EFECTO SOBRE LOS INDICES CI, RI, PI Y CFI AL COMBINAR

EFECTO SOBRE LOS INDICES CI, RI, PI Y CFI AL COMBINAR CARACTERES MOLECULARES Y
MORFOLOGICOS EN PARSIMONIA
Leidy Viviana Gélvez Landazábal Cod. 2051281
Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología.
INTRODUCCIÓN
El debate actual en torno datos morfológicos y moleculares en estudios filogenéticos, hay una
necesidad de un amplio estudio para evaluar este desarrollo, y una particular para determinar el
efecto de incluir datos morfológicos a datos de secuencias moleculares para un análisis combinado.
Patterson (1988) sentó las bases para el debate sobre el papel de los caracteres morfológicos y
moleculares en la sistemática, sin embargo, aún sigue siendo un método discutido donde se han
aplicado herramientas que permite particularmente la comparación de estos datos. En la
comparación inicial de las hipótesis filogenéticas usando tanto datos moleculares y morfológicos se
vieron obligados a evaluar cada tipo de datos principalmente mediante el examen de las topologías y
las medidas de homoplasia (por ejemplo, los índices de consistencia y retención) procedentes de
distintos análisis (Patterson, 1993). Usando estas herramientas, podemos evaluar si la de la
morfología influye significativamente sobre las hipótesis evaluadas a partir de moléculas y el
resultado de realizar un análisis combinado. En este trabajo se evalúan los efectos de combinar datos
moleculares y morfológicos en parsimonia, teniendo en cuenta los índices de consistencia (CI),
retención (RI), consenso retenidos (CFI) y caracteres parsimoniosamente informativos (PI).
MATERIALES Y METODOS
El análisis se realizó utilizando 3 set de datos, cada uno con 10 especies, correspondientes las
familias Amblystegiaceae, Enicopidae y Phyllodocidae, cada uno con 3 genes y una matriz
morfológica. Se realizó un análisis de sensibilidad usando los datos morfológicos y moleculares
combinados para cuatro costos diferentes, por medio del programa POY v4.1 (Varón et al. 2008) y se
calculó el valor de ILD (Farris, 1995) para cada una de las corridas (Tabla 2). Las matrices para
evidencia total y para cada partición fueron obtenidas y se le asignaron los respectivos costos
utilizando el el programa TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008). Posteriormente se obtuvieron las matrices
para calcular los índices PI, CI, RI y CFI para los arboles obtenidos en el software Nona 2.0 (Goloboff,
1993) vía Winclada 1.00.08 (Nixon 2002) por medio de búsquedas heurísticas de 1000 replicas.
RESULTADOS
En análisis de sensibilidad, los ILD para las familias Amblystegiaceae, Epiconidae y Phyllodocidae
fueron de 0.031, 0.065 y 0.034 respectivamente (Tabla1).Para los tres sets de datos se obtienen
porcentajes bajos (3-6%) de PI de los datos morfológicos, los porcentajes más altos están presentes
en los datos moleculares excepto el caso del gen 2 en la familia Amblystegiaceae. Los índices de
consistencia mas altos se mantienen en los datos moleculares a diferencia de los índices de retención
los cuales fueron variables entre los datos moleculares y morfológicos. También se pueden observar
índices de retención bajos para los datos de evidencia total. El índice de consenso retenido, mide la
resolución de las topologías obtenidas; se observa que en todo el análisis este índice no fue menor al
50%. Los porcentajes mas altos (100%) para la familia Amblystegiaceae solo se da para el gen 3 y para
datos combinados solo 60%. Para la familia epiconidae se observan que los porcentajes mas altos de
CFI, lo presentan los datos moleculares, sin embargo la evidencia total presenta un porcentaje
considerable para la resolución de la topología de datos combinados (88%). El CFI en Phyllodocidae es
alto (100%) para los datos combinado y las particiones excepto por el gen 1 el cual presenta un
porcentaje del 88%.
DISCUSIÓN
Para el análisis realizado, se puede determinar que la inclusión de los datos morfológicos tiene un
efecto positivo sobre la resolución de las topologías (CFI) en el análisis combinado. Así mismo,
también se observó que el %PI de los datos morfológicos no presentaron un efecto significativo. Sin
embargo se debe tener en cuenta que esto puede darse debido a que el numero de caracteres
morfológicos utilizados para cada set de datos es pequeño comparado con el total de datos
moleculares. Pese a lo anterior no fue afectada la resolución de las topologías en los datos
combinados (evidencia total); por lo tanto, se podría esperar que tenga un efecto significativo sobre
los resultados del análisis filogenético, aunque no sea tan grande como el efecto de los datos
moleculares. Eernisse y Kuge (1993), proponen que el combinar caracteres moleculares y
morfológicos presenta efectos positivos debido a que las hipótesis obtenidas están basadas en la
máxima evidencia posible y que inclusive los datos no informativos pueden aumentar el nivel de
información por la congruencia con otros caracteres de conjuntos distintos.
