Clase Bivalvia Manto y Cavidades del Cuerpo 1. Cavidad del manto: • facilita la respiración por medio del intercambio gaseoso y la alimentación • formada por dos pliegues del manto que encierra un espacio acuoso • alberga las branquias, ano, osfradios, nefridióporos y gonóporos Clase Bivalvia Manto y Cavidades del Cuerpo 2. Cavidad del cuerpo: a. celoma: que funciona como esqueleto hidrostático y alberga los órganos internos y b. hemoceloma • Cavidad del manto dividida por ctenidia (branquia) en dos cámaras: Ø Inferior (infrabranquial): separa corriente inhalante Ø Superior (suprabranquial): separa corriente exhalante 1. Cámara infrabranquial: aquí el H2O y comida entra en apertura inhalante-->pasa a ctenidia donde se filtra 2. Cámara suprabranquial: H2O sobrenadante se expulsa por la apertura exhalante Musculatura y locomoción • Las valvas tienen dos músculos aductores: uno anterior y otro posterior, función de abrir y cerrar las valvas • Músculos aductores--> LIGAMENTO: controlan grado (abertura y cierre) y la velocidad Componentes del músculo aductor: 1. Componente lento: fibras musculares lisas, clausura y cierre economizando energía 2. Componente rápido: fibras musculares estriadas, clausura y cierre rápido--> cambios en volumen de la cavidad del manto y el bombeo de agua adentro y afuera de la cavidad Cómo se mueve el pie de un bivalvo? • Se extiende gracias a la presión sanguínea (bombeo de sangre) dentro de la cavidad del hemoceloma • Movimientos regulados no solo por el volumen de sangre sino por las contracciones de los músculos pedales Línea paleal: El márgen del manto se une a la superficie interna de la concha a lo largo de la línea paleal por medio de la adhesión de los músculos ->retracción y expansión del manto Sifones: • No todos los bivalvos tienen sifones • Longitud depende del tipo de hábitat • Sifones retraídos por los músculos retractores sifonales • Tamaño de los músculos varía de acuerdo a la longitud del sifón • Seno paleal marca el punto de unión (musc. sifonales & sifón) • Extensión del seno indica la profundidad a la que el animal vive Locomoción • Pie y acciones coordinadas de la musculatura • Mytiloidea--> rompimiento del biso para moverse. Pie se extiende adelante y adhiere al sustrato. Levantamiento de concha empujando bivalvo hacia adelante Qué es el biso en un bivalvo? Filamentos finos y cedosos que están hechos de proteínas que le sirven al bivalvo a pegarse a sustratos duros • Especies de Lima sp. la concha nada por propulsión de fluídos del manto • Algunas especies pueden nadar largas distancias-->mov. reproductivos • Cuando los músculos aductores cierran las valvas, el ligamento externo se estira y el ligamento interno se comprime Qué es el ligamento? • Estructura compuesta de bandas de conquiolina (proteína) que tiene como función abrir y cerrar las valvas • Hay dos tipos de ligamento: interno externo Alimentación y digestión 1. PROTOBRANQUIOS ( primeras branquias ) • bivalvos más primitivos • 1 único par de branquias bipectinadas llamadas protobranquias • Sustrato--> extremo anterior hacia abajo y posterior hacia superficie • Par de tentáculos= prolongaciones de los márgenes de la boca • Palpos labiales= ambos lados de la boca Modo de alimentación de los protobranquios Detritívoros selectivos Ejemplos de Protobranquios: Nuculanidae y Solemyidae 2. LAMELIBRANQUIOS ( branquia laminar ) • Son los bivalvos más dominantes • Empezaron a emplear microorganismos y partículas en suspensión de la corriente inhalante como comida, branquias se convierten en filtros y los cilios las transportan hasta los palpos labiales y la boca • Ejemplo: Heterodonta (subclase) Principales modificaciones de la branquia para la alimentación por filtración: • Alargamiento y plegamiento de los filamentos branquiales aumentando el área superficial • Aumento del número de filamentos branquiales y se plegaron en forma de W • La branquia se transforma en una hemibranquia o lamelibranquia (branquia laminar) Evolución de las lamelibranquias • La branquia de los lamelibranquios tiene forma de W • Los cilios frontales conducen hacia abajo las partículas alimenticias que quedan atrapadas en las branquias y las llevan hasta los surcos alimentarios • Los cilios abfrontales están ausentes • Los cilios laterales producen la corriente de agua que baña las branquias Tipos de conecciones tisulares de las branquias C A B