Clase 3. Caracteres: codificación y optimización

Curso: Principios y métodos de la
Sistemática Cladística
Clase 3. Caracteres: codificación
y optimización
Fernando Pérez-Miles
Entomología,
Facultad de Ciencias
¿Qué es un carácter?
• Una variable que puede adquirir diferentes
valores (estados?) en los diferentes taxa a
estudiar.
• La mayor parte de los autores le llama
caracteres a la variable y a los estados
también.
Etapas del análisis cladístico
• 1. Descubrimiento /selección de caracteres
y taxa.
• 2. Codificación de caracteres.
• 3. Búsqueda de los cladogramas que mejor
explican la distribución de los caracteres en
los taxa.
El problema de los caracteres
continuos, cuantitativos
• Difíciles de describir en su totalidad
• Requieren medias, varianzas etc, para
establecer discontinuidades (gaps).
• En cladística los caracteres en general son
representados por un único valor (cifra) en
la matriz.
• Hay dificultades para usar polimorfismos en
algunos programas.
Caracteres cuantitativos y
cualitativos
• El modo de expresión:
• Espina tibial reducida / no reducida
• Antena larval mayor que el flagelo/menor
que el flagelo
• Cúspulas labiales numerosas/escasas
• LA DISCRETIZACIÓN
Variables discretas y contínuas
• Las variables contínuas pueden
potencialmente adquirir cualquier valor
• Las variables discretas adquieren valores
enteros (0/1/2/3) incluyendo
presencia/ausencia (1/0).
El problema crucial es si hay o no
superposición de valores
• Filtro: aceptar los que no se superponen y
rechazar los que sí lo hacen (conocimiento
limitado). ¿dónde cortar?
Caracteres sistemáticos
• Diagnósticos (Distinguir y Relacionar)
• Serie de Transformación (son mutuamente
excluyentes y tienen un orden de evolución)
• Caracteres y estados (atributos)
• HOMOLOGIA
Caracteres (como) diagnósticos
• “...variaciones observadas que proveen
estructuras diagnósticas para diferenciar
entre los taxa” (Smith, 1994).
• “...una estructura que puede ser usada para
distinguir un taxón de otro” (Mayr, 1953)
Caracteres como
transformaciones
• “... Una estructura que puede ser evaluada como
una variable con dos o mas estados mutuamente
excluyentes y ordenados” (Pimentel & Riggins,
1987)
• “...una colección de estados mutuamente
excluyentes que:
a) tiene un orden fijo de evolución en el cual
b) cada estado es derivado directamente de otro
estado y
c) hay un único estado del cual cada uno es
finalmente derivado (Farris, 1970)
Como estados de organismos y
atributos de taxa
• Estados del carácter (o atributo) son
términos descriptivos aplicados a
organismos individuales. (ej. rojo; 2 cm de
largo)
• Carácter es el conjunto de términos
descriptivos (color, longitud).
(Jardine, 1969)
Caracteres como homólogos
• “...una teoría de que dos atributos que aparecen
como diferentes son, en algún sentido, lo mismo
(u homólogos)” (Platnick 1979).
• “hipótesis de homología y sinapomorfía de una
relación donde las unidades de la relación son
TTS” (Nelson y Platnick 1991).
• “La cladística es un procedimiento para descubrir
y los descubrimientos son caracteres (homologías)
y taxa” (Nelson y Patterson 1993).
Homologos: tienen similaridad
estructural y posicional aunque
tengan funciones diferentes
Homoplasia: estructuralmente
diferente y funcionalmente
similar
Test de Homología
• Similaridad
A PRIORI
• Conjunción
• Congruencia
EN EL
CLADOGRAMA
Homología = sinapomorfia
(evidencia total)
Test de homología
Relación
Test
Homología Paralelismo
Convergencia
Similaridad
+
+
-
Conjunción
+
+
+
Congruencia
+
-
-
Codificación de caracteres
• Doble estado (presencia/ausencia o
mutuamente excluyentes)
• Multiestados
– Ordenados (aditivos)
– Desordenados (no aditivos)
Tipos de caracteres
• Binarios: ej. Presencia/ausencia de una estructura
Caracteres multiestados
• Multiestados ordenados (aditivos)
Caracteres multiestados
• Multiestados ordenados (aditivos)
Caracteres multiestado
• Multiestados no ordenados (no aditivos)
A
B
C
D
E
Ausente
Codificación Método 1)
Ausente (0)
Redondo y Rojo (1)
Redondo y Verde (2)
Cuadrado y rojo (3)
Cuadrado y Verde (4)
A
B
C
D
E
Ausente
Codificación método 2)
Forma y color tratados como independientes
Car 1.- Ausente (0); Redondo (1); Cuadrado (2)
Car. 2.-Ausente (0); Rojo (1); Verde (2)
A
B
C
D
E
Ausente
Método 3, codificación jerárquica, forma y color
independiente
Car. 1.- estructura ausente (0), estructura presente (1).