En general, el CI es un buen indicador de la estabilidad: en conjuntos de datos con CI superior a 0,80
se dice que no hay cambios cuando en los caracteres se establecen homoplasias con pesos implicados
(Goloboff 1993). En los conjuntos de datos con CI por debajo del 80% presentan una baja resolución
de las topologías (CFI) y las que presentan una resolución de 1, y bajos CI podría ser porque a pesar
de que el árbol no presenta politomias pueden tener soportes bajos en los nodos o posiblemente
porque CI es sensible a los caracteres que no aportan información. Cuando este índice es 1 (100%) no
hay homoplasia, la calidad del árbol desciende a medida que lo hace el CI. Presenta una correlación
negativa con el número de caracteres y taxones, es decir, mayor número de éstos implica menor CI.
Por eso no es útil para comparar árboles diferentes entre sí.
En ese sentido RI es mejor que CI, es alto cuando los cambios de estado ocurren predominantemente
en los nodos internos y bajo cuando los cambios están concentrados en ramas pertenecientes a
taxones terminales. El RI tiene la ventaja de que no es sensible a los caracteres no informativos, por
eso no se observa dependencia de un cambio de este índice a causa del cambio de CFI o PI.
Los análisis de estudio de combinación de caracteres combinados aun sigue en discusión (Wortley &
Scotland, 2006), generando nuevas técnicas de análisis filogenético para que puedan ser utilizados En
su aplicación más generalizada, la combinación de datos en estudios recientes han demostrado que
la morfología pueden ser buenas o importantes. El presente trabajo muestran el efecto positivo de
combinar caracteres, sin embargo, se recomienda adicionar una análisis de soportes para darle más
sustento a esta hipótesis.
BIBLIOGRAFIA
EERNISSE, D.J. & KLUGE, A.G. 1993. Taxonomic congruence versus total evidence, and amniote
phylogeny inferred from fossils, molecules, and morphology. Mol. Biol. Evol., 10(6):1170-1195.
FARRIS, J. S., KÄLLERSJÖ, M., KLUGE, A. G. AND BULT, C. 1995. Constructing a significance test for
incongruence. Syst. Biol. 44:570-572.
GOLLOBOFF, P.A.,1993. Estimating carácter weights during tree search. Cladistics, 9:83-91.
GOLOBOFF, P.A., FARRIS, J.S., NIXON, K.C. 2008. T.N.T. Tree analysis using new technology. Programa
y documentación disponible en: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/.
NIXON, K. C. 1999-2002. WinClada ver. 1.0000 Published by the author, Ithaca, NY, USA.
PATTERSON, C. (1988). ‘‘Molecules and Morphology in Evolution: Conflict or Compromise?’’
Cambridge Univ. Press, Cambridge.
PATTERSON, C., WILLIAMS, D. M., AND HUMPHRIES, C. J. (1993). Congruence between molecular and
morphological phylogenies. Annu. Rev. Ecol. Syst. 24: 153–188.
VARÓN, A., L. S. VINH., I. BOMASH AND WHEELER W. C. 2008. POY 4.0.2911. American Museum of
Natural History. http://research.amnh.org/scicomp/projects/poy.php.
WORTLEY, A & SCOTLAND R. 2006. The Effect of Combining Molecular andMorphological Data in
Published Phylogenetic Analyses. Syst. Biol. 55(4): 677-685
Phyllodocidae
Epiconidae
Amblystegiaceae
TABLA1. Datos obtenidos para el analisis de parsimonia. PI: numero de caracteres informativos de parsimonia, CI: Indice
de consistencia), RI: índice de retención, CFI: índice de consenso retenido.
ILD=0.031
E.T
Gen1
Gen2
Gen3
Morfo
ILD=0.065
E.T
Gen1
Gen2
Gen3
Morfo
ILD= 0.034
E.T
Gen1
Gen2
Gen3
Morfo
# caracteres
2103
474
668
1716
68
# caracteres
3978
2321
564
573
48
# caracteres
3225
1800
901
519
29
PI
348
47
19
324
27
PI
921
403
231
235
24
PI
361
75
139
146
19
PI%
--11
5
78
6
PI%
--45
26
26
3
PI%
--20
37
38
5
Longitud
2832
396
226
982
73
Longitud
4936
1788
628
1539
73
Longitud
1449
332
549
525
51
CI
78
87
98
80
72
CI
76
93
94
67
72
CI
75
83
78
69
70
RI
63
76
90
77
62
RI
59
89
91
57
63
RI
48
51
57
46
69
CFI
0.6
0.87
0.62
1
0.5
CFI
0.88
1
1
1
0.75
CFI
1
0.88
1
1
1