http://www.biology.ualberta.ca/facilities/multimedia/?Page=252 Ver los dos videos que hay en esta pagina relacionados con la alimentación y filtración en un bivalvo. Click en: Water Flow and Feeding in Filibranch Bivalve Tipos de branquias en un lamelibranquio: 1. FILIBRANQUIOS: Cuando los filamentos estan aún algo separados y unidos unos a otros sólo por uniones ciliares filibranquia 2. EULAMELIBRANQUIOS: • la unión entre los filamentos está más desarrollada • los puentes interlamelares han aumentado en número como en extensión • los espacios interlamelares están divididos en una serie de tubos de agua verticales • el agua entra por los ostiolos Modo de alimentación de los lamelibranquios • Organismos planctónicos y partículas en suspensión • Partículas son filtradas de las corrientes de agua que pasan por los filamentos o penetran los ostiolos • Partículas pasan a los cilios frontales (se envuelven en mucus) y son transportadas a lo largo del margen del filamento hasta un surco alimenticio (Dónde va la comida después?) Digestión • Protobranquios: digestión---> estómago (extracelular), absorción--->glándula digestiva • Lamelibranquios: estómago dividio en: Ø Escudo gástrico: cinturón quitinoso que se redujo a una pequeña placa Ø Saco del estilo: almacena el estilo y secreta enzimas Ø Estilo cristalino: varilla compacta larga encargada de hacer la mezcla del contenido estomacal Estómago de un lamelibranquio Glándula digestiva (hepatopancreas) escudo gástrico Cordón alimenticio estilo cristalino saco del estilo estómago intestino Interesantes formas de alimentación en bivalvos: 1. TEREDINIDAE: • Viven en un tubo cavado en la madera • Filtración de comida y madera (tubos digestivos especializados • Bacterias simbiontes celulolíticas (esófago) 2. TRIDACNIDAE: • Se alimenta de partículas en suspensión • Zooxantelas en los sifones y manto • Los productos fotosintéticos de las zooxantelas son usados por bivalvo Sistema circulatorio Corazón: 2 aurículas 1 ventrículo 1 aorta anterior 1 aorta posterior Vasos eferentes Vasos aferentes • Sangre sin pigmento a veces hemoglobina Blanco: Sangre con O2 (v. eferentes) Negro: Sangre sin O2 (v. aferentes) Excreción • Par de nefridios (encima de las branquias) • Nefridio de la almeja dulce Anodonta: nefrostoma--> cavidad pericárdica y el nefridióporo--> cavidad paleal • Amonio producto de desecho Respiración • Intercambio de gases: branquias y manto Sistema nervioso y órganos de los sentidos • Tres pares de ganglios y 2 pares de largos cordones nerviosos Tipos de ganglios: v Ganglios pedios: pie, músculo aductor anterior v Ganglios cerebroideos (cerebropleurales): pie, valvas concha v Ganglios viscerales: musc. aductor post. y musc. sifones Sistema nervioso de un bivalvo Tipos de órganos sensitivos en los bivalvos 1. Tentáculos paleales: • • Borde del manto o sifones Células táctiles y quimioreceptoras Lima sp. 2. Estatocistos: En el pie, cerca o dentro de los ganglios pedios 3. Ocelos: • Bordes del manto o sifones • Cambios en la intensidad de luz Tipos de ocelos: 1. Simples: manchas pigmentarias 2. Compuestos: córnea y cristalino 3. En forma de copa Ocelo compuesto 4. Osfradio: • Debajo músculo aductor posterior • Organo quimioreceptor que percibe las señales presentes en el agua de la corriente que pasa por la cavidad paleal Reproducción • Mayoría diocos otros hermafroditas • Dos gónadas (fusionadas) rodeando el intestino • Los gonoductos desembocan en el nefridio (espermatozoides) y en los nefridióporos (óvulos)= protobranquios • Los gonoductos desembocan en la cavidad del manto separado de los nefridióporos = lamelibranquios, más evolucionados Tipos de hermafroditismo 1. HERMAFRODITISMO SIMULTANEO: Ambos sexos maduran simultáneamente Ej. Pecten spp. 2. HERMAFRODITISMO CONSECUTIVO: Es cuando un macho cambia a ser hembra. Ej. Teredinidae 3. HERMAFRODITISMO RITMICO CONSECUTIVO: Es cuando el mismo individuo funciona alternativamente como hembra o como macho durante la misma época de puesta. Ej. Ostrea edulis 4. HERMAFRODITISMO ALTERNATIVO: Es cuando el cambio de sexo es impredecible. Ej. Crassotrea • Sexo bivalvo--> abrir la concha • Unionidae--> concha inflada con huevos fertilizados • Corbicula fluminea poblaciones hermafroditas o poblaciones diocas • Corbicula fluminea: dioca-->aguas lenticas, hermafrodita--> en aguas lóticas • Tivela stultorum: especie dioca en San Diego y hermafrodita