AMBLYSTEGIACEAE ∗ Plantas pequeñas, medianas o robustas, a veces diminutas, que forman tramas, céspedes o alfombrillas, variables con el hábitat, verdes, de un verde amarillento, pardusco o dorado. Caulidios de postrados o ascendentes a erectos, densa o laxamente ramificados, en general ramificados dísticamente, ocasionalmente no ramificados; ramas por lo común de erectas a ascendentes, rectas o curvadas; sección transversal circular; cordón central generalmente diferenciado, esclerodermis de 2-4(5) capas, hialodermis diferenciada o no. Pelos axilares de 1(2) células basales cuadradas, parduscas y 1-2(8) apicales alargadas, rectangulares, hialinas. Parafilos foliáceos, filamentosos, uniseriados o ramificados, a veces inexistentes. Pseudoparafilos mayoritariamente foliosos, ocasionalmente filamentosos. Rizoides o células iniciales de rizoides situados en los caulidios, bajo la inserción de los filidios, en la base de la superficie dorsal del nervio u ocasionalmente en la lámina cerca del ápice, lisos, verrucosos o papilosos, a veces formando tomento. Filidios caulinares de erectos a patentes o extendidos en seco y en húmedo, con frecuencia falcados, curvados, escuarrosos o circinados, gradual o bruscamente estrechados en un acumen más o menos largo, con o sin pliegues longitudinales, usualmente cóncavos; lámina a veces con pequeñas áreas bi o pluriestratificadas; ápice acuminado, en ocasiones escuarroso, plano o acanalado; márgenes enteros, serrulados o denticulados, planos o ligeramente recurvados; base a veces cordada, decurrente o no. Nervio simple alcanzando desde 1/3 de la longitud de los filidios hasta el ápice, a veces doble y corto o inexistente, ocasionalmente terminando en una espina dorsal. Células superiores y medias de la lámina lineares o cortamente lineares, usualmente sinuosas, raramente rectangulares o hexagonales, lisas, raramente papilosas o proradas; células basales de forma muy diversa, generalmente más cortas que las medias, a veces porosas; células alares diferenciadas o no, hialinas o coloreadas, a veces infladas. Filidios rameales similares a los caulinares, en general más pequeños. Monoica o dioica. Perigonio y periquecios laterales, generalmente dispuestos en la axila de las ramas; filidios perigoniales ovales; filidios periqueciales de lanceolados a ovales u oblongos, generalmente con pliegues longitudinales y nervio bien desarrollado, simple o doble. Seta larga, raramente corta, retorcida, erecta, recta, flexuosa o sinuosa, lisa o rugosa, de pardusca a rojiza o amarillenta. Cápsula de erecta a horizontal o inclinada, raramente péndula; urna cilíndrica o cortamente cilíndrica, curvada o recta. Células exoteciales de cuadradas o isodiamétricas redondeadas a rectangulares; estomas faneróporos situados hacia la base de la urna. Anillo de 2-3 filas de células, caedizo o no. Perístoma doble, perfecto o especializado; exóstoma perfecto con 16 dientes, de triangulares a triangular-lanceolados, de pardos a un pardo amarillento, superficie externa transversalmente estriada o reticulada en la base, más o menos papilosa hacia el ápice, de márgenes denticulado-dentados, superficie interna trabeculada; exóstoma especializado de dientes estrechos o cortos, superficie externa papilosa en la base; endóstoma perfecto de 16 segmentos, triangulares o triangular-lanceolados, largos, nada o apenas hendidos en la linea media, cilios (1)2-3, largos, nodulosos, a veces apendiculados, membrana basal alta; endóstoma especializado de segmentos estrechos, en general más cortos que los perfectos, cilios cortos o inexistentes, membrana basal reducida o