede tomar una decisión
sobre la situación económica de una población. Puede
resultar evidente que una población ha evolucionado pero
no estar claro si ha evolucionado lo suficiente para
considerarse una nueva especie. De nuevo, este es un
problema más para los taxónomos y biólogos evolutivos que
para los propios organismos.
Mecanismos de cladogénesis
Aislamiento reproductivo
¿Cómo una especie se convierte en dos? Básicamente por
la evolución de mecanismos de aislamiento reproductivo
que evitan que las dos subpoblaciones intercambien genes
cuando están en contacto. Los mecanismos de aislamiento
reproductivo son barreras ambientales, etológicas, mecánicas
y fisiológicas que evitan que los individuos de dos
especies distintas produzcan descendencia viable. A
continuación se proporciona una clasificación de los
mecanismos de aislamiento, que es una modificación de la
sugerida por el biólogo evolutivo G. L. Stebbins:
A. Mecanismos precigóticos que impiden la fecundación
y formación del cigoto.
1. Aislamiento ecológico: las poblaciones viven en la
misma región pero ocupan diferentes hábitats.
2. Aislamiento temporal o estacional: las poblaciones coexisten en la misma región pero son sexualmente maduras en diferentes momentos.
3. Aislamiento etológico (sólo en animales): las
poblaciones están aisladas por una conducta
incompatible durante el cortejo.
4. Aislamiento mecánico: la fecundación cruzada es impedida o restringida por las diferencias en las estructuras reproductoras (la genitalia en los animales, las
flores en las plantas).
B. Mecanismos postcigóticos que afectan a los cigotos
híbridos una vez que ha tenido lugar la fecundación.
1. Fracaso de la F1: los híbridos de la F1 son inviables o
débiles,
2. Esterilidad de los híbridos debida al desarrollo: los híbridos son estériles porque las gónadas se desarrollan
anormalmente o por que la meiosis fracasa antes de
finalizar.
3. Esterilidad de los híbridos debida a la segregación: los
híbridos son estériles debido a la distribución anormal
en los gametos de cromosomas enteros, segmentos cromosómicos combinaciones de genes.
4. Fracaso de la F2: los híbridos de la F1 son normales, vigorosos y fértiles, pero la generación F2 contiene muchos individuos débiles o estériles.
Especiación alopátríca, parapátrica y simpátrica
Las barreras al flujo genético, el transporte de genes entre poblaciones, pueden surgir de tres formas distintas, cada una de
las cuales define un mecanismo de especiación diferente. Generalmente, el modo de especiación viene determinado tanto
por las propiedades del sistema genético de los organismos
como por sucesos estocásticos (al azar) o accidentales. Por
ejemplo, los vertebrados tienden a tener modos de especiación
diferentes de los de los insectos fitófagos (que se alimentan de
plantas).
La aparición de una barrera geográfica, como un río o una
montaña, a lo largo de la distribución de la especie, aislará físicamente las poblaciones de la especie. También surgirá un
aislamiento físico si un grupo de emigrantes cruza una determinada barrera y funda una nueva población (efecto fundador). Las poblaciones aisladas físicamente pueden entonces
evolucionar independientemente. Si evolucionan los mecanismos de aislamiento, se formarán dos especies distintas que, si
en el futuro se encuentran, permanecerán como especies distintas. La especiación en que la evolución de los mecanismos
de aislamiento reproductivo tiene lugar durante la fase de separación física de las poblaciones se denomina especiación
alopátríca (fig. 21.3). Como el biólogo evolutivo Guy Bush
ha apuntado: "Aunque los ejemplos en la naturaleza son difíciles de demostrar,... [la especiación alopátrica] se ha demostrado convincentemente en ranas ... y lagartos...".
Debemos señalar que los mecanismos de aislamiento reproductivo se originan normalmente de forma incidental durante el proceso de especiación. Esto es, surgen durante el
proceso de evolución en poblaciones aisladas pero no son necesariamente seleccionados a favor. Cuando las poblaciones
aisladas se encuentran de nuevo, los mecanismos de aislamiento incompletos pueden permitir que se formen híbridos.
Si estos híbridos son normales y viables y pueden cruzarse libremente con los individuos de las dos poblaciones parentales,
entonces no ha habido especiación. Sin embargo, si los híbridos tienen una eficacia biológica menor, la selección natural
favorecerá el reforzamiento de los mecanismos de aislamiento. En este caso, los organismos que apareen con individuos de
la otra población dejarán menos descendientes. El resultado
será una barrera más eficaz frente a la hibridación. Las regiones en las que poblaciones previamente aisladas entran en contacto y producen híbridos se denominan zonas híbridas.