en el resto del pacífico • Polimorfismo concha--> conchas claras hembras/conchas oscuras machos--> Expresión sexual Por qué se producen estas variaciones en el sexo? Embriología • Fecundación externa, gametos se expulsan por corriente exhalante • Expulsión de huevos en forma sincronizada • Ostrea edulis: la hembra retiene sus huevos en la cámara suprabranquial y los libera a la cavidad paleal donde son fecundados por los espermatozoides (en este caso el desarrollo embrionario se lleva a cabo ahí) Cuido parental? • Se ha documentado en bivalvos dulceacuícolas • Esperma liberado en el agua llega hasta las branquias de la hembra donde están los óvulos, y ahí se fertilizan • Branquias (además de órganos respiratorios) sirven de marsupio • Ej. Orden Unionida • Duración (verano, invierno) • Aparece en especies con un ciclo de vida parasítico… Tipos de larvas en los bivalvos 1. LARVA TROCOFORA NADADORA: • Prototroca, glándula de la concha, boca, ano Es la larva trocófora exclusiva de los moluscos? LARVA TROCOFORA NADADORA: Es la larva trocófora exclusiva de los moluscos? No! anélidos, sipuncúlidos, etc. Presentan todos los moluscos larva trocófora? La mayoría Algunos sólo tienen larva trocófora (ej. quitones los c cuales pasan por una metamorfosis y se desarrollan en juveniles) 2. LARVA VELIGER • Membrana ciliada llamada velo que se utiliza para nadar Puede ser de dos tipos: Ø Larva veliger planctotrófica: se alimenta y puede vivir durante largos periodos de tiempo Ø Larva veliger lecitotrófica: no se alimenta y vive cortos periodos de tiempo 3. DESARROLLO DIRECTO No estado pelágico, huevos grandes, incubación parental de embriones Dónde son incubados los huevos en bivalvos? • Sphaeridae, Unionacea: (mejillones de agua dulce) Interior de sacos marsupiales que se forman entre las lamelas de las branquias • Unionacea, Mycetopodidae: (mejillones de agua dulce) En las lamelas de las branquias donde se desarrollan hasta larva velígera pero se modificaron para formar GLOQUIDEOS GLOQUIDEOS, HAUSTORIOS O LASIDIOS • Larva veliger modificada para llevar una vida parásita con los peces como hospederos Cómo son expulsados los gloquideos de las branquias del bivalvo? • Salen de las branquias a través de la cámara suprabranquial y por el orificio exhalante Cómo son dispersados los gloquídios en el ambiente? • Branquias bivalvo-->fondo -->peces bentónicos • Masas coloreadas-->ingeridas peces-->branquias del pez • Casi todas las especies parasitan a más de una especie de pez • Cada especie de pez puede actuar como hospedero para varias especies de bivalvos • Tejidos pez-->quiste • Almeja inmadura sale quiste->fondo-->entierra completando el desarrollo • 10-30 días (etapa parásita) • Gloquideo sufre metamorfosis y deja al pez en estado juvenil • Un mejillón de agua dulce puede producir 3 millones de gloquidios • Pez 3000 gloquidios sin morir Crecimiento y esperanza de vida • Mytilus californianus, 86 mm en un año • 1 año, muchos 20-30 años (150 años) NO hasta 400! • Ostras tamaño comercial 1-3 años, condiciones naturales 10 años • 1mm- >1.50 metros de longitud Ecología Los bivalvos se pueden encontrar en: 1. Epifauna: viviendo pegados al biso proteínico o cementados a la superficie de piedras u otros organismos 2. Infauna: viven enterrados a varias profundidades dentro del sustrato 3. Endosimbiontes: viven dentro de otros organismos • Zona intermareal-->grandes profundidades océanos, lagos, ríos, riachuelos y estuarios • Bivalvos restringidos ambientes acuáticos-->forma de alimentación • Uniónido africano Aspatharia y Polymesoda--> sin agua más de 90 días • Mactridos 8000 m2 • Corbicula fluminea 131 000 m2 en California • Fondos blandos o sustratos duros • Hábitos natatorios-->defensa • Protobranquios-->aguas profundas • Lamelibranquios--> aguas someras Comportamiento • Quietud-->fase digestiva, Actividad factores ambientales (marea, día, noche) • No patrón complejo de comportamiento • Autotomización---> Ej. Lima • Uso de pie como defensa dando vuelta cuando se ven amenazadas • El sifón es usado para capturar presas Clasificación Clase Bivalvia 1. Subclase Protobranchia Ordenes: Nuculida, Solemyida, Nuculanida 2. Subclase Pteriomorphia Ordenes: Mytilida, Arcida, Pteriida, Ostreida, Pectinida, Limida 3. Subclase Heterodonta Ordenes: Lucinida, Carditida, Venerida, Myida, Pholadomyida 4. Subclase Palaeoheterodonta: Trigoniida, Unionida