inexistente. Opérculo cónico, a veces mamilado o apiculado, raramente rostrado. Caliptra cuculada, lisa, a veces fugaz. Esporas mayoritariamente esféricas, ocasionalmente ovoides, más o menos papilosas o papiloso-verrucosas. Observaciones. Plantas características de habitats húmedos o acuáticos, la familia incluye 30 géneros (Goffinet et al. 2009), de ellos 14 en Europa, en la Península Ibérica están citadas especies de: Amblystegium, Campyliadelphus, Campylium, Conardia, Cratoneuron, Drepanocladus, Hygroamblystegium, Hygrohypnum, Leptodictyun, Palustriella, Sanionia y Tomentypnum. Bibliografía. GOFFINET, B. et al. 2009. Morphology, anatomy, and classification of the Bryophyta. En: Bryophyte Biology, ed. 2. HEDENÄS, L. 1989. Lindbergia 15: 8-36. HEDENÄS, L. 1993. J. Bryol. 17: 447-479. HEDENÄS, L. 1998. Lindbergia 22: 101-133. HEDENÄS, L. 2003a. Flora Neotropica Monograph 89. HEDENÄS, L. 2003b. Meylania 28: 1∗ 1 J. Guerra & L. Hedenäs (editores) 156. HEDENÄS, L. 2011. J. Bryol. 33: 99-104. HEDENÄS, L. & KOOIJMAN A. 1996. Pl. Syst. Evol. 1999: 33-52. HEDENÄS, L. & VANDERPOORTEN, A. 2007. The Amblystegiaceae and Calliergonaceae. En: Pleurocarpous Mosses: Systematic and Evolution. The Systematic. HEDENÄS, L. 2009. J. Bryol. 31:145-158. KOPONEN, T. et al. 1995. Bryobrothera 3: 1-86. NYHOLM, E. 1979. Illustrated moss flora of Fennoscandia II, fasc. 5. OLIVÁN, G. & ELDENÄS, P. 2005. Pl. Syst. Evol. 252: 49-61. TUOMIKOSKI, R. & KOPONEN, T. 1979. Ann. Bot. Fennici 16: 213-227. VANDERPOORTEN, A. et al. 2002a. Taxon 51: 115-122. VANDERPOORTEN, A. et al. 2002b. Mol. Phyl. Evol. 23(1): 121. VANDERPOORTEN, A. et al. 2003. Pl. Syst. Evol. 241: 1-12. CLAVE DE GÉNEROS 1. Hialodermis al menos parcialmente diferenciada………………………………………. 2 1. Hialodermis inexistente………………………………………………………………….. 3 2. Filidios caulinares con pliegues longitudinales, a veces muy marcados; nervio simple y largo .........................................................................................................................................…. 1. Sanionia 2. Filidios caulinares sin o apenas pliegues longitudinales; nervio simple y largo o corto y doble ……………………………………………….…………………..………………. 3. Hygrohypnum 3. Células alares indiferenciadas del resto de células basales; nervio simple …………..………. 4 3. Células alares más o menos diferenciadas del resto de las basales, pequeñas o infladas, marcada o difusamente delimitadas de las células basales adyacentes; nervio simple o doble …………….. 5 4. Filidios con pliegues longitudinales muy marcados; a veces con rizoides fuertemente ramificados, situados en la superficie dorsal de la base del nervio de los filidios; plantas de un pardo amarillento dorado ……………………………………………………………………………. 4. Tomentypnum 4. Filidios sin pliegues longitudinales; rizoides esparcidamente ramificados, nunca en la superficie dorsal de la base de los filidios; plantas verdes o parduscas …………………………. 5. Hygroamblystegium 5. Filidios hasta aproximadamente 1 mm de longitud ………………………………………………… 6 5. Filidios mayores de 1 mm de longitud ……………………………………………………………… 10 6. Rizoides o células iniciales de rizoides situados en la base de la superficie dorsal del nervio o en la lámina cerca del ápice; rizoides fuertemente papilosos y con frecuencia muy ramificados, formando tomento …………………………………………………………………………………….. 