Car. 2.- redonda (0); cuadrada (1).
Car. 3.- rojo (0); verde (1).
A
B
C
D
E
Ausente
Codificación método 4. No asume transformaciones
Car. 1.- Estructura ausente (0), presente (1)
Car. 2.- Forma redonda ausente (0), presente (1)
Car. 3.- Forma cuadrada ausente (0), presente (1)
Car. 4.- Pigmentación roja ausente (0), presente (1)
Car. 5.- Pigmentación verde ausente (0) presente (1)
A
B
C
D
E
Ausente
Taxa
Métodos
1
2
3
4
A
0
00
0??
00000
B
1
11
100
11010
C
2
12
101
11001
D
3
21
110
10110
E
4
22
111
10101
Codificación de caracteres
A B C D
0
1
2
3
Codificación binaria
aditiva
A
0
0
0
B
1
0
0
C
1
1
0
D
1
1
1
C
A
Carácter
aditivo
ramificado,
codificación
binaria aditiva
E
B
D
F
A
B
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
C
1
1
0
0
0
D
1
0
1
0
0
E
1
0
1
1
0
F
1
0
1
0
1
C
A
Carácter
aditivo
ramificado,
codificación
linear no
redundante
E
B
D
F
A
B
0
1
0
0
0
0
C
2
0
0
D
1
1
0
E
1
2
0
F
1
1
1
0
2
C
E
A
B
D
F
0
1
2
3
Carácter
aditivo
ramificado,
codificación:
variables
mínimas
A
B
0
1
1
1
C
1
0
D
2
1
E
2
2
F
3
1
Caracteres multiestados
desordenados (no aditivos)
• Entre cualquiera de sus estados hay un paso.
• Costos simétricos y costos asimétricos
Datos faltantes
•
•
•
•
•
•
Carencia de una observación
Individuo incompleto
Estructura evolutivamente perdida
Polimorfismo no codificable
Problemas en sist. Molecular
(in/del; identificación de bases)
Caracteres morfométricos
(análisis de “gap”)
OPTIMIZACION
• Optimalidad
– Pasos y costos de los caracteres
– Aditivos/no aditivos – asimétricos
– Parsimonia
• Optimización: procedimiento de asignación de
*estados a los nodos produciendo un mínimo
número de cambios
OPTIMIZACION
0
0
1
0
1
0
1
0
0
1
1 0
0,1
0
0
1
0,1 1
0
1
?
1
1
OPTIMIZACION
1
0
1
1
0,1
1
1
0,1
PASADA HACIA
ABAJO (PASS
DOWN)
0
0
0
OPTIMIZACION
1
0
1
1
0
0
1
1 0
1
1
PASADA
HACIA
ARRIBA
0,1
0
0
1
1
1
1
0,1
0
0
0
Optimización de Wagner /Farris
(caracteres aditivos)
0
2
4
1
(2-4)
2
(1-2)
(1)
(2)
(0-2)
0
2
4
1
2
2
2
(1)
2
(2-4)
(1-2)
1
(1)
(2)
ACCTRAN
(0-2)
0
2
4
1
2
2
1
(1)
1
1
DELTRAN
(2-4)
(1-2)
(1)
(2)
(0-2)
Optimización de Fitch
(caracteres no aditivos)
0
2
4
1
(2,4)
2
(
(1,2)
(1)
(2)
(0,2)
0
2
4
1
2
2
2
(1)
2
(2,4)
(1,2)
1
(1)
(2)
Opción 1
(0,2)
0
2
4
1
2
2
1
(1)
1
(2,4)
(1,2)
1
(1)
Opción 2
¿DELTRAN?
(2)
(0,2)
0
2
4
1
2
2
2
(1)
2
2
Opción 3
¿ACCTRAN?
(2-4)
(1-2)
(1)
(2)
(0-2)
FIN