Hasta hace poco, los biólogos evolutivos creían que la especiación alopátrica era la regla general. Muchos creen actual-
mente que hay otras dos formas de especiación que ocurren
frecuentemente en ciertos grupos de organismos. La especiación parapátrica tiene lugar cuando una población de una especie que tiene una amplia distribución entra en un nuevo
nicho, o habitat (fig. 21.3). Aunque no surja ninguna barrera
física, la ocupación del nuevo nicho puede dar lugar a una barrera al flujo genético entre la población en el nuevo nicho y el
resto de la especie. Aquí otra vez, la evolución de los mecanismos de aislamiento reproductivo producirá dos especies donde
antes sólo había una. Se cree que la especiación parapátrica ha
ocurrido frecuentemente en animales con relativamente poca
capacidad de dispersión, como por ejemplo, caracoles, saltamontes ápteros y plantas anuales.
La especiación simpátrica tiene lugar cuando surge un
polimorfismo, que es la coexistencia de dos fenotipos alternativos en la misma población, dentro de una población interfértil antes del cambio al nuevo nicho. Este modo de especiación
puede ser común en los parásitos e insectos fitófagos. Por
ejemplo, si surge un polimorfismo dentro de una especie parásita de modo que un individuo con un determinado genotipo se
puede adaptar a un nuevo hospedador, este genotipo puede ser
el precursor de una nueva especie. Si el parásito no sólo se alimenta en el nuevo huésped sino que también aparea sobre el
nuevo huésped, puede surgir una barrera al flujo genético,
aunque el parásito pueda estar rodeado de otros miembros de
su especie con el genotipo original. La especiación simpátrica
puede ocurrir por lo tanto dentro de la distribución de la especie original en vez de en los bordes (fig. 21.3)
Las razas de huésped de la cresa del manzano (Rhagoletis
pomonella) en Norteamérica (fig. 21.4) se han considerado
como un ejemplo de especiación simpátrica incipiente. Esta
mosca se encontraba originalmente sólo en el espino (Crataegus). Sin embargo, en el siglo XIX colonizó los manzanos, que
habían sido introducidos, convirtiéndose en una plaga. De hecho, se conocen actualmente razas que infectan los perales, los
cerezos y los rosales. Estas razas han desarrollado diferencias
genéticas, etológicas y ecológicas respecto a la población original del espino. Los biólogos evolutivos consideran este caso
como una oportunidad de observar la especiación parapátrica
en el momento en que está teniendo lugar.
FIGURA 21.4
La cresa del manzano, Rhagoletis pomonella. Desde el
siglo pasado, esta especie ha ampliado la gama de sus
huéspedes desde el espino hasta el manzano, el cerezo y el
rosal. Las razas de hospedador son presumiblemente la
etapa inicial en la especiación simpátrica. 10 aumentos.
Fuente: Jeffrey L. Feder y Guy L. Bus, Zoology
Department, Michigan State University
Otra forma de especiación simpátrica tiene lugar cuando se
producen cambios citogenéticos que dan lugar a una "especiación instantánea". Estos cambios citogenéticos incluyen la poliploidía y las translocaciones. Por ejemplo, si la descendencia
poliploide no puede producir híbridos fértiles con los individuos de la población parental, entonces el poliploide está reproductivamente aislado. Este mecanismo es mucho más
frecuente en plantas, porque se pueden reproducir vegetativamente a pesar de la ploidía impar y no tienen habitualmente
mecanismos cromosómicos de determinación del sexo, que
son especialmente vulnerables a los problemas de ploidía
(véase capítulo 8).
El resultado final del verdadero proceso de especiación
(cladogénesis) es la división de una población homogénea en
dos o más especies. Uno de los ejemplos clásicos de cladogénesis es el de los pinzones terrestres de la Islas Galápagos.
Estos pájaros han sido muy bien estudiados no sólo porque
representan un caso sorprendente de especiación sino también
porque fueron observados por Darwin y tuvieron una gran influencia en sus opiniones. La figura 21.5 es un mapa de las Islas Galápagos y la figura 21.6 es un diagrama de las especies
de pinzones de Darwin.
Un pinzón original alcanzó de alguna manera el archipiélago de las Galápagos desde Sudamérica y con el tiempo colonizó varias de las islas. Debido a la limitada capacidad de los
pájaros para volar de isla en isla, se produjo la especiación alopátrica. En cada isla la población de pinzones desarrolló mecanismos de aislamiento reproductivo mientras evolucionaba
para ocupar determinados nichos que estaban vacíos en las islas. Por ejemplo, en Sudamérica ningún pinzón ha evolucionado para parecerse a los pájaros carpinteros porque existen ya
muchas especies de estos pájaros allí. Sin embargo, las Galápagos, al estar aisladas de Sudamérica, tienen lo que se denomina una fauna depauperada, una fauna en la que faltan
muchas especies de las que normalmente se encuentran en el
continente. En las islas no había pájaros carpinteros, y un recurso alimenticio muy útil para los pájaros (los insectos que
hay bajo la corteza de los árboles) no estaba siendo utilizado.
Los pinzones que pudieran hacer uso de este recurso tendrían
una ventaja y serían por lo tanto favorecidos por la selección
natural. En una isla un pinzón evolucionó de hecho para usar
este recurso alimenticio. El pinzón carpintero actúa de modo
semejante a los pájaros carpinteros insertando espinas de cactus en los agujeros de los árboles muertos para extraer los insectos. Darwin escribió: "Viendo esta gradación y diversidad