6. Conardia 6. Rizoides o células iniciales de rizoides situados sólo en los caulidios o en la base de la superficie dorsal del nervio, nunca en la lámina; rizoides lisos o granulado-papilosos, raramente forman tomento …… 7 7. Filidios caulinares de recurvados a escuarrosos a partir de una base erecta, patente o extendida; acumen, si existe, marcadamente acanalado …………………………………………………… 8 7. Filidios caulinares de extendidos a falcados, pero no de recurvados a escuarrosos; acumen plano o casi …………………………………………………………………………………………………… 9 8. Nervio corto y doble; células superiores de la lámina dorsalmente proradas al menos en algunos filidios rameales ………………………………………………………………..………….. 3. Hygrohypnum 8. Nervio largo y simple, a veces corto y doble en algunos filidios; células superiores de la lámina lisas …………………………………………………………..……………………….. 7. Campyliadelphus 9. Filidios mayoritariamente orbiculares, anchamente ovales u ovales, en estos casos de ápice anchamente redondeado o células alares en un grupo bien diferenciado ………………. 3. Hygrohypnum 9. Filidios diversamente ovales, de ápice acuminado ………………………….. 9. Amblystegium 10. Filidios caulinares de recurvados a escuarrosos a partir de una base erecta o extendida; acumen marcadamente acanalado ……………………………………………………………………. 11 10. Filidios caulinares de erectos o extendidos a falcados, pero no de recurvados a escuarrosos; acumen plano o acanalado …………………………………………………………………………….. 12 11. Filidios caulinares hasta de 1,7 mm de longitud; células alares ligeramente infladas …………………………………………………………………………………… 7. Campyliadelphus 2 11. Filidios caulinares al menos de 1,6 mm de longitud, células alares fuertemente infladas ………………………………………………………………………………..…….. 10. Campylium 12. Parafilos desarrollados; rizoides a veces formando tomento ………………………………… 13 12. Parafilos inexistentes; rizoides que no forman tomento ………………..………………. 15 13. Filidios con pliegues longitudinales; algunas células medias de la lámina proradas o papilosas ventralmente ……………………………………………………………. 11. Palustriella 13. Filidios sin pliegues longitudinales; células medias de la lamina lisas …………………….. 14 14. Células alares de verdes a un pardo anaranjado, nada o apenas infladas …… 5. Hygroamblystegium 14. Células alares la mayoría infladas e hialinas ……………………………..……. 11. Cratoneuron 15. Nervio de los filidios caulinares doble o bifurcado, corto o terminando hacia la 1/2 de la longitud de los filidios o ligeramente por debajo …………………………………………………. 3. Hygrohypnum 15. Nervio simple y largo …………………………………………………………………….. 16 16. Células alares marcadamente diferenciadas de las células supraalares ……………………….. 17 16. Células alares no marcadamente diferenciadas de las células supraalares ……………………. 18 17. Células alares nada o apenas infladas ……………………………………… 3. Hygrohypnum 17. Células alares netamente infladas …………………………………………. 12. Drepanocladus 18. Rizoides o células iniciales desarrollados en la base de la superficie abaxial del nervio o en el ápice de la lamina; rizoides verrucoso-papilosos, a veces formando tomento ………………….. 13. Conardia 18. Rizoides o células iniciales desarrollados en los caulidios y en la base de la superficie abaxial del nervio, nunca en la lamina; rizoides lisos, raramente forman tomento ……………………….. 19 19. Ápice de los filidios redondeados u obtuso; nervio alcanzando 1/2-3/4 de la longitud de los filidios …………………………………………………………………………………… 3. Hygrohypnum 19. Ápice de los filidios acuminado, si obtuso o redondeado el nervio termina en el ápice o ligeramente bajo el ápice ………………………………………………………………………………………… 20 20. Nervio de los filidios caulinares alcanzando 60-70% de la longitud de los filidios; células superiores y media de la lamina 42-117 um de longitud …………………………………………. 14. Leptodictyum 20. Nervio de los filidios caulinares terminando en un acumen o percurrente, a veces justo debajo del ápice ……………………………………………………………………… 5. Hygroamblystegium 3